Система собирательных трубочек почки состоит из ряда канальцев и протоков, которые физически соединяют нефроны с малой чашечкой или непосредственно с почечной лоханкой . Собирательные трубочки участвуют в балансе электролитов и жидкости посредством реабсорбции и экскреции, процессов, регулируемых гормонами альдостероном и вазопрессином (антидиуретическим гормоном).
Существует несколько компонентов системы собирательных трубочек, включая соединительные канальцы, кортикальные собирательные трубочки и медуллярные собирательные трубочки.
Сегменты системы следующие:
По отношению к почечному тельцу соединительный каналец ( CNT , или соединительный каналец , или дугообразный почечный каналец ) является наиболее проксимальной частью системы собирательных трубочек. Он прилегает к дистальному извитому канальцу , самому дистальному сегменту почечных канальцев . Соединительные канальцы нескольких соседних нефронов сливаются, образуя кортикальные собирательные трубочки, которые могут соединяться, образуя кортикальные собирательные трубочки (CCD). [1] Соединительные канальцы некоторых юкстамедуллярных нефронов могут выгибаться вверх, образуя аркаду. Именно эта «дугообразная» особенность дала канальцу его альтернативное название.
Соединительный каналец происходит из метанефрической бластемы , а остальная часть системы происходит из зачатка мочеточника . [2] По этой причине некоторые источники группируют соединительные канальцы как часть нефрона , а не группируют их с системой собирательных трубочек.
Начальная собирательная трубочка представляет собой сегмент, по строению сходный с собирательной трубочкой, но до схождения с другими трубочками.
«Корковые собирательные трубочки» получают фильтрат из множества начальных собирательных канальцев и спускаются в мозговое вещество почки , образуя медуллярные собирательные трубочки.
Участвует в регуляции уровня воды и электролитов , в том числе натрия и хлоридов . [3] УНТ чувствительна как к изопротеренолу (более, чем кортикальные собирательные трубочки), так и к антидиуретическому гормону (меньше, чем кортикальные собирательные трубочки), причем последний во многом определяет его функцию в реабсорбции воды.
«Медуллярные собирательные трубочки» делятся на наружный и внутренний сегменты, причем последний проникает глубже в мозговое вещество. Здесь продолжается переменная реабсорбция воды и, в зависимости от баланса жидкости и гормональных влияний, реабсорбция или секреция ионов натрия, калия, водорода и бикарбоната. Здесь мочевина пассивно выводится из канала и создает градиент 500 мОсм.
Наружный сегмент медуллярной собирательной трубочки следует за кортикальной собирательной трубочкой. Она достигает уровня мозгового слоя почки, где тонкое нисходящее колено петли Генле граничит с толстым восходящим коленом петли Генле [4] : 837
Внутренний сегмент является частью системы собирательных трубочек между наружным сегментом и сосочковыми протоками.
Сосочковые (собирательные) протоки — анатомические образования почек , ранее известные как протоки Беллини . Папиллярные протоки представляют собой наиболее дистальную часть собирательных трубочек . Они получают почечный фильтрат (предшественник мочи ) из нескольких медуллярных собирательных трубочек и опорожняются в малую чашечку . Папиллярные протоки продолжают работу по реабсорбции воды и электролитному балансу, начатую в собирательных канальцах . [5]
Медуллярные собирательные протоки сходятся, образуя центральный (сосочковый) проток вблизи вершины каждой почечной пирамиды . Этот «сосочковый проток» выходит из почечной пирамиды в области почечных сосочков . Почечный фильтрат, который он несет, стекает в малую чашечку в виде мочи . [6]
Клетки, составляющие сам проток, аналогичны остальной части собирательной системы. Проток выстлан слоем простого столбчатого эпителия, опирающегося на тонкую базальную мембрану . Эпителий состоит в основном из основных клеток и α-интеркалированных клеток. [7] Простой столбчатый эпителий системы собирательных трубочек переходит в уротелий вблизи места соединения сосочкового протока и малой чашечки. [6]
