Псевдоподия или псевдоподия ( мн. псевдоподии или псевдоподии ) — это временный ручевидный выступ мембраны эукариотических клеток , выступающий в направлении движения. Псевдоподии, заполненные цитоплазмой , состоят преимущественно из актиновых нитей , а также могут содержать микротрубочки и промежуточные филаменты . [1] [2] Псевдоподы используются для передвижения и приема пищи . Они часто встречаются у амеб .
Различные типы псевдоподий можно классифицировать по их внешнему виду. [3] Ламеллиподии широкие и тонкие. Филоподии тонкие, нитевидные и поддерживаются в основном микрофиламентами. Лобоподии луковичные и амебные. Ретикулоподии — сложные структуры, несущие отдельные псевдоподии, образующие неправильную сеть. Аксоподии представляют собой тип фагоцитоза с длинными тонкими ложноножками, поддерживаемыми сложными массивами микротрубочек, покрытыми цитоплазмой; они быстро реагируют на физический контакт. [4]
Обычно на поверхности тела возникает несколько псевдоподий ( полиподиальные , например Amoeba proteus ), либо на поверхности тела может образовываться одна псевдоподия ( моноподиальные , например Entamoeba histolytica ). [5]
Клетки, образующие ложноножки, обычно называют амебоидами . [6]
Чтобы двигаться к цели, клетка использует хемотаксис . Он ощущает внеклеточные сигнальные молекулы, хемоаттрактанты (например, цАМФ для клеток Dictyostelium ) [7] и расширяет псевдоподии в области мембраны, обращенной к источнику этих молекул.
Хемоаттрактанты связываются с рецепторами, связанными с G-белком , которые активируют ГТФазы семейства Rho (например, Cdc42, Rac) через G-белки .
Rho GTPases способны активировать WASp , который, в свою очередь, активирует комплекс Arp2/3 , который служит сайтом зародышеобразования для полимеризации актина . [8] Полимеры актина затем по мере роста подталкивают мембрану, образуя ложноножку. Затем псевдоподия может прикрепляться к поверхности с помощью своих адгезивных белков (например, интегринов ), а затем тянуть тело клетки вперед за счет сокращения актин-миозинового комплекса в псевдоподии. [9] [10] Этот тип передвижения называется амебоидным движением .
Rho GTPases могут также активировать фосфатидилинозитол-3-киназу (PI3K), которая привлекает PIP 3 к мембране на переднем крае и отщепляет PIP 3 -разрушающий фермент PTEN из той же области мембраны. Затем PIP 3 снова активирует GTPases посредством стимуляции GEF . Это служит петлей обратной связи для усиления и поддержания присутствия локальной ГТФазы на переднем крае. [8]
В противном случае псевдоподии не могут расти на других сторонах мембраны, кроме переднего края, поскольку миозиновые нити не позволяют им расширяться. Эти миозиновые нити индуцируются, например, циклическим GMP в D. discoideum или киназой Rho в нейтрофилах . [8]
Показано, что различные физические параметры регулируют длину и время формирования псевдоподий. Например, увеличение натяжения мембраны ингибирует сборку актина и образование выпячиваний. [11] Было продемонстрировано, что пониженный отрицательный поверхностный заряд на внутренней поверхности плазматической мембраны генерирует выпячивания посредством активации сигнального пути Ras- PI3K/AKT/mTOR . [12]
В случае отсутствия внеклеточного сигнала все движущиеся клетки перемещаются в случайных направлениях, но могут сохранять одно и то же направление в течение некоторого времени, прежде чем повернуться. Эта функция позволяет клеткам исследовать большие площади для колонизации или поиска нового внеклеточного сигнала.
В клетках Dictyostelium псевдоподии могут образовываться либо de novo, как в норме, либо из существующих псевдоподий, образуя Y-образные псевдоподии.
Y-образные псевдоподии используются Dictyostelium для продвижения вперед относительно прямолинейно за счет чередования втягивания левой или правой ветви псевдоподии. Псевдоподии de novo формируются с разных сторон, чем ранее существовавшие, они используются клетками для поворота.
