Чувство – это биологическая система , используемая организмом для ощущения , процесса сбора информации о мире посредством обнаружения стимулов . Хотя в некоторых культурах к таковым традиционно относили пять чувств человека (а именно зрение , обоняние , осязание , вкус и слух ), сейчас признается гораздо больше. [1] Чувства, используемые нечеловеческими организмами, еще более разнообразны и многочисленны. Во время ощущения органы чувств собирают различные стимулы (например, звук или запах) для трансдукции , то есть преобразования в форму, понятную мозгу. Ощущения и восприятие имеют основополагающее значение почти для каждого аспекта познания , поведения и мышления организма .
Орган чувств у организмов состоит из группы взаимосвязанных сенсорных клеток , которые реагируют на определенный тип физического стимула. Через черепные и спинномозговые нервы (нервы центральной и периферической нервной системы, которые передают сенсорную информацию в мозг и тело и обратно) различные типы сенсорных рецепторных клеток (таких как механорецепторы , фоторецепторы , хеморецепторы , терморецепторы ) в органах чувств передают сенсорную информацию. информация от этих органов поступает в центральную нервную систему и, наконец, достигает сенсорной коры головного мозга , где сенсорные сигналы обрабатываются и интерпретируются (воспринимаются).
Сенсорные системы, или органы чувств, часто делят на внешние (экстероцепция) и внутренние ( интероцепция ) сенсорные системы. Внешние чувства человека основаны на органах чувств глаз , ушей , кожи , носа , рта и вестибулярного аппарата . Внутренняя чувствительность обнаруживает раздражения от внутренних органов и тканей. Внутренние чувства, которыми обладает человек, включают пространственную ориентацию , проприоцепцию (положение тела) и ноцицепцию (боль). Дальнейшие внутренние ощущения приводят к таким сигналам, как голод , жажда , удушье и тошнота , или к различным непроизвольным действиям, таким как рвота . [2] [3] [4] Некоторые животные способны обнаруживать электрические и магнитные поля , влажность воздуха или поляризованный свет , в то время как другие чувствуют и воспринимают посредством альтернативных систем, таких как эхолокация . Сенсорные модальности или субмодальности — это разные способы кодирования или преобразования сенсорной информации. Мультимодальность объединяет различные чувства в один единый перцептивный опыт. Например, информация от одного органа чувств может влиять на то, как воспринимается информация от другого органа чувств. [5] Ощущения и восприятие изучаются в различных смежных областях, в первую очередь в психофизике , нейробиологии , когнитивной психологии и когнитивной науке .
Органы чувств – это органы , которые воспринимают и преобразуют раздражители. У человека есть различные органы чувств (т.е. глаза, уши, кожа, нос и рот), которые соответствуют соответствующей зрительной системе (чувство зрения), слуховой системе (чувство слуха), соматосенсорной системе (чувство осязания), обонятельной системе (чувство осязания) . обоняние) и вкусовую систему (чувство вкуса). Эти системы, в свою очередь, способствуют зрению , слуху , осязанию , обонянию и способности ощущать вкус . [5] [6] Внутреннее ощущение, или интероцепция, обнаруживает стимулы от внутренних органов и тканей. У человека существует множество внутренних сенсорных и перцептивных систем, в том числе вестибулярная система (чувство равновесия), воспринимаемая внутренним ухом и обеспечивающая восприятие пространственной ориентации ; проприоцепция (положение тела); и ноцицепция (боль). Дальнейшие сенсорные системы, основанные на внутренней хеморецепции и осморецепции , приводят к различным ощущениям, таким как голод , жажда , удушье и тошнота , или различным непроизвольным действиям, таким как рвота . [2] [3] [4]
Животные, не являющиеся людьми, испытывают ощущения и восприятие с разной степенью сходства и отличия от людей и других видов животных. Например, у других млекопитающих обоняние в целом сильнее, чем у людей. У некоторых видов животных отсутствует один или несколько аналогов сенсорной системы человека, а у некоторых есть сенсорные системы, которых нет у человека, в то время как другие обрабатывают и интерпретируют одну и ту же сенсорную информацию совершенно по-разному. Например, некоторые животные способны обнаруживать электрические поля [7] и магнитные поля , [8] влажность воздуха , [9] или поляризованный свет . [10] Другие чувствуют и воспринимают посредством альтернативных систем, таких как эхолокация . [11] [12] Недавняя теория предполагает, что растения и искусственные агенты , такие как роботы, могут быть способны обнаруживать и интерпретировать информацию об окружающей среде аналогично животным. [13] [14] [15]
Сенсорная модальность относится к способу кодирования информации, что аналогично идее трансдукции . Основные сенсорные модальности можно описать на основе того, как каждая из них преобразуется. Перечисление всех различных сенсорных модальностей, которых может насчитываться до 17, предполагает разделение основных чувств на более конкретные категории или субмодальности более широкого смысла. Индивидуальная сенсорная модальность представляет собой ощущение определенного типа стимула. Например, общее ощущение и восприятие прикосновения, известное как соматоощущение, можно разделить на легкое давление, глубокое давление, вибрацию, зуд, боль, температуру или движение волос, тогда как общее ощущение и восприятие вкуса можно разделить. на субмодальности сладкого , соленого , кислого , горького , острого и умами , все из которых основаны на различных химических веществах, связывающихся с сенсорными нейронами . [16]
Сенсорные рецепторы — это клетки или структуры, которые улавливают ощущения. Стимулы окружающей среды активируют специализированные рецепторные клетки периферической нервной системы . Во время трансдукции физический стимул преобразуется рецепторами в потенциал действия и передается в центральную нервную систему для обработки. [17] Различные типы стимулов воспринимаются разными типами рецепторных клеток . Рецепторные клетки можно разделить на типы на основе трех различных критериев: типа клетки , положения и функции. Рецепторы можно классифицировать структурно на основе типа клеток и их положения по отношению к воспринимаемым ими стимулам. Рецепторы можно дополнительно классифицировать функционально на основе передачи стимулов или того, как механические стимулы, свет или химические вещества изменили потенциал клеточной мембраны . [16]
Один из способов классификации рецепторов основан на их расположении относительно стимулов. Экстерорецептор – это рецептор, расположенный вблизи раздражителя внешней среды, например соматосенсорные рецепторы, расположенные в коже . Интерорецептор — это тот, который интерпретирует стимулы от внутренних органов и тканей, например рецепторы, которые ощущают повышение артериального давления в аорте или каротидном синусе . [16]
