Птичья малярия — паразитарное заболевание птиц, вызываемое видами паразитов, принадлежащими к родам Plasmodium и Hemoproteus (тип Apicomplexa , класс Haemosporidia, семейство Plasmoiidae). [1] Болезнь передается двукрылыми переносчиками, включая комаров в случае паразитов Plasmodium и мокрецов в случае Hemoproteus. Диапазон симптомов и последствий паразита для его хозяев-птиц очень широк: от бессимптомных случаев до резкого сокращения популяции из-за болезни, как в случае гавайских цветочниц . [2] Разнообразие паразитов велико, поскольку, по оценкам, существует примерно столько же паразитов, сколько и видов хозяев. Поскольку исследования паразитов человеческой малярии стали затруднительными, доктор Росс изучал паразитов птичьей малярии. [3] Совместное видообразование и смена хозяев способствовали расширению круга хозяев, которых могут инфицировать эти паразиты, в результате чего птичья малярия стала широко распространенным глобальным заболеванием, встречающимся повсюду, за исключением Антарктиды.
Птичья малярия чаще всего вызывается Plasmodium relictum , простейшим , который заражает птиц во всех частях света, кроме Антарктиды. Пингвины в неволе в неместной среде подвергаются воздействию простейших, не эволюционируя с ними, и особенно чувствительны к инфекции. Наиболее распространенным проявлением болезни у пораженных пингвинов является острая смерть. Сообщается о заражении диких пингвинов, и требуется более глубокое понимание значимости таких инфекций. [4] Существует несколько других видов Plasmodium , которые заражают птиц, таких как Plasmodium anasum и Plasmodium gallinaceum , но они менее важны, за исключением редких случаев для птицеводческой промышленности. Заболевание встречается во всем мире, за важными исключениями. [5] Обычно оно не убивает птиц. Однако в районах, где птичья малярия впервые завезена, таких как острова Гавайи, она может быть разрушительной для птиц, которые со временем потеряли эволюционную устойчивость, например, для семейства Mohoidae.
Птичья малярия — это трансмиссивное заболевание, вызываемое простейшими родов Plasmodium и Haemoproteus ; эти паразиты размножаются бесполым путем в птицах-хозяевах и как бесполым, так и половым путем в насекомых-переносчиках, к которым относятся комары ( Culicidae ), мокрецы ( Ceratopogonidae ) и вшей-блох ( Hippoboscidae ). [6] Кровяные паразиты родов Plasmodium и Haemoproteus охватывают чрезвычайно разнообразную группу патогенов с глобальным распространением. [7] Большое количество линий паразитов наряду с их широким спектром потенциальных видов-хозяев и способностью патогена к смене хозяина делают изучение этой системы чрезвычайно сложным. [1] Эволюционные отношения между хозяевами и паразитами только добавили сложности и показали, что для выяснения того, как глобальные события совместного видообразования управляют передачей и поддержанием заболеваний в различных экосистемах, необходим обширный отбор проб. [8] В дополнение к этому, способность паразита к распространению может быть опосредована перелетными птицами и, таким образом, увеличивает вариабельность моделей распространенности и изменяет процессы адаптации хозяина к паразиту. [9] Восприимчивость хозяина также сильно варьируется, и были предприняты многочисленные попытки понять связь между повышенной распространенностью и такими характеристиками хозяина, как высота гнездования и кормления, половой диморфизм или даже продолжительность инкубационного периода. До сих пор последствия этого заболевания в диких популяциях плохо изучены. Исследование 2015 года с использованием образцов крови малавийской фауны птиц показало, что около 80% были инфицированы либо малярией, либо близкородственными альвеолятами . Гнездящиеся в закрытых чашах, такие как ткачи и цистиколы , с большей вероятностью были инфицированы плазмодием, чем паразитами, переносимыми мошками, такими как Haemoproteus и Leucocytozoon . [10]
Существует много споров о том, что соответствует виду у паразитов птичьей малярии. Латинская биномиальная номенклатура, используемая для описания паразитов Plasmodium и Hemoproteus, основана на ограниченном наборе морфологических характеристик и ограничении того, каких паразитов птиц они способны заражать. [8] Поэтому рассмотрение событий совместного видообразования или даже видового разнообразия для паразитов малярии окружено большим количеством разногласий. Молекулярные инструменты направили классификацию к филогенетическому определению родословных, основанному на расхождении последовательностей и диапазоне хозяев, в которых может быть обнаружен паразит. Разнообразие паразитов птичьей малярии и других гемоспоридий чрезвычайно велико, и предыдущие исследования показали, что число паразитов приблизительно равно числу хозяев, со значительными событиями переключения хозяев и общим паразитом. [1] Текущий подход предполагает амплификацию гена цитохрома b паразита и реконструкцию генеалогий на основе этой информации. Из-за большого количества линий и различных видов хозяев была создана публичная база данных под названием MalAvi, чтобы поощрять обмен этими последовательностями и помогать в понимании разнообразия этих паразитов. [11] Учитывая, что для этой группы паразитов не было разработано никаких других генетических маркеров , расхождение последовательностей в ~1,2-4% было определено как пороговое значение для различения различных линий паразитов. [8] Молекулярный подход также позволил проводить прямые сравнения между филогениями хозяев и генеалогиями паразитов, и было обнаружено значительное совместное видообразование на основе сопоставления филогенетических деревьев на основе событий. [ необходима цитата ]