Y-образные псевдоподии встречаются чаще, чем псевдоподии de novo , что объясняет предпочтение клетки продолжать двигаться в одном и том же направлении. Эта устойчивость модулируется сигнальными путями PLA2 и cGMP. [7]
К функциям псевдоподий относятся передвижение и прием пищи:
Псевдоподии можно разделить на несколько разновидностей по числу выступов (моноподии и полиподии) и по их внешнему виду.
Некоторые псевдоподиальные клетки способны использовать несколько типов псевдоподий в зависимости от ситуации. Большинство из них используют комбинацию ламеллиподий и филоподий для миграции [14] (например, метастатические раковые клетки). [15] Фибробласты крайней плоти человека могут использовать миграцию на основе ламеллиподий или лобоподий в трехмерной матрице в зависимости от эластичности матрицы. [16]
Ламеллиподии — широкие и плоские псевдоподии, используемые для передвижения. [4] Они поддерживаются микрофиламентами, которые формируются на переднем крае, образуя внутреннюю сеть, напоминающую сетку. [17]
Филоподии (или нитевидные ложноножки) тонкие, нитевидные с заостренными концами, состоят преимущественно из эктоплазмы . Эти образования поддерживаются микрофиламентами , которые, в отличие от нитей ламеллиподий с их сетчатым актином, за счет перекрестных связей образуют рыхлые пучки . Это образование частично происходит из-за объединения белков, таких как фимбрины и фасцины . [17] [18] Филоподии наблюдаются в некоторых клетках животных: у части Filosa ( Rizaria ), у « Testaceafilosia », у Vampyrellidae и Pseudosporida ( Rizaria ) и у Nucleariida ( Opisthokonta ). [4]
Лобоподии (или лопастные ложноножки) луковицеобразные, короткие и тупые. [19] Эти пальцеобразные трубчатые псевдоподии содержат как эктоплазму , так и эндоплазму . Их можно найти в клетках разных типов, особенно у Lobosa и других Amoebozoa , а также у некоторых Heterolobosea ( Excavata ).
Лобоподии высокого давления также можно обнаружить в фибробластах человека , путешествующих через сложную сеть трехмерного матрикса (например, дерму млекопитающих , матрикс клеточного происхождения). В отличие от других псевдоподий, использующих для растяжения давление, оказываемое полимеризацией актина на мембрану, лобоподы-фибробласты используют механизм ядерного поршня, заключающийся в вытягивании ядра за счет сократительной способности актомиозина, чтобы подтолкнуть цитоплазму, которая , в свою очередь, толкает мембрану, что приводит к образованию псевдоподии. Чтобы произошла эта миграция фибробластов на основе лобоподий, необходимы nesprin 3 , интегрины , RhoA , ROCK и миозин II . В противном случае лобоподии часто сопровождаются образованием небольших боковых пузырей вдоль боковой поверхности клетки, вероятно, из-за высокого внутриклеточного давления во время образования лобоподий, увеличивающего частоту разрывов плазматической мембраны-коры. [20] [16] [21]
Ретикулоподии (или ретикулезные псевдоподии) [22] — сложные образования, в которых отдельные псевдоподии сливаются и образуют неправильные сети. Основная функция ретикулоподий, также известных как миксоподии, — это прием пищи, а передвижение — второстепенная функция. Ретикулоподы типичны для Foraminifera , Chlorarachnea , Gromia и Filoreta (Rhizaria). [4]
Аксоподии (также известные как актиноподии) представляют собой узкие псевдоподии, содержащие сложные массивы микротрубочек , окруженных цитоплазмой. Аксоподии в основном ответственны за фагоцитоз, быстро сокращаясь в ответ на физический контакт. Эти псевдоподии в первую очередь представляют собой структуры, собирающие пищу, но также служат средством гидрологического транспорта за счет расширения площади их поверхности. Они наблюдаются у « Радиолярий » и « Гелиозоа ». [4]
{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )