Ornithischia ( / ˌ ɔːr n ə ˈ θ ɪ s k i . ə / ) — вымершая клада преимущественно травоядных динозавров , характеризующаяся строением таза, внешне сходным с таковым у птиц . [6] Название Ornithischia , или «птичье бедро», отражает это сходство и происходит от греческого корня ornith- ( ὀρνιθ- ), означающего «птица», и ischion ( ἴσχιον ), [a] означающего «бедро». [7] Однако птицы имеют лишь отдаленное отношение к этой группе, поскольку птицы являются тероподами -динозаврами. [6] Орнитишии с хорошо известными анатомическими адаптациями включают цератопсов или динозавров с «рогами» лицом (например, трицератопс ), пахицефалозавров или «толстоголовых» динозавров, панцирных динозавров ( тиреофора ), таких как стегозавры и анкилозавры , и орнитоподов . [6] Существуют убедительные доказательства того, что определенные группы птицетазовых жили стадами, [6] [8] часто разделенными по возрастным группам, при этом молодые особи формировали свои собственные стаи отдельно от взрослых. [9] Некоторые из них были, по крайней мере, частично покрыты нитчатыми (волосистыми или перьевыми) шкурками, и ведется много споров о том, могли ли эти нити, обнаруженные у экземпляров Tianyulong , Psittacosaurus , [10] и Kulindadromeus , быть примитивными перьями . [11]
Ornithischia — очень большая и разнообразная группа динозавров, представители которой известны со всех континентов, сред обитания и очень большого диапазона размеров. В основном это травоядные бродяги или травоядные животные, но некоторые представители, возможно, также были всеядными и оппортунистическими. [12] Орнитишианцев объединяют многочисленные особенности черепа, зубов и скелета, в том числе, в частности, наличие предзубных и пальпебральных костей , увеличенное количество крестцовых позвонков , отсутствие гастралий и опистолобковой лобковой кости . [13] Ранние птицетазики имели длину около 1–2 м (3,3–6,6 футов), причем со временем они увеличивались в размерах, так что самые крупные бронированные птицетазики составляли около 7,5 м (25 футов) и 9 т (8,9 длинных тонн; 9,9). короткие тонны), самые крупные рогатые птицетазовые были около 8,5 м (28 футов) и 11 т (11 длинных тонн; 12 коротких тонн), а самые крупные хохлатые птицетазовые были около 15 м (49 футов) и 13,5 т (13,3 длинных тонны; 14,9 коротких тонн). [12]
Большая часть знаний о ранней анатомии птицетазовых животных исходит от Lesothosaurus , таксона, известного по многочисленным черепам и скелетам ранней юры Лесото . Задняя часть черепа имеет коробчатую форму, а морда сужается к концу. Носовое отверстие маленькое, предглазничная ямка , открывающаяся со стороны черепа в небо, большая, неглубокая, треугольной формы, глазница большая и круглая, с глазным яблоком, образующим надбровную дугу, а нижняя челюсть имеет большое нижнечелюстное окно. . [14]
Черепа Emausaurus и Scelidosaurus , двух ранних представителей панцирной группы Thyreophora , имеют сходство в виде коробчатого черепа, сужающегося к передней части. Предглазничная ямка меньше и образует удлиненный овал у обоих таксонов, а глазная кость, удлиненная и тонкая у Lesothosaurus , расширена у Emausaurus и полностью встроена в череп в виде плоской кости у Scelidosaurus . [14] [15] Черепа представителей группы тиреофоров Stegosauria намного длиннее и ниже, при этом ширина сзади больше, чем высота у Stegosaurus . Морда и нижняя челюсть длинные и глубокие, а у некоторых родов предчелюстная кость не имеет зубов. Как и у Scelidosaurus , глазная кость образует верхнюю границу глазницы в виде плоской надбровной кости, но у некоторых родов предглазничная ямка редуцирована до такой степени, что отсутствует. [16]