Не существует конкретной филогении для паразитов малярии птиц и связанных с ними паразитов гемоспоридий . Однако, учитывая, что паразиты малярии могут быть обнаружены у рептилий, птиц и млекопитающих, можно объединить данные из этих групп, и будет доступна хорошо решенная большая филогения . [12] Более столетия паразитологи классифицировали паразитов малярии на основе морфологических и жизненных признаков, и новые молекулярные данные показывают, что они имеют изменчивые филогенетические сигналы. Текущий подход предполагает, что виды Plasmodium, заражающие птиц и чешуйчатых рептилий, принадлежат к одной кладе, а линии млекопитающих принадлежат к отдельной кладе. В случае Haemoproteus эта группа традиционно классифицировалась на основе хозяина-переносчика , при этом одна клада передавалась голубеобразным птицам мухами -гиппобосцидами , а вторая группа передавалась мокрецами другим семействам птиц. Молекулярные данные подтверждают этот подход и предлагают переклассифицировать последнюю группу как парагемопротеозную. [ необходима цитата ]
Хотя это широко распространенное заболевание, виновником чаще всего ассоциируется Plasmodium relictum и связанные с ним линии . Чтобы лучше понять эпидемиологию паразита и его географическое распространение, был проведен анализ генетической изменчивости в крупных географических масштабах с использованием ядерного гена MSP1 ( мерозоитный поверхностный белок) Plasmodium relictum [13] . Результаты показали, что существуют значительные различия между линиями из Нового и Старого Света, что предполагает различное внедрение паразита в популяции птиц. В дополнение к этому, были обнаружены значительные различия между европейскими и африканскими линиями, что предполагает различные модели передачи для умеренных и тропических популяций. Хотя этот подход является относительно новым, обнаружение аллельной изменчивости в различных маркерах имеет важное значение для раскрытия моделей передачи паразита и вероятности внедрения в новые восприимчивые популяции хозяев. [ необходима цитата ]
В отличие от состояния знаний о взаимодействии паразитов и птиц, отношения паразитов и переносчиков изучены относительно меньше. MalAvi [14] перечисляет несколько известных переносчиков, однако по состоянию на 2015 год [обновлять]список не полон. Обычно переносчиками птичьей малярии являются Culex . [15]
Его переносчиком на Гавайях является комар Culex quinquefasciatus , который был завезен на Гавайские острова в 1826 году. С тех пор птичья малярия и авипоксвирус вместе опустошили местную популяцию птиц, что привело к вымиранию многих видов. На Гавайях больше вымерших птиц, чем где-либо еще в мире; только с 1980-х годов исчезло десять уникальных птиц. [ необходима цитата ]
Практически каждая особь восприимчивых эндемичных видов ниже 4000 футов (1200 м) над уровнем моря была уничтожена болезнью. Эти комары ограничены более низкими высотами, ниже 5000 футов (1500 м), из-за низких температур, которые предотвращают развитие личинок. Однако они, по-видимому, медленно закрепляются на более высоких высотах, и их ареал может расширяться вверх. [16] Если это так, большинство оставшихся наземных птиц Гавайев могут оказаться под угрозой вымирания. [ необходима цитата ]
Максимальная высота большинства Гавайских островов составляет менее 5000 футов (1500 м), поэтому, за исключением островов Гавайи и Восточный Мауи , местные птицы могут вымереть на любом другом острове, если комары смогут занять более высокие высоты. [ необходима цитата ]
Рональд Росс родился в Алморе, Индия, в 1857 году. Хотя у него не было предрасположенности к медицине, в возрасте 17 лет он подчинился желанию своего отца, чтобы он поступил на Индийскую медицинскую службу. Он начал свое медицинское обучение в Медицинском колледже больницы Св. Варфоломея в Лондоне в 1874 году и сдал экзамены в Королевский колледж хирургов Англии в 1879 году. Он занял должность судового хирурга на трансатлантическом пароходе, одновременно обучаясь и получая лиценциат Общества аптекарей , что позволило ему поступить на Индийскую медицинскую службу в 1881 году, где он занимал временные должности в Мадрасе, Бирме и на Андаманских островах. В 1892 году он заинтересовался малярией и, изначально сомневаясь в существовании паразитов, стал ярым приверженцем веры в то, что малярийные паразиты находятся в кровотоке, когда это ему продемонстрировал Патрик Мэнсон во время отпуска на родине в 1894 году.
