stringtranslate.com

Орнитофилия

Колибри Phaethornis longirostris на соцветии Этлингеры

Орнитофилия или опыление птиц — опыление цветковых растений птицами . Эта иногда (но не всегда) коэволюционная ассоциация возникает в результате опыления насекомыми ( энтомофилия ) и особенно хорошо развита в некоторых частях света, особенно в тропиках, Южной Африке и на некоторых цепях островов. [1] Ассоциация включает в себя несколько отличительных адаптаций растений, образующих « синдром опыления ». Растения обычно имеют яркие, часто красные, цветы с длинными трубчатыми структурами, содержащими обильное количество нектара, а тычинки и рыльца расположены таким образом, чтобы обеспечить контакт с опылителем. Птицы, занимающиеся орнитофилией, как правило, являются специализированными нектароядными животными с кисточками на языке и длинными клювами, которые либо способны парить в воздухе, либо достаточно легки, чтобы садиться на цветочные структуры.

Адаптации растений

Маленькое фиолетовое ухо
Соцветия Бутеи позволяют птицам садиться на стебель [2] [3]

Адаптации растений к орнитофилии можно разделить преимущественно на те, которые привлекают и облегчают перенос пыльцы птицами, и те, которые исключают другие группы, прежде всего насекомых, [4] защищая от «кражи» нектара и пыльцы. [5] Семяпочки птичьих цветков также имеют приспособления, которые защищают их от повреждений во время энергичного поиска пищи твердыми птичьими клювами. [6]

Одной из общих закономерностей адаптации является красный цвет цветков многих видов растений. Опылители, птицы, являются тетрахроматами , и один тип одиночных колбочек имеет специфический опсин для обнаружения длинноволнового света (ниже примерно 600 нм). [7] Следовательно, у птиц есть красные фоторецепторы , и они чувствительны к красному цвету, а цвета красных цветов могут сильно контрастировать с фоном зеленых листьев. Таким образом, лучшая привлекательность птиц является основной причиной адаптации красного цвета. Более того, цветы универсальных видов, опыляемых птицами, из Нового Света имеют более чистый красный цвет, чем цветы из Старого Света , которые часто имеют пик вторичного отражения в области более коротких волн. Вторичный пик снижает контраст красного цвета с фоном и позволяет избежать насекомых (повышается риск кражи нектара), снижая эффективность опыления. [8] [9]

Цветки универсальных видов растений, опыляемых птицами, отличаются от цветов, опыляемых специализированными птицами, такими как колибри или нектарницы, отсутствием длинных трубок венчика и наличием кистевидных выступающих тычинок. [10] Большинство цветков, опыляемых птицами, красные и содержат много нектара. Они также, как правило, не имеют запаха. [11] Цветы с универсальными опылителями, как правило, имеют разбавленный нектар, но цветы, у которых есть специальные опылители, такие как колибри или нектарницы, как правило, имеют более концентрированный нектар. [12] [13] Нектар орнитофильных цветов различается по составу сахара: у видов, опыляемых воробьиными, много гексоз, а у видов, опыляемых насекомыми, как правило, много сахарозы. Однако цветы, опыляемые колибри, обычно богаты сахарозой. [14]

Различные растения также выработали особые приспособления для опыления птицами. Многие растения семейства Loranthaceae имеют взрывные цветки, которые осыпают пыльцой птицу, кормящуюся рядом с ними. Они связаны главным образом с цветоводами семейства Dicaeidae . [15] В Австралии у некоторых видов Banksia есть цветы, которые раскрываются в ответ на действия птиц, тем самым уменьшая потери пыльцы. [16] В тропических сухих лесах на юге Индии орнитофильные цветы цветут преимущественно в жаркий засушливый сезон. [17] Calceolaria uniflora , вид Scrophularaceae из Южной Америки, имеет специальный мясистый придаток на нижней губе цветка, богатый сахаром. Этим питается мельчайший бекас ( Thinocorus rumicivorus ), и при этом птицы сбрасывают пыльцу себе на голову и переносят ее на другие цветы. [18]