Анкилозавры , другая группа бронированных птицетазовых, имеют очень крепкие, неподвижные черепа с тремя важными особенностями, которые отличают их от других групп. Предглазничная ямка, надвисочное окно и нижнечелюстное окно закрыты, швы, разделяющие кости черепа, почти полностью стерты из-за поверхностной текстуры, над глазницами, а также в верхних и нижних углах задней части черепа имеется костный панцирь. Зубы иногда отсутствуют в предчелюстной кости, а как верхняя, так и нижняя челюсти имеют глубоко посаженные зубы, образующие большие щеки. Анкилозавры также имеют очень разветвленную и сложную сеть пазух, образованную разрастанием костей неба. [17]
Черепа известны у многих ранних орнитопод и некоторых гетеродонтозаврид , демонстрируя схожие общие черты. Черепа относительно высокие, с более короткой мордой, но у некоторых более поздних таксонов, таких как Thescelosaurus , морда удлинена . Глазница и предглазничная ямка большие, но носовое отверстие маленькое, и хотя в предчелюстной кости имеются зубы, имеется беззубый передний кончик, который, вероятно, образует ороговевший клюв . Предчелюстные зубы и первый нижний зуб у Heterodontosaurus увеличены до крупных клыков. [18] У более поздних орнитопод черепа более удлиненные, а иногда и полностью прямоугольные, с очень большим носовым отверстием и тонкими удлиненными глазными яблоками, которые могут простираться на всю орбиту. Зубы на предчелюстной кости почти всегда отсутствуют, предглазничная ямка редуцирована и округлая до щелевидной, кончик рыла иногда расширяется, образуя широкий клюв. [19] Члены семейства орнитопод Hadrosauridae демонстрируют дальнейшие адаптации, включая формирование зубных батарей , при которых зубы постоянно заменяются, а у многих родов развитие выступающих черепных гребней, образованных множеством различных костей черепа. [20]
Пахицефалозаврии , которые когда-то считались близкими к орнитоподам, а теперь, как известно, связаны с цератопсами , демонстрируют уникальную анатомию черепа, не похожую ни на один другой птицетаз. Кости верхней части черепа утолщены и у многих таксонов значительно расширены, образуя круглые костные купола в верхней части головы, а также имеющие небольшие узлы или удлиненные шипы вдоль заднего края черепа. Многие таксоны известны только по этим толстым куполам черепа, сросшимся с лобной и теменной костями. Как и у многих других птицетазовых, морда короткая и сужающаяся, носовое отверстие маленькое, предглазничная ямка иногда отсутствует, предчелюстные зубы имеются, но всего три. Два глазных яблока также встроены в крышу черепа, как у тиреофоров, а не свободны. [21]
Цератопсы, родственная группа пахицефалозавров, также демонстрируют множество черепных адаптаций, в первую очередь эволюцию кости, называемой ростральной, которая образует верхний клюв напротив предзубной кости. Скуловые кости расширяются в стороны, образуя пятиугольный череп, если смотреть сверху, носовое отверстие расположено ближе к вершине морды, чем зубы, и хотя у некоторых таксонов морда сужается, у Psittacosaurus она очень глубокая и короткая . Глазные яблоки цератопсов обычно треугольные, а задний край крыши черепа образует плоскую оборку, которая увеличена у более продвинутых цератопсов. [22] Семейство цератопсов Ceratopsidae прогрессирует по этим признакам за счет добавления рогов над каждой орбитой и на верхней части морды, а также значительного удлинения оборки и во многих родах развития двух больших теменных окон, образующих отверстия в оборка. Удлинение черепа и оборок делает черепа торозавров и пентацератопсов самыми крупными из всех известных наземных позвоночных, их длина превышает 2 м (6,6 футов). [23]