Эти клетки работают в тандеме, реабсорбируя воду, натрий и мочевину, а также секретируя кислоту и калий. Степень реабсорбции или секреции зависит от потребностей организма в любой момент времени. Эти процессы опосредуются гормонами ( альдостероном , вазопрессином ) и осмолярностью (концентрацией электрически заряженных химических веществ) окружающего мозгового вещества. Гормоны регулируют проницаемость сосочкового протока для воды и электролитов. В частности, в медуллярных собирательных трубочках вазопрессин активирует транспортер мочевины А1 . Это увеличивает концентрацию мочевины в окружающем интерстиции и увеличивает осмолярность. Осмолярность влияет на силу силы, которая втягивает (реабсорбирует) воду из сосочкового протока в медуллярный интерстиций. Это особенно важно для сосочковых протоков. Осмолярность увеличивается от основания почечной пирамиды к верхушке. Наибольшее значение оно имеет в верхушке почки (до 1200 мОсм). Таким образом, сила, вызывающая реабсорбцию воды из собирательной системы, наибольшая в сосочковом протоке. [8]
Каждый компонент системы собирательных трубочек содержит два типа клеток: вставочные клетки и тип клеток, специфичный для сегмента:
Основная клетка опосредует влияние собирательных трубочек на баланс натрия и калия через натриевые и калиевые каналы , расположенные на апикальной мембране клетки . Альдостерон определяет экспрессию натриевых каналов (особенно ENaC в собирательных канальцах). Увеличение альдостерона увеличивает экспрессию люминальных натриевых каналов. [9] Альдостерон также увеличивает количество Na⁺/K⁺-АТФазных насосов [10] : 949 , которые способствуют увеличению реабсорбции натрия и выведению калия. [10] : 336 Вазопрессин определяет экспрессию аквапориновых каналов, которые обеспечивают физический путь прохождения воды через основные клетки. [11] Вместе альдостерон и вазопрессин позволяют основной клетке контролировать количество реабсорбируемой воды.
Интеркалированные клетки бывают α-, β- и не-α-не-β-разновидностями и участвуют в кислотно-основном гомеостазе . [12] [13]
Благодаря своему вкладу в кислотно-основной гомеостаз интеркалированные клетки играют важную роль в реакции почек на ацидоз и алкалоз . Повреждение способности альфа-интеркалированных клеток секретировать кислоту может привести к дистальному почечному тубулярному ацидозу (RTA типа I, классический RTA) (ссылка). Популяция интеркалированных клеток также сильно модифицируется в ответ на хроническое лечение литием, включая добавление практически не охарактеризованного типа клеток, который экспрессирует маркеры как для интеркалированных, так и для основных клеток. [17] [18]
Система собирательных трубочек является последним компонентом почки, влияющим на баланс электролитов и жидкости в организме. У человека на эту систему приходится 4–5% реабсорбции натрия почками и 5% реабсорбции воды почками. Во время сильного обезвоживания более 24% отфильтрованной воды может реабсорбироваться в системе собирательных трубочек.
Широкие различия в уровнях реабсорбции воды в системе собирательных трубочек отражают ее зависимость от гормональной активации. Собирательные трубочки, в частности, наружные медуллярные и кортикальные собирательные трубочки, в значительной степени непроницаемы для воды без присутствия антидиуретического гормона (АДГ или вазопрессина).
Система собирательных трубочек участвует в регуляции других электролитов , включая хлорид , калий , ионы водорода и бикарбонат .
Внеклеточный белок, называемый хенсин (белок), опосредует регуляцию секреции кислоты альфа-клетками при ацидозе и секрецию бикарбоната бета-клетками при алкалозе. [19] [20]
Карцинома собирательных трубочек — относительно редкий подтип почечно-клеточного рака (ПКР), составляющий менее 1% всех ПКР. [21] [22] Многие зарегистрированные случаи наблюдались у более молодых пациентов, часто на третьем, четвертом или пятом десятилетии жизни. [23] Карциномы собирательных протоков происходят из мозгового вещества, но многие из них являются инфильтративными и часто распространяются на кору головного мозга. [24] Большинство зарегистрированных случаев имели высокую степень и позднюю стадию и не реагировали на традиционные методы лечения. [23] [25] У большинства пациентов симптомы проявляются при поступлении. [26] Иммуногистохимический и молекулярный анализы показывают, что ПКР собирательных трубочек может напоминать переходно-клеточную карциному, и некоторые пациенты с распространенным ПКР собирательных трубочек ответили на химиотерапию на основе цисплатина или гемцитабина. [27] [28]
{{cite book}}
: CS1 maint: местоположение ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: местоположение ( ссылка ){{cite book}}
: CS1 maint: location missing publisher (link) CS1 maint: others (link)В эту статью включен общедоступный текст со страницы 1223 20-го издания « Анатомии Грея» (1918 г.).