Клетки, которые интерпретируют информацию об окружающей среде, могут быть либо (1) нейроном со свободным нервным окончанием с дендритами , встроенными в ткань, которая будет воспринимать ощущения; (2) нейрон, имеющий инкапсулированное окончание, в котором окончания сенсорных нервов инкапсулированы в соединительную ткань , что повышает их чувствительность; или (3) специализированная рецепторная клетка , имеющая отдельные структурные компоненты, которые интерпретируют определенный тип стимула. Болевые и температурные рецепторы в дерме кожи являются примерами нейронов, имеющих свободные нервные окончания (1) . В дерме кожи также расположены пластинчатые тельца — нейроны с инкапсулированными нервными окончаниями, которые реагируют на давление и прикосновение (2). Клетки сетчатки, реагирующие на световые раздражители, являются примером специализированного рецептора (3), фоторецептора . [16]
Трансмембранный белковый рецептор — это белок клеточной мембраны , который опосредует физиологические изменения в нейроне, чаще всего посредством открытия ионных каналов или изменений в процессах передачи сигналов в клетке . Трансмембранные рецепторы активируются химическими веществами, называемыми лигандами . Например, молекула в пище может служить лигандом вкусовых рецепторов. Другие трансмембранные белки, которые неточно называть рецепторами, чувствительны к механическим или термическим изменениям. Физические изменения в этих белках увеличивают поток ионов через мембрану и могут генерировать потенциал действия или градуированный потенциал в сенсорных нейронах . [16]
Третья классификация рецепторов основана на том, как рецептор преобразует стимулы в изменения мембранного потенциала . Стимулы бывают трех основных типов. Некоторыми стимулами являются ионы и макромолекулы , которые влияют на белки трансмембранных рецепторов, когда эти химические вещества диффундируют через клеточную мембрану. Некоторые стимулы представляют собой физические изменения в окружающей среде, которые влияют на мембранные потенциалы рецепторных клеток. Другие стимулы включают электромагнитное излучение видимого света. Для людей единственной электромагнитной энергией, воспринимаемой нашими глазами, является видимый свет. У некоторых других организмов есть рецепторы, которых нет у человека, например, тепловые датчики змей, датчики ультрафиолетового света пчел или магнитные рецепторы у перелетных птиц. [16]
Рецепторные клетки можно классифицировать в зависимости от типа стимулов, которые они передают. К различным типам функциональных рецепторных клеток относятся механорецепторы , фоторецепторы , хеморецепторы ( осморецепторы ), терморецепторы , электрорецепторы (у некоторых млекопитающих и рыб) и ноцицепторы . Физические стимулы, такие как давление и вибрация, а также ощущение звука и положения тела (баланса), интерпретируются через механорецептор. Фоторецепторы преобразуют свет (видимое электромагнитное излучение ) в сигналы. Химические стимулы могут интерпретироваться хеморецептором, который интерпретирует химические стимулы, такие как вкус или запах объекта, в то время как осморецепторы реагируют на концентрации химических растворов в жидкостях организма. Ноцицепция (боль) интерпретирует наличие повреждения тканей на основе сенсорной информации от механо-, химио- и терморецепторов. [18] Еще одним физическим стимулом, имеющим свой собственный тип рецепторов, является температура, которая воспринимается терморецептором , чувствительным к температурам выше (тепло) или ниже (холод) нормальной температуры тела. [16]
Каждый орган чувств (например, глаза или нос) требует минимальной стимуляции, чтобы обнаружить стимул. Это минимальное количество стимула называется абсолютным порогом. [5] Абсолютный порог определяется как минимальная величина стимуляции, необходимая для обнаружения стимула в 50% случаев. [6] Абсолютный порог измеряется с помощью метода, называемого обнаружением сигнала . Этот процесс включает в себя предъявление субъекту стимулов различной интенсивности, чтобы определить уровень, на котором субъект может надежно обнаружить стимуляцию в заданном смысле. [5]
Дифференциальный порог или просто заметная разница (JDS) — это наименьшая обнаруживаемая разница между двумя стимулами или наименьшая разница в стимулах, которые можно оценить как отличающиеся друг от друга. [6] Закон Вебера — это эмпирический закон, который гласит, что порог различия представляет собой постоянную долю стимула сравнения. [6] Согласно закону Вебера, более крупные стимулы требуют более значительных различий, чтобы их можно было заметить. [5]
Оценка величины — это психофизический метод, при котором испытуемые присваивают воспринимаемые значения данных стимулов. Связь между интенсивностью стимула и интенсивностью восприятия описывается степенным законом Стивена . [6]
Теория обнаружения сигналов количественно определяет восприятие субъектом предъявления стимула в присутствии шума . Когда дело доходит до обнаружения сигнала, существует внутренний шум и внешний шум. Внутренний шум возникает из-за помех в нервной системе. Например, человек с закрытыми глазами в темной комнате все равно что-то видит — пятнистый серый узор с прерывистыми более яркими вспышками — это внутренний шум. Внешний шум — это результат шума в окружающей среде, который может помешать обнаружению интересующего стимула. Шум является проблемой только в том случае, если его величина достаточно велика, чтобы мешать сбору сигнала. Нервная система вычисляет критерий или внутренний порог обнаружения сигнала в присутствии шума. Если сигнал оценивается как превышающий критерий, то есть сигнал отличается от шума, сигнал воспринимается и воспринимается. Ошибки в обнаружении сигнала потенциально могут привести к ложноположительным и ложноотрицательным результатам . Сенсорный критерий может быть изменен в зависимости от важности обнаружения сигнала. Изменение критерия может повлиять на вероятность ложноположительных и ложноотрицательных результатов. [6]
Субъективные зрительные и слуховые ощущения у всех людей схожи. Чего нельзя сказать о вкусе. Например, существует молекула под названием пропилтиоурацил (ПРОП), которую некоторые люди воспринимают как горькую, некоторые как почти безвкусную, а другие воспринимают ее как что-то среднее между безвкусным и горьким. Существует генетическая основа этой разницы между восприятием одного и того же сенсорного стимула. Эта субъективная разница в восприятии вкуса имеет последствия для пищевых предпочтений людей и, следовательно, для здоровья. [6]
Когда стимул постоянен и неизменен, происходит перцептивная сенсорная адаптация. Во время этого процесса субъект становится менее чувствительным к раздражителю. [5]