Бабиана из крысиного хвоста ( Babiana Ringens ) дает прочный стебель внутри соцветия, который служит насестом для малахитовой нектарницы , когда она посещает цветок. [19] У геликоний есть специальные липкие нити, которые помогают прилипать пыльце к гладким структурам, таким как клюв колибри. [20] У некоторых африканских орхидей рода Disa есть поллинарии , которые прилипают к ногам посещающих нектарниц. [21]

Растения необходимо защищать от нектара и пыльцы, поглощаемых неопылителями. [22] Таких животных иногда классифицируют как воров, которые просто забирают ресурсы без опыления, и грабителей, которые повреждают цветок, чтобы получить доступ к ресурсам. Цветы, предназначенные для опыления длинноклювыми птицами, могут быть особенно уязвимы для кражи. [23] Например, некоторые пчелы и птицы, которые не могут дотянуться до длинных трубок цветков, опыляемых птицами, просто прокалывают цветок у основания, чтобы получить нектар, без опыления. [24]

Адаптации птиц

Колибри с рубиновым горлом ( Archilochus colubris ) и цветки алого пчелиного бальзама ( Monarda Didyma )

Основными семействами специализированных нектароядных птиц, занимающихся орнитофилией, являются колибри ( Trochilidae ), нектарники ( Nectariniidae ) и медоеды ( Meliphagidae ). Другие важные группы птиц включают представителей семейств Icteridae , медоносных ( Thraupidae , Carduelinae ), белоглазых ( Zosteropidae ) и южноафриканских сахарных птиц ( Promeropidae ). Птицы могут получать нектар либо сидя, либо паря, причем последний в основном встречается у колибри и нектарниц. Среди колибри отмечаются два типа добывания пищи: нетерриториальные колибри-отшельники, которые добывают корм на большие расстояния, и территориальные неотшельники. [5]

Колибри обладают способностью переваривать сахарозу, в отличие от многих воробьиных, которые предпочитают гексозы (фруктозу и глюкозу). Скворцы и их сородичи полностью избегают сахарозы. [25] Птицы, питающиеся нектаром, обычно имеют механизм быстрого выделения лишней воды. Им, возможно, придется выпивать в течение дня количество жидкости, в четыре-пять раз превышающее массу их тела, чтобы получить достаточно энергии. [26] Колибри способны выделять азотистые отходы в виде аммиака, поскольку они могут позволить себе большую потерю воды, чем птицы, которые питаются источниками пищи с низким содержанием влаги. [27] [28] Колибри и нектарницы также имеют особые анатомические и физиологические приспособления, которые позволяют им быстро выводить лишнюю воду. Колибри также способны отключать функцию почек в ночное время. [29]

У некоторых птиц, таких как белоглазки, пыльца растений на лбу может увеличить износ этих перьев, что приводит к усилению линьки и замены. [30]

Закономерности эволюции орнитофилии

Около 7000 видов неотропических растений опыляются колибри [31] в отличие от около 129 видов североамериканских растений, у которых возникли орнитофильные ассоциации. [32] Почти четверть из 900 видов рода Salvia опыляются птицами в Центральной и Южной Америке, а некоторые также встречаются в Южной Африке. [33] Тропический Китай и прилегающие к нему страны Индокитая содержат относительно мало цветов, опыляемых птицами, среди них Rhodoleia Championii , член семейства Hamamelidaceae , который в любом месте может быть посещен и опылен до семи видов, добывающих нектар. птицы, в том числе японские белоглазки ( Zosterops japonicus , Zosteropidae) и вилкохвостые нектарницы ( Aethopyga christinae , Nectariniidae). [34]

