Пуэрториканский амазон ( Amazona vittata ), также известный как пуэрториканский попугай ( испанский : cotorra puertorriqueña ) или игуака ( Taíno ), является единственным сохранившимся попугаем, эндемичным для архипелага Пуэрто -Рико , и принадлежит к неотропическому роду Amazona . Размером 28–30 см (11,0–11,8 дюйма), птица представляет собой преимущественно зелёного попугая с красным лбом и белыми кольцами вокруг глаз. Его ближайшими родственниками считаются кубинский амазон ( Amazona leucocephala ) и испанский амазон ( Amazona ventralis ).
Пуэрториканский амазон достигает половой зрелости в возрасте от трех до четырех лет. Он размножается один раз в год и гнездится в дуплах . После того, как самка откладывает яйца, она остается в гнезде и непрерывно высиживает их до вылупления. Птенцов кормят оба родителя, и они оперяются через 60–65 дней после вылупления. Рацион этого попугая разнообразен и состоит из цветов, фруктов, листьев, коры и нектара, добываемого из полога леса .
Этот вид является единственным оставшимся местным попугаем в Пуэрто-Рико и был занесен в список находящихся под угрозой исчезновения Всемирным союзом охраны природы с 1994 года. Когда-то широко распространенная и многочисленная, популяция резко сократилась в 19-м и начале 20-го века из-за удаления большей части ее родной среды обитания; вид полностью исчез с островов Вьекес и Мона . Усилия по сохранению начались в 1968 году, чтобы спасти птицу от вымирания.
Пуэрториканская амазонка была описана французским эрудитом Жоржем-Луи Леклерком, графом де Бюффоном в 1780 году в его «Histoire Naturelle des Oiseaux» . [3] Птица также была изображена на раскрашенной вручную гравюре Франсуа-Николя Мартине в «Planches Enluminées D'Histoire Naturelle» , которая была создана под руководством Эдма-Луи Добентона для сопровождения текста Бюффона. [4] Ни подпись к табличке, ни описание Бюффона не включали научного названия, но в 1783 году голландский натуралист Питер Боддарт ввел биномиальное название Psittacus vittatus в своем каталоге « Planches Enluminées» . [5] Бюффон ошибочно полагал, что его экземпляр был собран во французской колонии Сан-Доминго (современный Гаити), а не в Пуэрто-Рико . [3] [6] Пуэрториканская амазонка теперь отнесена к большому неотропическому роду Amazona , который был введен французским натуралистом Рене Лессоном в 1830 году. [7] [8] Видовой эпитет vittatus в переводе с латыни означает «полосатый». [9]
Птицы рода Amazona обычно известны как амазоны . Американский союз орнитологов также дал им общее название «попугай» , и поэтому «пуэрториканский попугай» является альтернативным распространенным названием в Северной Америке. [10] Коренные жители Таино называли его игуака , звукоподражательным названием, которое напоминало крик попугая в полете. [11]
Существует два признанных подвида:
Предполагается, что различные местные виды попугаев в Вест-Индии произошли от единой группы, которая в какой-то момент иммигрировала в Карибское море . Некоторые мелкие виды столкнулись бы с проблемами при пересечении больших водоемов, но попугаи обладают силой полета и различными поведенческими характеристиками, которые облегчают «надводное» распространение. [13] Большинство видов птиц Карибского бассейна происходят из Центральной , Северной и Южной Америки . [14] Виды Amazona , обитающие в Карибском море, делятся на две группы: пять видов среднего размера, обитающих на Больших Антильских островах , и семь крупных видов на Малых Антильских островах . [15] Все амазоны Больших Антильских островов демонстрируют характеристики, позволяющие предположить их родство, включая преимущественно зеленоватые цветовые узоры и белые кольца вокруг глаз. [15] Расселло и Амато пришли к выводу, что все виды Amazona Большого Антильского острова произошли от Amazona albifrons , а Amazona vittata , Amazona leucocephala и Amazona ventralis составляют комплекс, кластер видов, настолько тесно связанных, что они взаимодействуют друг с другом . [16]
Британский орнитолог Дэвид Лэк считал, что пуэрториканский амазон произошел от гаитянского амазона ( A. ventralis ), обитающего на Эспаньоле , но с тех пор утверждается, что он упустил некоторые элементы в своем анализе, включая сходство, обнаруженное между черноклювым амазоном ( A. agilis ) Ямайки и пуэрто-риканским амазоном. [17] Последующие исследования показали, что размер и цветовые узоры недостаточны для оценки эволюционных отношений, и что узоры меняются с относительной легкостью даже внутри представителей одного и того же вида. [17] Исследование пришло к выводу, что пуэрториканский амазон может иметь общего предка с ямайским A. agilis . [18] Однако недавние филогенетические исследования показывают, что пуэрториканский амазон более тесно связан с гаитянским амазоном и кубинским амазоном, чем с черноклювым амазоном. [19]