Биологические слуховые (слух), вестибулярная и пространственная, а также зрительная системы (зрение), по-видимому, разбивают сложные стимулы реального мира на компоненты синусоидальной волны с помощью математического процесса, называемого анализом Фурье. Многие нейроны отдают предпочтение определенным компонентам синусоидальной частоты в отличие от других. То, как более простые звуки и изображения кодируются во время ощущений, может дать представление о том, как происходит восприятие объектов реального мира. [6]
Восприятие происходит, когда стимулируются нервы , ведущие от органов чувств (например, глаз) к мозгу, даже если эта стимуляция не связана с целевым сигналом органа чувств. Например, в случае с глазом не имеет значения, стимулирует ли зрительный нерв свет или что-то еще, эта стимуляция приведет к зрительному восприятию, даже если изначально зрительного стимула не было. (Чтобы доказать себе это (если вы человек), закройте глаза (желательно в темной комнате) и осторожно надавите на внешний угол одного глаза через веко. Вы увидите визуальное пятно, расположенное ближе к внутренней части глаза. поле зрения, возле носа.) [6]
Все стимулы, полученные рецепторами, преобразуются в потенциал действия , который переносится по одному или нескольким афферентным нейронам к определенной области ( коре ) мозга . Точно так же, как разные нервы отвечают за сенсорные и моторные задачи, разные области мозга (кора) аналогичным образом отвечают за разные сенсорные и перцептивные задачи. Более сложная обработка информации осуществляется в первичных областях коры, которые выходят за пределы первичной коры. Каждый нерв, сенсорный или двигательный , имеет свою скорость передачи сигнала. Например, нервы в лапках лягушки имеют скорость передачи сигнала 90 футов/с (99 км/ч), тогда как сенсорные нервы человека передают сенсорную информацию со скоростью от 165 футов/с (181 км/ч) до 330 футов/ч. с (362 км/ч). [6]
Перцептивный опыт часто мультимодален. Мультимодальность объединяет различные чувства в один единый перцептивный опыт. Информация от одного чувства может влиять на то, как воспринимается информация от другого чувства. [5] Мультимодальное восприятие качественно отличается от унимодального восприятия. С середины 1990-х годов появляется все больше данных о нейронных коррелятах мультимодального восприятия. [20]
Философия восприятия занимается природой перцептивного опыта и статусом перцептивных данных , в частности, тем, как они связаны с убеждениями или знаниями о мире. Исторические исследования основополагающих механизмов ощущений и восприятия побудили ранних исследователей присоединиться к различным философским интерпретациям восприятия и разума , включая панпсихизм , дуализм и материализм . Большинство современных ученых, изучающих ощущения и восприятие, придерживаются материалистического взгляда на разум. [6]
Некоторые примеры абсолютных порогов человеческого восприятия от девяти до 21 внешних чувств . [21]
Люди сильнее реагируют на мультимодальные стимулы по сравнению с суммой каждой отдельной модальности вместе. Этот эффект называется супераддитивным эффектом мультисенсорной интеграции . [5] В верхней височной борозде были идентифицированы нейроны, которые реагируют как на зрительные, так и на слуховые стимулы . [20] Кроме того, для слуховых и тактильных стимулов были предложены мультимодальные пути «что» и «где». [22]
Внешние рецепторы, реагирующие на раздражители извне тела, называются экстерорецепторами. [2] Внешние ощущения человека основаны на органах чувств: глазах , ушах , коже , вестибулярном аппарате , носе и рту , которые способствуют соответственно сенсорному восприятию зрения , слуха , осязания , равновесия , обоняния и вкуса . . Обоняние и вкус отвечают за идентификацию молекул и, таким образом, оба являются типами хеморецепторов . И обоняние (запах), и вкус (вкус) требуют преобразования химических стимулов в электрические потенциалы. [5] [6]
Зрительная система, или зрение, основана на преобразовании световых раздражителей, получаемых через глаза, и способствует зрительному восприятию . Зрительная система улавливает свет на фоторецепторах сетчатки каждого глаза, которые генерируют электрические нервные импульсы для восприятия различных цветов и яркости. Существует два типа фоторецепторов: палочки и колбочки . Палочки очень чувствительны к свету, но не различают цвета. Колбочки различают цвета, но менее чувствительны к тусклому свету. [16]
На молекулярном уровне зрительные стимулы вызывают изменения в молекуле фотопигмента, которые приводят к изменению мембранного потенциала фоторецепторной клетки. Единичная единица света называется фотоном и в физике описывается как пакет энергии, обладающий свойствами как частицы, так и волны. Энергия фотона представлена его длиной волны , причем каждая длина волны видимого света соответствует определенному цвету . Видимый свет — это электромагнитное излучение с длиной волны от 380 до 720 нм. Длины волн электромагнитного излучения длиной более 720 нм попадают в инфракрасный диапазон, а волны короче 380 нм — в ультрафиолетовый диапазон. Свет с длиной волны 380 нм — синий , а свет с длиной волны 720 нм — темно- красный . Все остальные цвета находятся между красным и синим в различных точках шкалы длин волн. [16]
Три типа опсинов колбочек , чувствительные к разным длинам волн света, обеспечивают нам цветовое зрение. Сравнивая активность трех разных колбочек, мозг может извлечь цветовую информацию из зрительных стимулов. Например, яркий синий свет с длиной волны примерно 450 нм активирует «красные» колбочки минимально, «зеленые» колбочки незначительно и преимущественно «синие» колбочки. Относительная активация трех разных колбочек рассчитывается мозгом, который воспринимает цвет как синий. Однако колбочки не могут реагировать на свет низкой интенсивности, а палочки не чувствуют цвета света. Таким образом, наше зрение при слабом освещении, по сути, осуществляется в оттенках серого . Другими словами, в темной комнате все кажется серым . Если вы думаете, что можете видеть цвета в темноте, скорее всего, это потому, что ваш мозг знает, какого цвета что-то, и полагается на эту память. [16]
Существуют некоторые разногласия относительно того, состоит ли зрительная система из одной, двух или трех субмодальностей. Нейроанатомы обычно рассматривают это как две субмодальности, учитывая, что за восприятие цвета и яркости отвечают разные рецепторы. Некоторые утверждают [ нужна цитация ] , что стереопсис , восприятие глубины с помощью обоих глаз, также представляет собой чувство, но обычно его рассматривают как когнитивную (то есть постсенсорную) функцию зрительной коры головного мозга, где паттерны и объекты изображения распознаются и интерпретируются на основе ранее полученной информации . Это называется зрительной памятью .