Колибри получают энергию от нектара, а орнитофильным цветам для размножения требуется помощь колибри в опылении. Пока птицы кормятся, к их клювам прилипает пыльца, которая переносится на следующий цветок, который они посещают, и опыляет его. [35] Со временем взаимная зависимость друг от друга приводит к совместной эволюции синдромов опыления. [36] Например, разные виды колибри имеют клювы разной формы, предположительно для того, чтобы они могли пить нектар из цветов вокруг них. [37] Широко распространено мнение, что колибри с коротким клювом пьют из более широких цветков с короткими лепестками, а колибри с более длинными клювами имеют тесные отношения с цветами с длинными узкими венчиками. В большинстве случаев длинноклювые виды имеют доступ как к коротким, так и к длинным цветкам, но они часто избегают коротких цветков, чтобы избежать конкуренции. [38] Кроме того, колибри с изогнутыми клювами будут питаться цветами с прямыми лепестками, но птицы с прямым клювом реже посещают изогнутые цветы. [39] Орнитофильные цветы, опыляемые колибри, часто имеют репродуктивные структуры, ориентированные вертикально. Это создает для колибри во время кормления выгодное вертикальное положение тела, позволяющее им достаточно взмахивать крыльями для парения. [40] Колибри предпочитают посещать более крупные и высокие цветочные композиции, и во многих исследованиях было доказано и подтверждено, что птицы предпочитают цветы с красными или розовыми лепестками другим цветам. [41]

Опыление птицами считается дорогостоящей стратегией для растений и применяется только там, где растениям приносят особую пользу. [42] Высокогорные экосистемы, в которых отсутствуют насекомые-опылители, а также экосистемы в засушливых регионах или на изолированных островах, как правило, способствуют развитию орнитофилии, в основном за счет специализированных нектароядных птиц, таких как колибри или нектарницы. [5] Растения, опыляемые птицами-универсалами, наиболее разнообразны в тропических и субтропических низменностях с выраженной климатической сезонностью. Эти растения в основном представляют собой крупные древесные виды, дающие одновременно большое количество раскрытых цветков, в отличие от в основном небольших кустарников и трав, опыляемых специализированными нектароядными птицами. Поскольку растения, опыляемые птицами-универсалами, в большинстве случаев самонесовместимы, им необходимо было адаптироваться к опылителям, которые в основном обеспечивают ауткроссинг, например к птицам-универсалам. Эти птицы в основном питаются членистоногими, фруктами или семенами, даже если имеется много нектара, и поэтому много перемещаются по лесу. Благодаря этой деятельности они часто перемещаются между растениями, дающими нектар, и обеспечивают ауткроссинг. [43] Растения, опыляемые птицами, даже развили механизмы сдерживания против специализированных нектароядных птиц и пчел, поскольку эти группы имеют тенденцию создавать кормовые территории внутри одного дерева и, таким образом, большинство из них проводят самоопыление.

Однако на островах универсальное опыление птиц развилось не для того, чтобы избежать самоопыления, а адаптировалось к надежным опылителям, поскольку пчелы и бабочки редки, как и в горных лесах. [43]

Синхронность миграции и цветения

Время цветения часто используется для обозначения начала весны в зонах умеренного климата. Недавно исследования показали, что растения реагируют на повышение температуры более ранним цветением. [44] Сильная совместная эволюция колибри и цветов привела к результату адаптивной специализации , при котором важное поведение колибри и цветов стало синхронизированным. Поскольку колибри сильно зависят от нектара, вполне возможно, что их миграция связана со временем цветения видов цветов. [45] Для специализированных видов колибри фенология цветения чрезвычайно важна для выживания во время и после осенней миграции. Например, миграционный путь S. rufus связан с цветением уникальной коллекции видов цветов. [46] S. rufus предпочитает цветы S. iodantha . [47] [46] Исследования показали, что присутствие S. rufus сочетается с цветением S. iodantha в определенных местах. Таким образом, время цветения имеет важное значение для выживания S. rufus во время осенней миграции. Точно так же пик цветения цветов Impatiens biflora соответствует пику времени миграции рубиново-горлого колибри . [46]