Ранние птицетазовые динозавры были относительно небольшими динозаврами, в среднем около 1–2 метров в длину, с треугольным черепом и большими круглыми орбитами по бокам. Это говорит о том, что у ранних птицетазовых были относительно огромные глаза, обращенные вбок. Передние конечности ранних птицетазовых значительно короче задних. Маленькая передняя конечность, такая как у ранних птицетазовых, не была полезна для передвижения, и очевидно, что ранние птицетазовые были двуногими динозаврами. Весь скелет был легкого телосложения, с сильно окончатым черепом и очень толстой шеей и туловищем. Хвост составляет почти половину общей длины динозавров. Длинный хвост предположительно действовал как противовес и компенсирующий механизм смещения центра тяжести существа. Задние конечности ранних птицетазовых животных показывают, что голени значительно длиннее бедренных, и эта особенность позволяет предположить, что ранние птицетазовые животные были приспособлены к прямохождению и были быстрыми бегунами. [24]
Змеевидный таз был «опистолобковым», что означало, что лобковая кость была направлена вниз и назад ( кзади ), параллельно седалищной кости (рис. 1а). [6] Кроме того, подвздошная кость имела направленный вперед отросток (предацетабулярный отросток) для поддержки живота. [6] Это привело к образованию четырехконечной структуры таза. В отличие от этого, таз ящеротазовых был «пробубическим», то есть лобковая кость была направлена к голове ( спереди ), как у предковых рептилий (рис. 1b). [6]
Опистолобковый таз независимо эволюционировал как минимум трижды у динозавров (у птицетазовых, птиц и теризинозавроидов ). [25] Некоторые утверждают, что опистолобковый таз развился в четвертый раз, в кладе Dromaeosauridae , но это спорно, поскольку другие авторы утверждают, что дромеозавриды являются мезолобковыми. [25] Также утверждалось, что опистолобическое состояние является базальным для манирапторов (включая, среди прочего, птиц, теризинозавроидов и дромеозавридов), при этом некоторые клады позже пережили изменение пролобкового состояния. [26]
Первое признание травоядной группы динозавров было дано Эдвардом Дринкером Коупом в 1866 году под названием Orthopoda , [27] — это название сейчас признано синонимом Ornithischia. [28] Дискуссии по таксономии динозавров, проведенные Отниелом Чарльзом Маршем, определили две основные группы травоядных динозавров, Ornithopoda и Stegosauria , [29] содержащие роды с широким географическим и стратиграфическим распространением. [13] Хотя эти группы часто относили к динозаврам, Гарри Говьер Сили вместо этого предположил в 1888 году , что орнитоподы и стегозавры, у которых были общие черты черепа, конечностей и бедер, не были связаны с другими динозаврами, и поэтому он предположил, что динозавры были неестественная группа двух независимо развившихся подотрядов : Saurischia и Ornithischia. Именно на основе анатомии бедра Сили выбрал название Ornithischia, ссылаясь на птичью анатомию седалищной кости . [1] Многие исследователи сначала не последовали разделению Сили, когда Марш назвал группу Predentata, чтобы объединить орнитопод, стегозавров и цератопсий в составе Dinosauria, [30] но с дополнительными работами и новыми открытиями неестественная природа Dinosauria стала был принят, и имена, предложенные Сили, нашли широкое применение. [31] Спустя последующие десятилетия, в 1974 году Роберт Т. Баккер и Питер М. Гальтон представили новые доказательства в поддержку группировки птицетазовых и ящеротазовых вместе в пределах естественной динозаврии, [32] которая с тех пор поддерживается. [13]
Первые кладистические исследования Ornithischia были опубликованы одновременно в 1984 году Дэвидом Б. Норманом , Эндрю Р. Милнером и Полом К. Серено . Эти исследования несколько различались по результатам, но обнаружили, что игуанодон был ближе к гадрозаврам, чем другие орнитоподы, за ним следовали дриозавр , гипсилофодон , а затем лесотозавр и его родственники. [33] [34] [35] [36] [13] В то время как исследование Нормана поместило цератопсов между гипсилофодонами и более производными орнитоподами, [34] исследование Серено поместило цератопсов с анкилозаврами и стегозаврами. [36] С тех пор было признано, что цератопсы ближе к орнитоподам, чем панцирные анкилозавры и стегозавры, [4] но отношения некоторых групп все еще находятся в стадии изменения, причем некоторые результаты более последовательные, чем другие. [37] [3] Ранним исследованием, в котором более подробно рассматривались взаимоотношения внутри птицетазовых, было исследование Серено в 1986 году , которое предоставило особенности, которые поддерживали эволюцию всех групп птицетазовых и имели сходство с более ранними исследованиями. Серено обнаружил, что лесотозавр был самым примитивным птицетазовым животным, а все остальные птицетазовые были объединены в кладу Genasauria, которая имеет две подгруппы. Первая подгруппа, Thyreophora , объединяет анкилозавров и стегозавров наряду с более примитивными таксонами, такими как Scelidosaurus , тогда как вторая подгруппа, Cerapoda , включала орнитопод, цератопсов, пахицефалозавров и мелкие примитивные формы. [4] Одна группа мелких примитивных форм, которые Серено считал цераподами, Heterodontosauridae , с тех пор оказалась группой очень ранних птицетазовых животных, имеющих сходный эволюционный статус с лесотозаврами , [37] хотя этот результат не является окончательным. [38]
Первый крупномасштабный численный анализ филогенетики птицетазовых был опубликован в 2008 году Ричардом Дж. Батлером и его коллегами, включая многих примитивных птицетазовых животных и представителей всех основных подгрупп, с целью проверки некоторых из выдвинутых ранее гипотез об эволюции птицетазовых и отношения групп. Было обнаружено, что тиреофора является поддерживаемой группой, а также кладой пахицефалозавров и цератопсов, которую Серено назвал Marginocephalia в 1986 году. Некоторые таксоны, считавшиеся ранее орнитоподами, такие как гетеродонтозавриды, Agilisaurus , Hexinlusaurus и Othnielia , вместо этого оказались за пределами обеих групп. Ornithopoda и Ceratopsia, но все же ближе к этим двум группам, чем тиреофоры. Ранний аргентинский таксон Pisanosaurus оказался самым примитивным птицетазовым животным, но, хотя общие результаты согласовались с более ранними исследованиями и показали некоторую стабильность, области эволюционного древа оказались проблематичными и с потенциалом для последующих изменений. [37] В 2021 году было опубликовано новое филогенетическое исследование, автором которого выступил Поль-Эмиль Дьедонне и его коллеги, которое вместо этого обнаружило, что Heterodontosauridae гнездятся рядом с Pachycephalosauria в Marginocephalia, что значительно изменило раннюю эволюцию орнитопод и показало, что эволюция птицетазовых была далека от окончательной. . [38] Ниже приведены кладограммы Серено, Батлера и коллег, а также Дьедонне и коллег, ограниченные основными кладами Ornithischia, Heterodontosauridae, Lesothosaurus и Pisanosaurus .