Неспособность видеть называется слепотой . Слепота может возникнуть в результате повреждения глазного яблока, особенно сетчатки, повреждения зрительного нерва, соединяющего каждый глаз с мозгом, и/или инсульта ( инфаркты головного мозга). Временная или постоянная слепота может быть вызвана ядами или лекарствами. Люди, слепые из-за деградации или повреждения зрительной коры, но все еще имеющие функционирующие глаза, на самом деле способны на определенный уровень зрения и реакции на зрительные стимулы, но не на сознательное восприятие; это известно как слепое зрение . Люди со слепозрением обычно не осознают, что реагируют на визуальные источники, и вместо этого просто бессознательно адаптируют свое поведение к раздражителю.
14 февраля 2013 года исследователи разработали нейронный имплант , который дает крысам способность чувствовать инфракрасный свет, который впервые дает живым существам новые способности, а не просто заменяет или усиливает существующие способности. [23]
Согласно гештальт-психологии, люди воспринимают что-то целиком, даже если его нет. Закон организации гештальта гласит, что у людей есть семь факторов, которые помогают группировать видимое в закономерности или группы: общая судьба, сходство, близость, замкнутость, симметрия, непрерывность и прошлый опыт. [24]
Закон общей судьбы гласит, что предметы ведутся по самой гладкой траектории. Люди следуют тенденции движения по мере движения линий/точек. [25]
Закон подобия относится к группировке изображений или объектов, похожих друг на друга в каком-то аспекте. Это может быть связано с оттенком, цветом, размером, формой или другими качествами, которые вы можете различить. [26]
Закон близости гласит, что нашему разуму нравится группироваться в зависимости от того, насколько близко объекты расположены друг к другу. Мы можем видеть 42 объекта в группе, но можем также воспринимать три группы по две линии по семь объектов в каждой. [25]
Закон закрытия — это идея, согласно которой мы, люди, по-прежнему видим полную картину, даже если в этой картине есть пробелы. В части фигуры могут быть пробелы или части, но мы все равно будем воспринимать форму как единое целое. [26]
Закон симметрии относится к предпочтению человека видеть симметрию вокруг центральной точки. Примером может служить использование круглых скобок в письменной форме. Мы склонны воспринимать все слова в скобках как один раздел, а не отдельные слова в скобках. [26]
Закон непрерывности говорит нам, что объекты группируются по своим элементам и затем воспринимаются как единое целое. Обычно это происходит, когда мы видим перекрывающиеся объекты. Мы увидим перекрывающиеся объекты без перерывов. [26]
Закон прошлого опыта относится к склонности людей классифицировать объекты в соответствии с прошлым опытом при определенных обстоятельствах. Если два объекта обычно воспринимаются вместе или в непосредственной близости друг от друга, обычно проявляется Закон Прошлого Опыта. [25]
Слух, или слух, — это преобразование звуковых волн в нервный сигнал, что становится возможным благодаря структурам уха . Большая мясистая структура на боковой стороне головы известна как ушная раковина . В конце слухового прохода находится барабанная перепонка, или барабанная перепонка , которая вибрирует после воздействия на нее звуковых волн. Ушную раковину, слуховой проход и барабанную перепонку часто называют наружным ухом . Среднее ухо состоит из пространства, охватываемого тремя маленькими косточками, называемыми косточками . Три косточки — это молоточек , наковальня и стремечко — латинские названия, которые примерно переводятся как молоточек, наковальня и стремя. Молоточек прикрепляется к барабанной перепонке и сочленяется с наковальней. Наковальня, в свою очередь, сочленяется со стременем. Затем стремечко прикрепляется к внутреннему уху , где звуковые волны преобразуются в нервный сигнал. Среднее ухо соединено с глоткой через евстахиеву трубу , которая помогает уравновешивать давление воздуха на барабанной перепонке. Обычно трубка закрыта, но открывается, когда мышцы глотки сокращаются во время глотания или зевания . [16]
Механорецепторы преобразуют движение в электрические нервные импульсы, которые локализуются во внутреннем ухе. Поскольку звук — это вибрация, распространяющаяся через такую среду, как воздух, обнаружение этих вибраций, то есть чувство слуха, является механическим ощущением, поскольку эти вибрации механически передаются от барабанной перепонки через ряд крошечных костей к волосообразным. волокна во внутреннем ухе , которые обнаруживают механическое движение волокон в диапазоне от 20 до 20 000 герц [27] со значительными различиями между людьми . Слух на высоких частотах снижается с возрастом. Неспособность слышать называется глухотой или нарушением слуха. Звук также можно обнаружить как вибрацию, проводимую через тело путем осязания. Таким образом обнаруживаются более низкие частоты, которые можно услышать. Некоторые глухие люди способны определить направление и место вибраций, улавливаемых ступнями. [28]
К концу девятнадцатого века количество исследований, касающихся прослушивания, начало увеличиваться. За это время многие лаборатории в Соединенных Штатах начали создавать новые модели, схемы и инструменты, относящиеся к уху. [29]
Существует раздел когнитивной психологии, посвященный исключительно прослушиванию. Они называют это слуховой когнитивной психологией. Главное — понять, почему люди способны использовать звук в мышлении, а не просто произносить его. [30]
К слухо-когнитивной психологии относится психоакустика. Психоакустика больше ориентирована на людей, интересующихся музыкой. [31] Гаптика, слово, используемое для обозначения тактильности и кинестезии, имеет много параллелей с психоакустикой. [31] Большинство исследований, посвященных этим двум направлениям, сосредоточены на инструменте, слушателе и игроке на инструменте. [31]
Соматоощущение считается общим чувством, в отличие от особых чувств, обсуждаемых в этом разделе. Соматосенсация – это группа сенсорных модальностей, связанных с прикосновением и интероцепцией. К модальностям соматоощущений относятся давление , вибрация , легкое прикосновение, щекотание , зуд , температура , боль , кинестезия . [16] Соматосенсация , также называемая тактицией (форма прилагательного: тактильная), представляет собой ощущение, возникающее в результате активации нервных рецепторов , как правило, на коже , включая волосяные фолликулы , а также на языке , горле и слизистой оболочке . Различные рецепторы давления реагируют на изменения давления (сильное, чистящее, продолжительное и т. д.). Ощущение зуда , вызванного укусами насекомых или аллергией, задействует особые зудящие нейроны кожи и спинного мозга. [32] Утрата или нарушение способности чувствовать прикосновение к чему-либо называется тактильной анестезией . Парестезия — это ощущение покалывания, покалывания или онемения кожи, которое может возникнуть в результате повреждения нерва и может быть постоянным или временным.