Другие ассоциации

Несколько видов клещей (в основном из родов Proctolaelaps , Tropicoseius и Rhinoseius , семейства Ascidae ) выработали форетический образ жизни, забираясь в ноздри колибри, посещающих цветы, и добираясь автостопом до других цветов, где они могут питаться нектаром. Цветочные клещи колибри предпочитают растения семейств Heliconiaceae , Costaceae , Zingiberaceae , Amaryllidaceae , Rubiaceae , Apocynaceae , Bromeliaceae , Gesneriaceae , Lobeliaceae и Ericaceae , представители которых связаны с колибри. [48]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Валидо А., Дюпон Ю.Л., Олесен Дж.М. (2004). «Взаимодействие птиц и цветов на Макаронезийских островах» (PDF) . Ж. Биогеография . 31 (12): 1945–1953. дои : 10.1111/j.1365-2699.2004.01116.x. hdl : 10261/63423 . S2CID  35788157. Архивировано из оригинала (PDF) 23 июля 2010 г. Проверено 15 апреля 2009 г.
  2. ^ Коттон, Пенсильвания (2001). «Поведение и взаимодействие птиц, посещающих цветы Erythrina fusca в колумбийской Амазонии». Биотропика . 33 (4): 662–669. doi : 10.1646/0006-3606(2001)033[0662:tbaiob]2.0.co;2. S2CID  198160307.
  3. ^ Тандон Р., Шиванна К.Р., Мохан Рам Х.И. (ноябрь 2003 г.). «Репродуктивная биология Butea monosperma (Fabaceae)». Анналы ботаники . 92 (5): 715–23. дои : 10.1093/aob/mcg193. ПМЦ 4244857 . ПМИД  14500327. 
  4. ^ Кастельянос MC, Уилсон П., Томсон Дж.Д. (июль 2004 г.). «Изменения, направленные против пчел и в пользу птиц, в ходе эволюции опыления колибри в цветках пенстемона» (PDF) . Журнал эволюционной биологии . 17 (4): 876–85. дои : 10.1111/j.1420-9101.2004.00729.x . PMID  15271088. S2CID  14760331.
  5. ^ abc Cronk Q, Охеда I (2008). «Цветы, опыляемые птицами, в эволюционном и молекулярном контексте». Журнал экспериментальной ботаники . 59 (4): 715–27. дои : 10.1093/jxb/ern009 . ПМИД  18326865.
  6. ^ Грант V (1950). «Защита семяпочек цветковых растений». Эволюция . 4 (3): 179–201. дои : 10.2307/2405331. JSTOR  2405331.
  7. ^ Харт, Натан С; Хант, Дэвид М. (2007). Эндрю, Т.Д.Беннетт; Марк (ред.). «Птичьи визуальные пигменты: характеристики, спектральная настройка и эволюция». Американский натуралист . 169 (С1): С7–С26. дои : 10.1086/510141. JSTOR  10.1086/510141. PMID  19426092. S2CID  25779190 — через JSTOR.
  8. ^ Чен, Чжэ; Ню, Ян; Лю, Чан-Цю; Сан, Ханг (06.10.2020). «Красные цветы различаются по оттенкам в зависимости от системы опыления и на разных континентах». Анналы ботаники . 126 (5): 837–848. дои : 10.1093/aob/mcaa103 . ISSN  0305-7364. ПМЦ 7539362 . ПМИД  32478385. 
  9. ^ Ирвин, Ребекка Э.; Бронштейн, Джудит Л.; Мэнсон, Джессамин С.; Ричардсон, Лейф (2 ноября 2010 г.). «Ограбление нектара: экологические и эволюционные перспективы». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 41 (1): 271–292. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.110308.120330. ISSN  1543-592X.
  10. ^ Рокка, Массачусетс и Сазима, М. (2010). «За пределами цветов колибри: другая сторона орнитофилии в Неотропах». Экология Австралис . 14 : 67–99. дои : 10.4257/oeco.2010.1401.03 .{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Кнудсен Дж.Т., Толлстен Л., Грот И., Бергстрём Г., Рагусо Р.А. (2004). «Тенденции в химии цветочных ароматов при синдромах опыления: состав цветочных ароматов у таксонов, опыляемых колибри». Ботанический журнал Линнеевского общества . 146 (2): 191–199. дои : 10.1111/j.1095-8339.2004.00329.x .