В 1895 году Росс приступил к поискам, чтобы доказать гипотезу Альфонса Лаверана и Мэнсона [17] о том, что комары неразрывно связаны с распространением малярии. 20 августа 1897 года Росс сделал свое эпохальное открытие в Секундерабаде. Препарируя ткань желудка комара-анофелины, который питался пациентом с малярией четырьмя днями ранее, он обнаружил малярийного паразита, тем самым окончательно доказав роль комаров Anopheles в передаче малярийных паразитов людям. Он продолжил свои исследования малярии в Индии, используя более удобную экспериментальную модель — малярию у птиц. В 1898 году он продемонстрировал, что комары могут служить промежуточными хозяевами для птичьей малярии. После кормления комаров инфицированными птицами он заметил, что малярийные паразиты могут развиваться в комарах и мигрировать в слюнные железы насекомых, что позволяет комарам заражать других птиц во время последующего питания кровью. [18] В 1902 году Росс был удостоен Нобелевской премии по медицине за открытие передачи малярии комарами. [19]
Цикл заражения обычно начинается с незрелых паразитов, известных как спорозоиты, которые переносятся в слюне инфицированных самок комаров, в различных видах Plasmodium . После укуса одного из этих комаров спорозоиты либо напрямую попадают в кровоток, либо глубоко проникают в кожу птицы, вторгаясь в фибробласты и макрофаги и созревая в формы, называемые мерозоитами . В течение 36-48 часов мерозоиты высвобождаются в кровоток и переносятся в макрофаги в мозге, печени, селезенке, почках и легких. Затем паразиты начинают бесполое размножение , создавая копии самих себя. Новые поколения мерозоитов заражают эритроциты, где они растут, размножаются и в конечном итоге заставляют клетки разрываться. Это внезапное высвобождение паразитов и потеря эритроцитов запускают острую фазу инфекции. У восприимчивых птиц эта фаза в первую очередь характеризуется анемией , сопровождающейся симптомами слабости, депрессии и потери аппетита. Некоторые птицы могут даже впасть в кому и умереть. [20]
Plasmodium relictum размножается в эритроцитах . Если паразитарная нагрузка достаточно высока, птица начинает терять эритроциты, вызывая анемию . [21] Поскольку эритроциты имеют решающее значение для перемещения кислорода по телу, потеря этих клеток может привести к прогрессирующей слабости и, в конечном итоге, к смерти. [21] Малярия в основном поражает воробьиных (птиц, сидящих на насесте). На Гавайях это касается большинства местных гавайских цветочниц и гавайских ворон . Восприимчивость к заболеванию варьируется между видами, например, ʻiʻiwi очень восприимчивы к малярии, в то время как ʻapapane менее. [21] Местные гавайские птицы более восприимчивы к заболеванию, чем завезенные птицы, и демонстрируют более высокий уровень смертности (Van Riper et al. 1982; Atkinson et al. 1995). Это имеет серьезные последствия для местной фауны птиц (SPREP), поскольку P. relictum обвиняют в ограничении ареала и вымирании ряда видов птиц на Гавайях, в первую очередь лесных птиц из низинных лесов , где комары-переносчики являются наиболее распространенными. [22]
Заболеваемость этой болезнью почти утроилась за последние 70 лет. Среди наиболее пострадавших видов птиц следует отметить домовых воробьев , больших синиц и евразийских черноголовых сов . До 1990 года, когда глобальные температуры были ниже, чем сейчас, малярией были инфицированы менее 10 процентов домовых воробьев ( Passer domesticus ). Однако в последние годы эта цифра увеличилась почти до 30 процентов. Аналогичным образом, с 1995 года процент инфицированных малярией больших синиц вырос с 3 до 15 процентов. В 1999 году были инфицированы около 4 процентов черноголовых сов — вида, который когда-то не был подвержен птичьей малярии. Для серых сов в Великобритании заболеваемость выросла с двух-трех процентов до 60%. [23]