Два типа соматосенсорных сигналов, которые передаются свободными нервными окончаниями, — это боль и температура. Эти два метода используют терморецепторы и ноцицепторы для преобразования температурных и болевых стимулов соответственно. Температурные рецепторы стимулируются, когда локальная температура отличается от температуры тела . Некоторые терморецепторы чувствительны только к холоду, другие — только к теплу. Ноцицепция – это ощущение потенциально вредных раздражителей. Механические, химические или термические раздражители, превышающие установленный порог, вызывают болезненные ощущения. Напряженные или поврежденные ткани выделяют химические вещества, которые активируют рецепторные белки ноцицепторов. Например, ощущение тепла, связанное с острой пищей, связано с капсаицином , активной молекулой острого перца. [16]
Низкочастотные вибрации воспринимаются механорецепторами, называемыми клетками Меркеля , также известными как кожные механорецепторы I типа. Клетки Меркеля расположены в базальном слое эпидермиса . Глубокое давление и вибрация передаются пластинчатыми тельцами ( Тельца Пачини ), которые представляют собой рецепторы с инкапсулированными окончаниями, расположенные глубоко в дерме или подкожной клетчатке. Легкое прикосновение передается с помощью инкапсулированных окончаний, известных как тактильные тельца ( тельца Мейснера ). Фолликулы также обернуты сплетением нервных окончаний, известным как сплетение волосяных фолликулов. Эти нервные окончания улавливают движение волос на поверхности кожи, например, когда по коже ходит насекомое . Растяжение кожи преобразуется рецепторами растяжения, известными как луковичные тельца . Луковичные тельца также известны как тельца Руффини или кожные механорецепторы II типа. [16]
Тепловые рецепторы чувствительны к инфракрасному излучению и могут возникать в специализированных органах, например, у гадюк . Терморецепторы кожи сильно отличаются от гомеостатических терморецепторов головного мозга ( гипоталамуса ), которые обеспечивают обратную связь по внутренней температуре тела.
Вкусовая система или чувство вкуса – это сенсорная система , частично отвечающая за восприятие вкуса (аромата) . [33] Во вкусе существует несколько признанных субмодальностей : сладкий , соленый , кислый , горький и умами . Совсем недавние исследования показали, что может существовать шестая вкусовая субмодальность жиров или липидов. [16] Чувство вкуса часто путают с восприятием аромата, которое является результатом мультимодальной интеграции вкусовых (вкус) и обонятельных (запах) ощущений. [34]
В структуре язычных сосочков находятся вкусовые почки , содержащие специализированные вкусовые рецепторные клетки, отвечающие за передачу вкусовых стимулов. Эти рецепторные клетки чувствительны к химическим веществам, содержащимся в потребляемых продуктах, и выделяют нейротрансмиттеры в зависимости от количества химического вещества в пище. Нейромедиаторы вкусовых клеток могут активировать сенсорные нейроны лицевого , языкоглоточного и блуждающего черепно-мозговых нервов . [16]
Субмодальности соленого и кислого вкуса вызываются катионами Na + и H + соответственно . Другие модальности вкуса возникают в результате связывания молекул пищи с рецептором, связанным с G-белком . Система передачи сигнала белка AG в конечном итоге приводит к деполяризации вкусовой клетки. Сладкий вкус — это чувствительность вкусовых клеток к присутствию глюкозы (или заменителей сахара ), растворенной в слюне . Горький вкус похож на сладкий в том смысле, что молекулы пищи связываются с рецепторами, связанными с G-белком. Вкус, известный как умами, часто называют пикантным вкусом. Подобно сладкому и горькому, он основан на активации рецепторов, связанных с G-белком, конкретной молекулой. [16]
Как только вкусовые клетки активируются вкусовыми молекулами, они высвобождают нейротрансмиттеры в дендриты сенсорных нейронов. Эти нейроны являются частью лицевого и языкоглоточного черепно-мозговых нервов, а также компонентом блуждающего нерва, отвечающим за рвотный рефлекс . Лицевой нерв соединяется со вкусовыми сосочками передней трети языка. Языкоглоточный нерв соединяется со вкусовыми почками в задних двух третях языка. Блуждающий нерв соединяется со вкусовыми сосочками в крайней задней части языка, граничащими с глоткой , которые более чувствительны к таким вредным раздражителям , как горечь. [16]
Вкус зависит от запаха, текстуры и температуры, а также от вкуса. Люди воспринимают вкусы через органы чувств, называемые вкусовыми сосочками или вкусовыми чашечками, сосредоточенными на верхней поверхности языка. Другие вкусы, такие как кальций [35] [36] и свободные жирные кислоты [37], также могут быть основными вкусами, но еще не получили широкого признания. Неспособность ощущать вкус называется агевзией .
Когда дело касается вкусовых ощущений, существует редкое явление. Это называется лексико-вкусовой синестезией. Лексико-вкусовая синестезия – это когда люди могут «пробовать на вкус» слова. [38] Они сообщили, что испытывают вкусовые ощущения, которые на самом деле не едят. Когда они читают слова, слышат слова или даже воображают слова. Они сообщили не только о простых вкусах, но и о текстурах, сложных вкусах и температурах. [39]
Как и чувство вкуса, обоняние или обонятельная система также реагирует на химические раздражители . [16] В отличие от вкуса, существуют сотни обонятельных рецепторов (388 функциональных согласно одному исследованию 2003 года [40] ), каждый из которых связывается с определенной молекулярной особенностью. Молекулы запаха обладают разнообразными свойствами и поэтому в большей или меньшей степени возбуждают специфические рецепторы. Эта комбинация возбуждающих сигналов от разных рецепторов и составляет то, что люди воспринимают как запах молекулы. [ нужна цитата ]
Нейроны обонятельных рецепторов расположены в небольшом участке верхней части носовой полости . Эта область называется обонятельным эпителием и содержит биполярные сенсорные нейроны . Каждый обонятельный сенсорный нейрон имеет дендриты , которые простираются от апикальной поверхности эпителия в слизь , выстилающую полость. Когда переносимые по воздуху молекулы вдыхаются через нос , они проходят через область обонятельного эпителия и растворяются в слизи. Эти молекулы пахучих веществ связываются с белками, которые удерживают их растворенными в слизи и помогают транспортировать их к обонятельным дендритам. Комплекс запах-белок связывается с рецепторным белком внутри клеточной мембраны обонятельного дендрита. Эти рецепторы связаны с G-белком и создают градуированный мембранный потенциал в обонятельных нейронах . [16]
В мозгу обоняние обрабатывается обонятельной корой головного мозга . Нейроны обонятельных рецепторов носа отличаются от большинства других нейронов тем, что они регулярно умирают и регенерируют. Неспособность чувствовать запахи называется аносмией . Некоторые нейроны носа специализируются на обнаружении феромонов . [41] Потеря обоняния может привести к тому, что еда станет пресной на вкус. Человеку с нарушенным обонянием может потребоваться дополнительное количество специй и приправ , чтобы почувствовать вкус еды. Аносмия также может быть связана с некоторыми проявлениями легкой депрессии , поскольку потеря удовольствия от еды может привести к общему чувству отчаяния. Способность обонятельных нейронов к самозамене снижается с возрастом, что приводит к возрастной аносмии. Это объясняет, почему некоторые пожилые люди солят пищу больше, чем молодые. [16]
Вестибулярное чувство, или чувство равновесия (равновесия), — это чувство, которое способствует восприятию равновесия (равновесия), пространственной ориентации, направления или ускорения ( равновесие ). Наряду со слухом внутреннее ухо отвечает за кодирование информации о равновесии. Похожий механорецептор — волосковая клетка со стереоцилиями — воспринимает положение и движение головы, а также то, находится ли наше тело в движении. Эти клетки расположены в преддверии внутреннего уха. Положение головы воспринимается маточкой и мешочком , тогда как движение головы воспринимается полукружными каналами . Нервные сигналы, генерируемые в вестибулярном ганглии , передаются через преддверно-улитковый нерв в ствол мозга и мозжечок . [16]
Полукружные каналы представляют собой три кольцевидных продолжения преддверия. Один ориентирован в горизонтальной плоскости, тогда как два других ориентированы в вертикальной плоскости. Передний и задний вертикальные каналы ориентированы примерно под 45° относительно сагиттальной плоскости . Основание каждого полукружного канала, где он встречается с преддверием, соединяется с увеличенной областью, известной как ампула . Ампула содержит волосковые клетки, которые реагируют на вращательные движения, например на поворот головы со словами «нет». Стереоцилии этих волосковых клеток доходят до купулы — мембраны, которая прикрепляется к верхней части ампулы. При вращении головы в плоскости, параллельной полукружному каналу, жидкость отстает, отклоняя купулу в сторону, противоположную движению головы. Полукружные каналы содержат несколько ампул, некоторые из которых ориентированы горизонтально, а другие - вертикально. Сравнивая относительные движения горизонтальных и вертикальных ампул, вестибулярная система может определить направление большинства движений головы в трехмерном ( 3D ) пространстве. [16]
Вестибулярный нерв передает информацию от сенсорных рецепторов в трех ампулах , которые улавливают движение жидкости в трех полукружных каналах , вызванное трехмерным вращением головы. Вестибулярный нерв также передает информацию от маточки и мешочка , которые содержат похожие на волосы сенсорные рецепторы, которые изгибаются под тяжестью отолитов (которые представляют собой маленькие кристаллы карбоната кальция ), которые обеспечивают инерцию, необходимую для обнаружения вращения головы, линейного ускорения и направление гравитационной силы.
Внутреннее ощущение и восприятие, также известное как интероцепция [42], — это «любое чувство, которое обычно стимулируется изнутри тела». [43] Они задействуют многочисленные сенсорные рецепторы во внутренних органах. Интероцепция считается атипичной при таких клинических состояниях, как алекситимия . [44] Специфические рецепторы включают:
Восприятие времени также иногда называют чувством, хотя и не привязанным к конкретному рецептору.
У других живых организмов есть рецепторы, позволяющие ощущать окружающий мир, включая многие из перечисленных выше чувств человека. Однако механизмы и возможности сильно различаются.
Примером обоняния немлекопитающих являются акулы , которые сочетают острое обоняние и время, чтобы определить направление запаха. Они следуют за той ноздрей, которая первой уловила запах. [51] На усиках насекомых есть обонятельные рецепторы . Хотя неизвестно, в какой степени и в какой степени млекопитающие, кроме человека, могут обонять лучше, чем люди, [52] известно, что у людей гораздо меньше обонятельных рецепторов, чем у мышей , и люди также накопили больше генетических мутаций в своих обонятельных рецепторах, чем другие приматы. . [53]
У многих животных ( саламандры , рептилии , млекопитающие ) имеется сошниково-носовой орган [54] , сообщающийся с полостью рта. У млекопитающих он в основном используется для обнаружения феромонов отмеченной территории, троп и полового состояния. Рептилии, такие как змеи и вараны, широко используют его в качестве органа обоняния, передавая молекулы запаха в сошниково-носовой орган кончиками раздвоенного языка. У рептилий вомероназальный орган обычно называют органом Якобсона. У млекопитающих это часто связано с особым поведением, называемым флемен , характеризующимся поднятием губ. У людей этот орган является рудиментарным , поскольку не обнаружено связанных с ним нейронов, которые передают какую-либо сенсорную информацию у людей. [55]
У мух и бабочек на ногах есть органы вкуса, позволяющие им ощущать вкус всего, на что они приземляются. У сома есть органы вкуса по всему телу, и он может ощущать вкус всего, к чему прикасается, включая химические вещества в воде. [56]
Кошки обладают способностью видеть при слабом освещении, что связано с мышцами, окружающими их радужную оболочку , которые сужают и расширяют зрачки, а также с тапетумом , отражающей мембраной, которая оптимизирует изображение. У гадюк , питонов и некоторых удавов есть органы, которые позволяют им обнаруживать инфракрасный свет, так что эти змеи способны чувствовать тепло тела своей добычи. Обыкновенная летучая мышь-вампир также может иметь инфракрасный датчик на носу. [57] Было обнаружено, что птицы и некоторые другие животные являются тетрахроматами и способны видеть в ультрафиолете до 300 нанометров. Пчелы и стрекозы [58] также способны видеть в ультрафиолете. Креветки-богомолы могут воспринимать как поляризованный свет , так и мультиспектральные изображения и имеют двенадцать различных типов цветовых рецепторов, в отличие от людей, у которых их три, и большинства млекопитающих, у которых есть два типа. [59]
Головоногие моллюски обладают способностью менять цвет с помощью хроматофоров в своей коже. Исследователи полагают, что опсины в коже могут воспринимать различные длины волн света и помогать существам выбирать окраску, которая их маскирует, в дополнение к свету, поступающему из глаз. [60] Другие исследователи предполагают, что глаза головоногих моллюсков у видов, которые имеют только один фоторецепторный белок, могут использовать хроматическую аберрацию для превращения монохроматического зрения в цветовое зрение, [61] объясняя форму зрачков, напоминающую букву U, букву W или гантель , как а также объясняет необходимость красочных демонстраций спаривания. [62] Некоторые головоногие моллюски способны различать поляризацию света.
У многих беспозвоночных есть статоцист — датчик ускорения и ориентации, который работает совсем иначе, чем полукружные каналы млекопитающих.
Кроме того, у некоторых животных есть чувства, которых нет у людей, в том числе следующие:
Магнитоцепция (или магниторецепция) — это способность определять направление взгляда на основе магнитного поля Земли . Осведомленность о направлении чаще всего наблюдается у птиц , которые полагаются на свое магнитное чутье для навигации во время миграции. [63] [64] [65] [66] Это также наблюдалось у насекомых, таких как пчелы . Крупный рогатый скот использует магнитоцепцию, чтобы ориентироваться в направлении север-юг. [67] Магнитотактические бактерии строят внутри себя миниатюрные магниты и используют их для определения своей ориентации относительно магнитного поля Земли. [68] [69] Недавние (предварительные) исследования показали, что родопсин в человеческом глазу, который особенно хорошо реагирует на синий свет, может способствовать магнитоцепции у людей. [70]
Некоторые животные, в том числе летучие мыши и китообразные , обладают способностью определять ориентацию на другие объекты посредством интерпретации отраженного звука (например, сонара ). Чаще всего они используют это для навигации в условиях плохой освещенности или для идентификации и отслеживания добычи. В настоящее время существует неясность, является ли это просто чрезвычайно развитой постсенсорной интерпретацией слуховых восприятий или же это действительно отдельное чувство. Решение проблемы потребует сканирования мозга животных, пока они фактически выполняют эхолокацию — задача, которая на практике оказалась сложной.
Слепые люди сообщают, что они способны ориентироваться и в некоторых случаях идентифицировать объект, интерпретируя отраженные звуки (особенно собственные шаги) — явление, известное как человеческая эхолокация .
Электрорецепция (или электроцепция) — это способность обнаруживать электрические поля . Некоторые виды рыб, акул и скатов способны чувствовать изменения электрических полей в непосредственной близости от них. У хрящевых рыб это происходит через специальный орган, называемый ампулами Лоренцини . Некоторые рыбы пассивно чувствуют изменение близлежащих электрических полей; некоторые генерируют свои собственные слабые электрические поля и ощущают структуру потенциалов поля на поверхности своего тела; а некоторые используют эти способности генерации и восприятия электрического поля для социальной коммуникации . Механизмы, с помощью которых электроцепные рыбы создают пространственное представление на основе очень небольших различий в потенциалах поля, включают сравнение латентности импульсов из разных частей тела рыбы.
Единственные отряды млекопитающих, которые, как известно, демонстрируют электроцепность, - это отряды дельфинов и однопроходные . Среди этих млекопитающих наиболее острым чувством электроцепции обладает утконос [71] .
Дельфин может обнаруживать электрические поля в воде с помощью электрорецепторов в вибриссальных криптах , расположенных попарно на его морде и которые произошли от датчиков движения усов. [72] Эти электрорецепторы могут обнаруживать электрические поля мощностью до 4,6 микровольт на сантиметр, например, те, которые генерируются при сокращении мышц и перекачивании жабр потенциальной добычи. Это позволяет дельфину находить добычу на морском дне, где отложения ограничивают видимость и эхолокацию.
Было показано, что пауки обнаруживают электрические поля, чтобы определить подходящее время для растягивания паутины для «надувания воздушного шара». [73]
Энтузиасты модификации тела экспериментировали с магнитными имплантатами, пытаясь воспроизвести это чувство. [74] Однако в целом люди (и предположительно другие млекопитающие) могут обнаруживать электрические поля только косвенно, определяя влияние, которое они оказывают на волосы. Например, электрически заряженный воздушный шар будет оказывать воздействие на волосы на руках человека, которое можно ощутить на ощупь и определить, что оно исходит от статического заряда (а не от ветра или чего-то подобного). Это не электрорецепция, а постсенсорное когнитивное действие.
Гигрорецепция – это способность обнаруживать изменения влажности окружающей среды. [9] [75]
Способность ощущать инфракрасное тепловое излучение развилась независимо у разных семейств змей . По сути, это позволяет этим рептилиям «видеть» тепловое излучение на длинах волн от 5 до 30 мкм с такой степенью точности, что слепая гремучая змея может нацеливаться на уязвимые части тела жертвы, на которую она нападает. [76] Ранее считалось, что органы развивались в первую очередь как детекторы добычи, но теперь считается, что они также могут использоваться для принятия решений по терморегуляции. [77] Лицевая ямка претерпела параллельную эволюцию у гадюк и некоторых удавов и питонов , эволюционировав один раз у гадюк и несколько раз у удавов и питонов. [78] [ требуется проверка ] Электрофизиология структуры обеих линий схожа, но они различаются грубой структурной анатомией . На первый взгляд, у гадюк имеется по одной большой ямке по обе стороны головы, между глазом и ноздрей ( лореальная ямка ), в то время как удавы и питоны имеют три или более ямок сравнительно меньшего размера, выстилающих верхнюю, а иногда и нижнюю губу, внутри или между ними. Весы. Змеиные змеи являются более продвинутыми, у них есть подвешенная сенсорная мембрана, а не простая структура ямок. В семействе Viperidae ямочный орган встречается только у подсемейства Crotalinae: питгадюки. Этот орган широко используется для обнаружения и нападения на эндотермическую добычу, такую как грызуны и птицы, и ранее предполагалось, что орган развился специально для этой цели. Однако недавние данные показывают, что ямочный орган также может использоваться для терморегуляции. По данным Крохмала и др., гадюки могут использовать свои ямки для принятия решений по терморегуляции, в то время как настоящие гадюки (гадюки, не имеющие ямок, чувствительных к теплу) не могут.