Серено, 1986 г. [4]
Батлер и др. , 2008 [37]
Дьедонне и др. , 2021 [38]
Когда Ornithischia была впервые названа, Сили объединил отряды Ornithopoda и Stegosauria из таксономии Марша в новую группу. [1] К 1894 году Марш признал Ceratopsia уникальной группой, связанной с орнитоподами и стегозаврами, причем каждый из трех подотрядов до сих пор признается как отдельные группы. [13] [30] Цератопсы признаны группой, разнообразие которой выросло позже в меловом периоде после эволюции в поздней юре , охватывая разнообразный набор форм тела от маленького двуногого пситтакозавра до очень крупных четвероногих рогатых и оборчатых цератопсидов. как Торозавр , у которого самый длинный череп среди всех наземных позвоночных. [22] [23] Орнитоподы, которые в некоторых исследованиях варьируются от ранней юры до конца мелового периода с постоянным разнообразием, обычно двуногие и не имеют панциря, хотя некоторые более поздние группы, такие как Hadrosauridae, развили сложную анатомию зубов в виде батарей зубов. . [18] [20] Стегозавры сравнительно ограничены, ограничены преимущественно юрской группой умеренных и крупных четвероногих травоядных животных с двумя рядами вертикальных пластинок, украшающих их позвоночник, которые, возможно, не вымерли до позднего мела, хотя и во времена Marsh Stegosauria использовалась для всех панцирных и четвероногих таксонов, многие из которых теперь разделены на Ankylosauria . [16] [17] Анкилозавры были признаны отдельной группой от стегозавров только в 1920-х годах, несмотря на то, что многие представители были известны за десятилетия до этого, и теперь группа включает в себя широкий спектр тяжелых четвероногих птицетазовых животных с обширным панцирем, покрывающим их тело и череп. [17] Пятой признанной основной подгруппой птицетазовых является Pachycephalosauria , [13] которая была впервые названа в 1974 году после того, как долгое время ее путали с тероподом троодон из-за их столь же всеядных и уникальных зубов. [39] [21] Пахицефалозавры уникальны своими высокими, утолщенными черепами и маленьким двуногим баупланом, что позволяет предположить, что их купола предназначались для сексуальной демонстрации или боя в форме удара головой или бока. [21] Некоторые таксоны, особенно те, которые когда-то группировались в семействе орнитопод Hypsilophodontidae , в настоящее время признаны не относящимися ни к одной из основных групп птицетазовых и либо находятся за пределами Genasauria, либо находятся на базальном стебле Neornithischia за пределами Cerapoda. [37]
После публикации PhyloCode , устанавливающего правила и положения по использованию таксономических названий групп, внутренняя классификация Ornithischia была пересмотрена Дэниелом Мадзией и его коллегами в 2021 году, чтобы обеспечить основу определений и таксонов для других исследований, которым можно будет следовать и изменять ее. . Они назвали новую кладу Saphornithischia, чтобы объединить гетеродонтозаврид с более производными птицетазами, чтобы охватить концепцию хорошо обоснованных чистых птицетазов, поскольку иногда можно обнаружить, что происхождение группы и взаимоотношения примитивных таксонов, таких как Pisanosaurus , и представители Silesauridae, являются птицетазами. за пределами этой основной группы. Мадзия и его коллеги также предоставили составную кладограмму Ornithischia, чтобы проиллюстрировать консенсус по поводу внутренних разделений, который можно увидеть ниже. Ornithischia определяется как все таксоны, более близкие к Iguanodon, чем к Allosaurus или Camarasaurus . Геназаврия была определена как наименьшая клада, содержащая анкилозавра , игуанодона , стегозавра и трицератопса . [3]
Множественные таксоны внутри Ornithischia относятся к месту происхождения группы или не могут быть классифицированы окончательно. Лесотозавр и Лаквинтазавр были обнаружены как базальные тиреофоры или базальные птицетазовые животные, Чилизавр был либо тероподом, либо базальным птицетазовым животным, Пизанозавр был обнаружен как базальный птицетазовый или неорнитазовый силезаврид, Эокурсор был базальным птицетазовым или базальным представителем Neornithischia. Серендипацератопс не может быть классифицирован за пределами Ornithischia, поскольку это либо анкилозавр, либо цератопсий, а Alocodon , Fabrosaurus , Ferganocephale , Gongbusaurus , Taveirosaurus , Trimucrodon и Xiaosaurus являются сомнительными птицетазовыми животными неопределенной базовой классификации. [3] [2] [40] [14] [41] В зависимости от филогенетических результатов, Silesauridae могут быть кладой внутри Ornithischia, ее члены могут образовывать эволюционный градиент, или некоторые обнаруженные члены образуют кладу, в то время как другие являются частью градиент. [2] [42]
В течение долгого времени единственное представление о происхождении Ornithischia исходило от Lesothosaurus и Pisanosaurus , которые вместе представляли наиболее известных птицетазовых раннеюрского и триасового периода соответственно. Многие предположения о таксонах и образцах, которые можно было отнести к Ornithischia из триаса, были основаны на зубах и костях челюсти, поскольку они демонстрировали аналогичные адаптации к травоядным животным. Роды Revueltosaurus , Galtonia , Pekinosaurus , Tecovasaurus , Lucianosaurus , Protecovasaurus , Crosbysaurus и Azendohsaurus когда-то считались триасовыми птицетазовыми животными, и известны только их зубы, но теперь они признаны совершенно неродственными. [44] Единственными ранними птицетазовыми животными, которые были признаны диагностическими в обзоре Нормана и его коллег в 2004 году, были Lesothosaurus , Pisanosaurus и Technosaurus , что ограничивает раннюю запись птицетазовых только двумя триасовыми родами из Аргентины и США и одним раннеюрским родом из Аргентины и США. Южная Африка , где все таксоны зубов считаются недиагностическими. [14] Отнесение отдельных зубов к Ornithischia на основании особенностей травоядных животных начало широко подвергаться сомнению Уильямом Г. Паркером и его коллегами в 2005 году после открытия материала черепа и скелета явно от Revueltosaurus , показывающего, что «птицетазовые» зубы произошли от животное более тесно связано с крокодилами , чем с птицами , и у триасовых рептилий было множество случаев травоядности. [44] [43] При удалении списка триасовых таксонов зубов из Ornithischia раннее разнообразие группы существенно сократилось, особенно по сравнению с известным триасовым разнообразием теропод и зауроподоморфов. Если бы Pisanosaurus представлял собой самого раннего птицетазового животного, в эволюции Ornithischia до Lesothosaurus и гетеродонтозаврид был бы разрыв как минимум в 20 миллионов лет . Возможно, что ограниченное раннее описание птицетазовых животных связано с тем, что они обитали в средах, менее благоприятных для окаменелости, или с тем, что филогенетика группы была неверной и что ранние птицетазовые животные уже были известны, но идентифицированы как члены других групп. [44]
Впервые отмеченные при названии раннего таксона Silesaurus в 2003 году , некоторые таксоны, которые обычно считаются нединозаврами, имеют сходство с птицетазовыми в анатомии зубов и челюстей. [45] [46] Эти базальные таксоны, которые затем были сгруппированы в пределах Silesauridae и обычно как сестринская группа Dinosauria, вместо этого могут быть самыми ранними птицетазами. Они демонстрируют адаптацию к эволюции травоядных и могут заполнить пробел в ранней эволюции птицетазовых животных, которые в остальном были четко известны только с начала юрского периода . Эта гипотеза нашла поддержку в многочисленных различных филогенетических анализах, [47] [48] , но результаты еще не признаны достаточно окончательными, чтобы противоречить другим возможным эволюционным стратегиям динозавров. В качестве альтернативы, что больше соответствует более ранним исследованиям эволюции динозавров, силезавриды могут быть сестринскими таксонами разделения Saurischia-Ornithischia или даже другими формами трех основных групп динозавров Ornithischia, Sauropodomorpha и Theropoda . [2] Филогенетическое исследование Мэтью Дж. Барона и его коллег в 2017 году показало, что вместо разделения Saurischia-Ornithischia птицетазовые были ближе всего к тероподам в кладе Ornithoscelida , а зауроподоморфы находились за пределами этой группы. В этом случае всеядность самых ранних зауроподоморфов и птицетазовых была бы предковым состоянием динозавров, наряду с хватательными способностями, наблюдаемыми у самых ранних птицетазовых и теропод. [49] Хотя Ornithoscelida является возможной гипотезой эволюции динозавров и тесных связей Ornithischia, последующие исследования не обнаружили, что она статистически более вероятна, чем традиционная дихотомия Ornithischia и Saurischia или третья альтернатива, Phytodinosauria , где птицетазовые животные и зауроподоморфы ближе друг к другу, чем тероподы. [50] [51] [52]
Наряду с пизанозавром , который какое-то время считался самым ранним птицетазовым животным, прежде чем его стали считать скорее силезавром, чем птицетазовым, еще одним проблемным таксоном является чилезавр из поздней юры Чили . Хотя первоначально он был назван производным тероподом с уникальной анатомией, в исследованиях, основанных на результатах Барона и его коллег, было обнаружено, что вместо этого он является либо самым базовым птицетазом, либо зауроподоморфом. Будучи самым ранним птицетазовым животным, чилезавр связал вместе множество деталей анатомии птицетазовых и теропод, поддерживая их союз в Ornithoscelida, хотя, когда он не является самым базовым птицетазовым животным, обнаруживается традиционная заурисхия. Проблемная природа чилезавра требует дальнейшего пересмотра его анатомии, но детали воздушных карманов в позвонках, формы таза и рук поддерживают его как теропода. [2] Демонозавр , обычно теропод или близкий родственник герреразавров , также был обнаружен как самый базовый птицетаз в периоды обнаружения Ornithoscelida, но он не имеет каких-либо общих особенностей с птицетазами, и переописание его анатомии показало, что он довольно уверенно является базальный динозавр, не имеющий близкого родства с Ornithischia. [53]
Филогенетический анализ, проведенный Норманом и его коллегами в 2022 году, выявил, что представители Silesauridae образуют предковую ступень внутри Ornithischia даже с включением Chilesaurus , что подтверждает более ранние результаты Мюллера и Гарсии и их эволюционные тенденции в отношении ранней анатомии птицетазовых особей. Норман и его коллеги использовали Prionodontia как для Saphornithischia, так и для Genasauria, поскольку все они были обнаружены как охватывающие один и тот же узел. [2] Самые ранние птицетазовые животные, согласно этой реконструкции, были фауноядными, как это видно у Lewisuchus , у которого зубы типичны, как у теропод. Зубцы на зубах становятся крупнее у таксонов, более продвинутых, чем Asilisaurus , развитие поясной кости на зубах наблюдается у Technosaurus и более поздних птицетазовых, нижняя челюсть становится более удлиненной у таксонов выше Silesaurus , а сердцевинные птицетазовые объединены лобковой костью , наклоненной назад, и модификация голеностопного сустава. [48]
Орнитишии переходили от двуногого положения к четвероногому по крайней мере три раза за свою эволюционную историю, и было показано, что примитивные представители могли быть способны к обеим формам движения. [54]
Большинство птицетазовых были травоядными. [6] Фактически, большинство объединяющих признаков Ornithischia, как полагают, связаны с этим травоядным. [6] Например, считается, что переход к заднелобковому тазу связан с развитием большого желудка или желудков и кишечника, что позволит птицетазовым животным более эффективно переваривать растительные вещества. [6] Самый маленький известный птицетазовый — Fruitadens haagarorum . [55] Самые крупные особи Fruitadens достигали всего 65–75 см. Раньше было известно, что таких маленьких размеров достигают только хищные ящерообразные тероподы. [55] На другом конце спектра самые крупные из известных птицетазовых достигают около 15 метров (меньше, чем самые крупные ящеротазовые). [56]
Однако не все птицетазовые были строго травоядными. Некоторые группы, такие как гетеродонтозавриды , вероятно, были всеядными . [57] По крайней мере, один вид анкилозавров , Liaoningosaurus paradoxus , по-видимому, был по крайней мере частично плотоядным , с крючковатыми когтями, вилкообразными зубами и содержимым желудка, что позволяет предположить, что он мог питаться рыбой. [58] Члены Genasauria были в основном травоядными. [59] Геназавры чаще всего имели голову на уровне одного метра, что позволяет предположить, что они питались в основном «наземными растениями, такими как папоротники, саговники и другие травянистые голосеменные растения ». [60]
Есть убедительные доказательства того, что некоторые птицетазовые жили стадами. [6] [8] Эти свидетельства состоят из нескольких костных пластов , в которых одновременно погибло большое количество особей одного и того же вида и разных возрастных групп. [6] [8]