  12. ^ Джонсон С.Д., Николсон С.В. (февраль 2008 г.). «Эволюционные связи между свойствами нектара и спецификой систем опыления птиц». Письма по биологии . 4 (1): 49–52. дои : 10.1098/rsbl.2007.0496. ПМК 2412932 . ПМИД  17999944. 
  13. ^ Родригес-Жиронес, Массачусетс, Сантамария Л (октябрь 2004 г.). «Почему у птиц так много цветов красного цвета?». ПЛОС Биология . 2 (10): е350. doi : 10.1371/journal.pbio.0020350 . ПМК 521733 . ПМИД  15486585. 
  14. ^ Дюпон Ю.Л., Хансен Д.М., Расмуссен Дж.Т., Олесен Дж.М. (2004). «Эволюционные изменения в составе сахара нектара, связанные с переключением между опылением птицами и насекомыми: новый взгляд на канарский элемент птичьего цветка». Функциональная экология . 18 (5): 670–676. дои : 10.1111/j.0269-8463.2004.00891.x .
  15. ^ Фихан Дж (1985). «Взрывное раскрытие цветков при орнитофилии: исследование механизмов опыления некоторых центральноафриканских Loranthaceae». Ботанический журнал Линнеевского общества . 90 (2): 129–144. doi :10.1111/j.1095-8339.1985.tb02205.x.
  16. ^ Рэмси М.В. (1988). «Раскрытие цветков Banksia menziesii R.Br.; Важность нектароядных птиц». Австралийский журнал ботаники . 36 (2): 225–232. дои : 10.1071/BT9880225.
  17. ^ Мурали К.С., Сукумар Р. (1994). «Репродуктивная фенология тропического сухого леса в Мудумалаи, Южная Индия». Журнал экологии . 82 (4): 759–767. дои : 10.2307/2261441. JSTOR  2261441.
  18. ^ Серсик А.Н., Кокуччи А.А. (1996). «Замечательный случай орнитофилии у кальцеолярии: пищевые тела как награда для нектароядной птицы *». Ботаника Акта . 109 (2): 172–176. doi :10.1111/j.1438-8677.1996.tb00558.x.
  19. ^ «Растение, опыляемое птицами, путает, когда дело доходит до пола» . физ.орг . Проверено 20 марта 2019 г.
  20. ^ Роуз М.Дж., Бартлотт В. (1995). «Нити, соединяющие пыльцу у Heliconia (Heliconiaceae)». Систематика и эволюция растений . 195 (1): 61–65. дои : 10.1007/BF00982315. S2CID  11600863.
  21. ^ Джонсон С.Д., Браун М. (2004). «Перенос поллинарий на птичьи лапки: новая система опыления орхидей». Систематика и эволюция растений . 244 (3): 181–188. дои : 10.1007/s00606-003-0106-y. S2CID  23288375.
  22. ^ Харгривз А.Л., Хардер Л.Д., Джонсон С.Д. (май 2009 г.). «Чахотковое кастрирование: экологические и эволюционные последствия кражи пыльцы». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 84 (2): 259–76. дои : 10.1111/j.1469-185X.2008.00074.x. PMID  19382932. S2CID  205599079.
  23. ^ Харгривз А.Л., Хардер Л.Д., Джонсон С.Д. (март 2012 г.). «Цветочные особенности опосредуют уязвимость алоэ к краже пыльцы и неэффективному опылению пчелами». Анналы ботаники . 109 (4): 761–72. дои : 10.1093/aob/mcr324. ПМК 3286288 . ПМИД  22278414. 
  24. ^ Вальдивия CE, Гонсалес-Гомес PL (2006). «Компромисс между количеством и расстоянием распространения пыльцы, вызванный смешанным кормовым поведением Sephanoides sephaniodes (Trochilidae) на Lapageria rosea (Philesiaceae)» (PDF) . Акта Экологика . 29 (3): 324–327. Бибкод : 2006AcO....29..324В. дои : 10.1016/j.actao.2005.12.005.