Несмотря на обнаружение ИК-света, механизм ИК-детектирования ямок не похож на механизм фоторецепторов: в то время как фоторецепторы обнаруживают свет посредством фотохимических реакций, белок в ямках змей на самом деле является термочувствительным ионным каналом. Он воспринимает инфракрасные сигналы посредством механизма, включающего нагревание ямочного органа, а не химическую реакцию на свет. [79] Это согласуется с тонкой ямочной мембраной, которая позволяет входящему ИК-излучению быстро и точно нагревать данный ионный канал и запускать нервный импульс, а также васкуляризировать ямочную мембрану, чтобы быстро охладить ионный канал до его исходного состояния. исходная температура «покоя» или «неактивности». [79]
Для обнаружения давления используется орган Вебера — система, состоящая из трех придатков позвонков, передающая изменения формы газового пузыря на среднее ухо. С его помощью можно регулировать плавучесть рыбы. Известно, что такие рыбы, как рыба-погодка и другие гольцы, реагируют на области низкого давления, но у них нет плавательного пузыря.
Токообнаружение — система обнаружения водных течений, состоящих преимущественно из вихрей , встречающихся в боковой линии рыб и водных форм амфибий. Боковая линия также чувствительна к низкочастотным вибрациям. Механорецепторы — волосковые клетки , те же механорецепторы вестибулярного чувства и слуха. Он используется в основном для навигации, охоты и обучения. Рецепторы электрического чувства представляют собой видоизмененные волосковые клетки системы боковой линии.
Направление/обнаружение поляризованного света используется пчелами для ориентации, особенно в пасмурные дни. Каракатицы , некоторые жуки и креветки-богомолы также способны воспринимать поляризацию света. Фактически, большинство зрячих людей могут научиться грубо обнаруживать большие области поляризации с помощью эффекта, называемого кистью Хайдингера ; однако это считается энтоптическим явлением , а не отдельным смыслом.
Щелевые сенсиллы пауков обнаруживают механическое напряжение в экзоскелете, предоставляя информацию о силе и вибрациях.
Используя разнообразные сенсорные рецепторы, растения чувствуют свет, температуру, влажность, химические вещества, химические градиенты, переориентацию, магнитные поля, инфекции, повреждения тканей и механическое давление. Несмотря на отсутствие нервной системы, растения интерпретируют эти стимулы и реагируют на них с помощью различных гормональных и межклеточных путей связи, которые приводят к движению, морфологическим изменениям и изменениям физиологического состояния на уровне организма, то есть приводят к поведение. Однако обычно не считается, что такие физиологические и когнитивные функции вызывают психические явления или квалиа, поскольку они обычно считаются продуктом деятельности нервной системы. Однако возникновение психических феноменов в результате деятельности систем, функционально или вычислительно аналогичных нервным системам, является гипотетической возможностью, изучаемой некоторыми школами мысли в области философии разума, такими как функционализм и компьютерализм . [ нужна цитата ]
Тем не менее, растения могут воспринимать окружающий мир [13] и при стрессе могут издавать звуки, похожие на «крики» . Эти шумы не могут быть уловлены человеческими ушами, но организмы с диапазоном слуха , способные слышать ультразвуковые частоты , например, мыши, летучие мыши или, возможно, другие растения, могут слышать крики растений на расстоянии до 15 футов (4,6 м). [80]
Машинное восприятие — это способность компьютерной системы интерпретировать данные таким же образом, как люди используют свои чувства для взаимодействия с окружающим миром. [14] [15] [81] Компьютеры воспринимают окружающую среду и реагируют на нее через подключенное оборудование . До недавнего времени ввод был ограничен клавиатурой, джойстиком или мышью, но достижения в области технологий, как в аппаратном, так и в программном обеспечении, позволили компьютерам воспринимать сенсорную информацию так же, как это делают люди. [14] [15]
Во времена Уильяма Шекспира обычно считалось, что существует пять умов или пять чувств. [82] В то время слова «чувство» и «остроумие» были синонимами, [82] поэтому чувства были известны как пять внешних остроумий. [83] [84] Эта традиционная концепция пяти чувств распространена сегодня.
Традиционные пять чувств в индуистской литературе называются «пятью материальными способностями» ( pañcannaṃ indriyānaṃ avakanti ). В аллегорическом изображении они появляются уже в Катха-упанишадах (примерно VI век до н.э.) в виде пяти лошадей, тянущих « колесницу » тела, управляемых разумом как «возница колесницы».
Изображения пяти традиционных чувств в виде аллегорий стали популярной темой для художников семнадцатого века, особенно среди голландских и фламандских художников эпохи барокко . Типичным примером является « Аллегория пяти чувств » Жерара де Лересса (1668), в которой каждая из фигур основной группы намекает на определенное чувство: Зрение — лежащий мальчик с выпуклым зеркалом , слух — мальчик, похожий на Купидона . с треугольником запах представлен девушкой с цветами, вкус представлен женщиной с фруктом, а прикосновение представлено женщиной, держащей птицу.
В буддийской философии Аятана , или «основа чувств», включает в себя ум как орган чувств в дополнение к традиционным пяти. Это дополнение к общепризнанным чувствам может возникнуть из-за психологической ориентации, присущей буддийской мысли и практике. Разум, рассматриваемый сам по себе, рассматривается как главные ворота к другому спектру явлений, которые отличаются от данных физических чувств. Такой взгляд на систему чувств человека указывает на важность внутренних источников ощущений и восприятия, которые дополняют наш опыт внешнего мира. [ нужна цитата ]