Хотя ожидается, что новые эпидемии будут вызваны событиями видообразования , реальная ситуация все еще плохо изучена. Эллис и др. 2015 обнаружили, что смена хозяина более распространена среди птичьих гемоспоридий , включая организмы птичьей малярии. Они обнаружили, что вторичная важность имеет адаптация к любым популяциям хозяев , которые доступны локально. [24]
Основным способом борьбы с птичьей малярией является борьба с популяциями комаров. Охота на свиней и их уничтожение помогают, поскольку валяются дикие свиньи и выдолбленные бревна местных папоротников хапуу, обеспечивая грязную стоячую воду , где размножаются комары (USDI и USGS 2005). Уменьшение количества потенциальных водосборных емкостей вокруг домов помогает сократить места размножения комаров (SPREP Undated). Однако на Гавайях попытки борьбы с комарами путем сокращения среды обитания личинок и использования ларвицидов не устранили угрозу. [ необходима цитата ]
Также возможно найти птиц, устойчивых к малярии, собирать яйца и выращивать молодых птиц для повторного заселения в районы, где птицы не устойчивы, что дает виду преимущество в распространении устойчивости. Существуют доказательства эволюции устойчивости к птичьей малярии у двух эндемичных видов, Oʻahu ʻamakihi и Hawaiʻi ʻamakihi . Если другие виды могут сохраняться достаточно долго, они также могут развить устойчивость. Одной из тактик может быть восстановление лесов в высокогорных районах острова Гавайи, например, над убежищем Хакалау на землях, управляемых Департаментом гавайских родных земель. Это может дать птицам больше времени для адаптации до того, как изменение климата или эволюция комаров принесут птичью малярию в последние оставшиеся популяции птиц. [ необходима цитата ]
Также было предложено искоренить комаров на Гавайях с помощью редактирования CRISPR . [25]
Антимикробиотная вакцина снижает инфицирование птичьей малярией у комаров-переносчиков. Векторный микробиом может быть собран в различных возможных состояниях, некоторые из которых могут быть несовместимы с патогенной инфекцией и/или передачей, в то время как другие повышают компетентность вектора или могут повышать или снижать приспособленность вектора. Раскрытие того, как точно модулировать эти различные состояния, предлагает мощный инструмент для разработки новых вакцин, блокирующих передачу. Результаты подтверждают использование антимикробиотных вакцин для борьбы с векторными комменсальными бактериями, которые способствуют патогенной инфекции. В дополнение к таксон -специфическим эффектам, эффекты на уровне сообщества и каскадное экологическое воздействие антимикробиотных вакцин на векторную микробиоту могут вызывать состояния резистентности к инфекции в векторном микробиоме. Эффективное инфицирование переносимыми векторными патогенами включает компетентных векторов, инфекционных патогенов и совместимый с инфекцией микробиом. Несоответствие по крайней мере одного из этих компонентов может привести к нарушению способности вектора поддерживать жизненный цикл патогена. Например, одной из стратегий, используемых для снижения компетенции вектора для патогенов, является генетическая модификация насекомых, которые больше не передают патогены. Результаты дают веские доказательства того, что изменения в микробиомах средней кишки вектора, без необходимости изменения генетики вектора и/или патогена, влияют на патогенную инфекцию у вектора. Таким образом, отклонения от совместимых с инфекцией микробиомов могут блокировать передачу и развитие болезни. Антимикробные вакцины могут использоваться в качестве инструмента манипуляции микробиомом для индукции состояний резистентности к инфекции в микробиоме вектора для контроля основных трансмиссивных патогенов, таких как малярия.
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на ноябрь 2024 г. ( ссылка )