  25. ^ Флеминг П.А., Се С., Нэпьер К., Маквортер Т.Дж., Николсон С.В. (2008). «Концентрация нектара влияет на предпочтение сахара у двух австралийских медоедов и лорикета». Функциональная экология . 22 (4): 599–605. дои : 10.1111/j.1365-2435.2008.01401.x .
  26. ^ Флеминг П.А., Николсон С.В. (июнь 2003 г.). «Осморегуляция у птиц-нектароядных, белобрюхой солнечной птицы Nectarinia talatala: реакция на крайнюю концентрацию в рационе». Журнал экспериментальной биологии . 206 (Часть 11): 1845–54. дои : 10.1242/jeb.00351 . ПМИД  12728006.
  27. ^ Маквортер Т.Дж., Пауэрс Д.Р., Мартинес Дель Рио С. (2003). «Являются ли колибри факультативно аммонотелическими? Выделение и потребность в азоте в зависимости от размера тела». Физиологическая и биохимическая зоология . 76 (5): 731–43. дои : 10.1086/376917. hdl : 20.500.11919/2958 . PMID  14671720. S2CID  9850699.
  28. ^ Цахар Э, Мартинес дель Рио С, Ижаки I, Арад З (март 2005 г.). «Могут ли птицы быть аммонотелическими? Баланс и выделение азота у двух плодоядных». Журнал экспериментальной биологии . 208 (Часть 6): 1025–34. дои : 10.1242/jeb.01495. ПМИД  15767304.
  29. ^ Баккен Б.Х., Маквортер Т.Дж., Цахар Э., Дель Рио CM (декабрь 2004 г.). «Колибри блокируют работу почек ночью: суточные вариации скорости клубочковой фильтрации у Selasphorus platycercus» . Журнал экспериментальной биологии . 207 (Часть 25): 4383–91. дои : 10.1242/jeb.01238 . hdl : 2440/55466 . ПМИД  15557024.
  30. ^ Крейг Эй.Дж., Халли П.Е. (1995). «Дополнительная линька головы у мыса Белоглазка: следствие нектарного питания?» (PDF) . Дж. Филд Орнитол . 67 (3): 358–359.
  31. ^ Абрахамчик, С. и Кесслер, М. (2015). «Морфологическая и поведенческая адаптация к питанию нектаром: как экология питания определяет разнообразие и состав сообществ колибри» (PDF) . Журнал орнитологии . 156 (2): 333–347. дои : 10.1007/s10336-014-1146-5. S2CID  5998209.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  32. ^ Грант V (октябрь 1994 г.). «Историческое развитие орнитофилии во флоре западной части Северной Америки». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (22): 10407–11. Бибкод : 1994PNAS...9110407G. дои : 10.1073/pnas.91.22.10407 . ПМК 45029 . ПМИД  7937964. 
  33. ^ Вестер П., Классен-Бокхофф Р. (2006). «Опыление птицами южноафриканских видов Salvia». Флора – морфология, распространение, функциональная экология растений . 201 (5): 396–406. doi :10.1016/j.flora.2005.07.016.
  34. ^ Гу Л, Ло З, Чжан Д, Реннер СС (2010). «Опыление воробьинообразными Rhodoleia Championii (Hamamelidaceae) в субтропическом Китае». Биотропика . 42 (3): 336–341. дои : 10.1111/j.1744-7429.2009.00585.x. S2CID  55713029.
  35. ^ Казилек (20 мая 2014 г.). «Эволюция колибри». askabiological.asu.edu . Проверено 8 октября 2020 г.
  36. ^ Брюно, Энн (1997). «Эволюция и гомология синдромов опыления птиц у Erythrina (Leguminosae)». Американский журнал ботаники . 84 (1): 54–71. дои : 10.2307/2445883 . ISSN  0002-9122. JSTOR  2445883.
  37. ^ Темелес, Итан Дж.; Линхарт, Ян Б.; Масонджонес, Майкл; Масонджонс, Хизер Д. (2002). «Роль ширины цветка во взаимосвязи длины клюва колибри и длины цветка1». Биотропика . 34 (1): 68. doi :10.1646/0006-3606(2002)034[0068:trofwi]2.0.co;2. ISSN  0006-3606. S2CID  198158504.
