Псевдогипоксия относится к состоянию, которое имитирует гипоксию, имея достаточное количество кислорода, но при этом нарушая митохондриальное дыхание из -за дефицита необходимых коферментов , таких как НАД + и ТФП . [1] [2] [3] Повышенное цитозольное соотношение свободного НАДН/НАД + в клетках (больше НАДН, чем НАД + ) может быть вызвано диабетической гипергликемией и чрезмерным употреблением алкоголя. [2] [3] Низкий уровень ТФП является результатом дефицита тиамина . [1] [4]
Недостаток доступных НАД + или ТФП вызывает симптомы, похожие на гипоксию (недостаток кислорода), поскольку они необходимы в первую очередь циклу Кребса для окислительного фосфорилирования , а НАД + — в меньшей степени для анаэробного гликолиза. [3] Окислительное фосфорилирование и гликолиз жизненно важны, поскольку эти метаболические пути производят АТФ , молекулу, которая высвобождает энергию, необходимую для функционирования клеток.
Поскольку не хватает NAD + или TPP для аэробного гликолиза или окисления жирных кислот, чрезмерно используется анаэробный гликолиз , который превращает гликоген и глюкозу в пируват, а затем пируват в лактат ( ферментация ). Ферментация также генерирует небольшое количество NAD + из NADH, но только достаточное для поддержания анаэробного гликолиза. Чрезмерное использование анаэробного гликолиза нарушает соотношение лактат/пируват, вызывая лактатацидоз . Уменьшение пирувата ингибирует глюконеогенез и увеличивает высвобождение жирных кислот из жировой ткани. В печени увеличение свободных жирных кислот в плазме приводит к увеличению продукции кетонов (что в избытке вызывает кетоацидоз ). Увеличение свободных жирных кислот в плазме, увеличение ацетил-КоА (накапливающегося из-за снижения функции цикла Кребса) и увеличение NADH способствуют увеличению синтеза жирных кислот в печени (что в избытке вызывает жировую болезнь печени ). [3]
Псевдогипоксия также приводит к гиперурикемии , поскольку повышенный уровень молочной кислоты подавляет секрецию мочевой кислоты почками; а дефицит энергии из-за ингибирования окислительного фосфорилирования приводит к увеличению оборота аденозиновых нуклеотидов посредством реакции миокиназы и цикла пуриновых нуклеотидов . [3]
Исследования показали, что снижение уровня NAD + во время старения вызывает псевдогипоксию, а повышение уровня ядерного NAD + у старых мышей устраняет псевдогипоксию и метаболическую дисфункцию, тем самым обращая вспять процесс старения. [5] Ожидается, что испытания NAD на людях начнутся в 2014 году. [6]
Псевдогипоксия — это особенность, часто наблюдаемая при плохо контролируемом диабете . [2]
При плохо контролируемом диабете, поскольку инсулина недостаточно, глюкоза не может проникнуть в клетку и остается высокой в крови (гипергликемия). Полиоловый путь преобразует глюкозу во фруктозу, которая затем может проникать в клетку без необходимости в инсулине. [7] [8] Окислительное повреждение, наносимое клеткам при диабете, повреждает ДНК и вызывает активацию поли (АДФ рибозы) полимераз или PARP, таких как PARP1 . Оба процесса снижают доступный NAD + . [7]
При катаболизме этанола этанол превращается в ацетат, потребляя NAD + . [3] Когда алкоголь потребляется в небольших количествах, соотношение NADH/NAD + остается в достаточном равновесии для того, чтобы ацетил-КоА (преобразованный из ацетата) использовался для окислительного фосфорилирования. Однако даже умеренное количество алкоголя (1-2 порции) приводит к большему количеству NADH, чем NAD + , что ингибирует окислительное фосфорилирование. При хроническом чрезмерном потреблении алкоголя в дополнение к алкогольдегидрогеназе используется микросомальная система окисления этанола (MEOS) . [3]
D-глюкоза + НАДФН → Сорбитол + НАДФ + (катализируется альдозоредуктазой)
Сорбитол + НАД + → D-фруктоза + НАДН (катализируется сорбитолдегидрогеназой)
Белок + НАД + → Белок + АДФ-рибоза + никотинамид (катализируется PARP1)
Этанол + НАД + → Ацетальдегид + НАДН + Н + (катализируется алкогольдегидрогеназой)
Ацетальдегид + НАД + → Ацетат + НАДН + Н + (катализируется альдегиддегидрогеназой)
Этанол + НАДФН + H + + O 2 → Ацетальдегид + НАДФ + + 2H 2 O (катализируется CYP2E1)
Ацетальдегид + НАД + → Ацетат + НАДН + Н + (катализируется альдегиддегидрогеназой)