  38. ^ Бергамо, Педро Хоаким; Воловский, Марина; Маруяма, Пьетро Киёси; Визентин-Бугони, Джеферсон; Карвальейру, Луиза Г.; Сазима, Марлис (12 июня 2017 г.). «Потенциальные косвенные эффекты между растениями через общих опылителей-колибри структурированы фенотипическим сходством». Экология . 98 (7): 1849–1858. дои : 10.1002/ecy.1859. ISSN  0012-9658. ПМИД  28402583.
  39. ^ Мальянези, Мария А.; Бенинг-Гезе, Катрин; Шлейнинг, Матиас (17 декабря 2014 г.). «Различные предпочтения колибри в отношении искусственных и живых цветов в поисках пищи раскрывают механизмы, структурирующие взаимодействие растений и опылителей». Журнал экологии животных . 84 (3): 655–664. дои : 10.1111/1365-2656.12319 . ISSN  0021-8790. ПМИД  25400277.
  40. ^ Сапир, Нир; Дадли, Роберт (21 ноября 2012 г.). «Влияние цветочной ориентации на кинематику полета и метаболические затраты колибри, питающихся в воздухе». Функциональная экология . 27 (1): 227–235. дои : 10.1111/1365-2435.12024. ISSN  0269-8463.
  41. ^ Дудаш, Мишель Р.; Хасслер, Синтия; Стивенс, Питер М.; Фенстер, Чарльз Б. (февраль 2011 г.). «Экспериментальные манипуляции с характеристиками цветков и соцветий влияют на предпочтения опылителей и их функционирование в растении, опыляемом колибри». Американский журнал ботаники . 98 (2): 275–282. дои : 10.3732/ajb.1000350. ISSN  0002-9122. ПМИД  21613116.
  42. ^ Стайлз Г.Ф. (1978). «Экологические и эволюционные последствия опыления птиц». Американский зоолог . 18 (4): 715–727. дои : 10.1093/icb/18.4.715.
  43. ^ аб Абраамчик, С. (2019). «Сравнение экологии и эволюции растений с универсальной системой опыления птиц между континентами и островами по всему миру». Биологические обзоры . 94 (5): 1658–1671. дои : 10.1111/brv.12520. PMID  31050144. S2CID  143432632.
  44. ^ Фиттер, АХ (31 мая 2002 г.). «Быстрые изменения времени цветения британских растений». Наука . 296 (5573): 1689–1691. Бибкод : 2002Sci...296.1689F. дои : 10.1126/science.1071617. ISSN  0036-8075. PMID  12040195. S2CID  24973973.
  45. ^ Хегланд, Штейн Джоар; Нильсен, Андерс; Лазаро, Ампаро; Бьеркнес, Анн-Лайн; Тотланд, Орьян (февраль 2009 г.). «Как потепление климата влияет на взаимодействие растений и опылителей?». Экологические письма . 12 (2): 184–195. дои : 10.1111/j.1461-0248.2008.01269.x. ISSN  1461-023X. ПМИД  19049509.
  46. ^ abc Лопес-Сеговиано, Габриэль; Аренас-Наварро, Марибель; Вега, Эрнесто; Арисменди, Мария дель Коро (06 июля 2018 г.). «Миграция колибри и синхронность цветения в лесах умеренного пояса северо-западной Мексики». ПерДж . 6 : е5131. дои : 10.7717/peerj.5131 . ISSN  2167-8359. ПМК 6037137 . ПМИД  30002968. 
  47. ^ Арисменди, Мария дель Коро (1 июня 2001 г.). «Множественные экологические взаимодействия: грабители нектара и колибри в высокогорном лесу Мексики». Канадский журнал зоологии . 79 (6): 997–1006. дои : 10.1139/z01-066. ISSN  0008-4301.
  48. ^ Да Круз Д.Д., Ригетти Де Абреу В.Х., Ван Слейс М. (сентябрь 2007 г.). «Влияние цветочных клещей колибри на наличие нектара двух симпатрических видов Heliconia в бразильских атлантических лесах». Анналы ботаники . 100 (3): 581–8. дои : 10.1093/aob/mcm135. ПМЦ 2533618 . ПМИД  17638712. 

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме орнитофилии .