Пуэрториканский амазон имеет размеры 28–30 см (11,0–11,8 дюйма) и весит 250–300 г (8,8–10,6 унций) или 275 г (9,7 унций) в среднем. Хотя он и мал по сравнению с амазонками в целом, по размеру он похож на другие виды Амазоны Больших Антильских островов. Половой диморфизм отсутствует. И самцы, и самки имеют преимущественно зеленое оперение, хотя их перья имеют синие края. Основные маховые перья крыльев и основные кроющие перья темно-синие. Цвет перьев на нижней стороне варьируется в зависимости от части тела: перья на нижней стороне крыльев, которые можно увидеть во время полета, ярко-синие; те, что на хвосте, имеют желто-зеленый оттенок. Их нижние части более бледные и желтоватые, их лоб красный, и у них есть белые овалы вокруг глаз. Радужка коричневая, клюв рогового цвета, а ноги желтовато-коричневые. [20] Помимо тестов ДНК, самцов и самок можно отличить только по поведенческим различиям в период размножения. У молодых птиц оперение похоже на оперение взрослых. [20]
Точное распространение пуэрториканской амазонки до прибытия испанских колонизаторов неизвестно из-за отсутствия современных записей и последующего истребления коренного народа таино , но вид, по-видимому, был широко распространен и многочислен. [21] Также есть свидетельства того, что вид мог обитать на других близлежащих островах, таких как Антигуа , Барбуда [22] и Виргинские острова . [23] [24] Оценки ранней численности попугаев сильно различаются. Некоторые авторитетные источники утверждают, что когда-то их было более миллиона особей, [25] в то время как другие предполагают более скромную популяцию в 100 000. В течение первых 150 лет испанского правления численность населения была небольшой, и в 1650 году, когда население острова составляло 880 человек, вид все еще был многочисленным по всему архипелагу. [26] После 1650 года численность людей росла экспоненциально, и к 18 веку популяция пуэрториканской амазонки начала страдать. Немецкий натуралист Генрих Мориц Геде заявил, что к 1836 году популяция попугаев заметно сократилась. [27] Тем не менее, ещё в 1864 году британский орнитолог Эдвард Кавендиш Тейлор отметил, что попугаи всё ещё были распространены вблизи столицы острова, Сан-Хуана . [27]
Поначалу деятельность человека не представляла значительной угрозы для пуэрториканской амазонки. Таино охотились на попугая, но без особого влияния на его популяцию. [28] Однако за последние 200 лет многие факторы привели к резкому сокращению численности птиц: развитие сельского хозяйства, строительство дорог, развитие гидроэлектростанций и принятие молодых птенцов в качестве домашних животных. [29] Особенно во второй половине 19-го века большая часть девственных лесов Пуэрто-Рико, исторической среды обитания вида, была расчищена для сельскохозяйственного развития, в первую очередь для производства сахара, хлопка, кукурузы и риса. Амазонка быстро стала полагаться на эти культуры как на свой основной источник пищи и поэтому стала рассматриваться как вредитель; местные фермеры отпугивали птицу или охотились на нее, если это было возможно. [30] По мере расширения сельского хозяйства среда обитания амазонки еще больше исчезала, а ее популяция сокращалась.
Вид исторически встречался в зрелых или старых лесах Пуэрто-Рико на всех высотах, а также в ямах, скалах и других разнообразных местообитаниях на более низких высотах. Вид можно было найти на средних высотах в государственном лесу Гуахатака (до 1910 года) и государственном лесу Рио-Абахо (до 1920-х годов), а также на больших высотах в государственном лесу Карите (до 1930-х годов). [31] Отчеты начала 1900-х годов описывают попугаев, улетающих из леса Лукильо и Сьерра-де-Кайей к побережью главного острова в поисках пищи. [21] Вид был истреблен на Кулебре к началу 20-го века. [32] Карстово -известняковый регион в северо-западной части Пуэрто-Рико был определен как убежище для вида. В частности, регион под названием Valle de las Cotorras (Долина Попугаев), расположенный между Сан-Себастьян и Моровис , был домом для значительной популяции. [27] В конечном итоге их естественная среда обитания сократилась до Кордильеры-Сентрал . [27] К 1960 году их можно было найти только в первичном лесу в горах Лукильо в Национальном лесу Эль-Юнке . [32] В настоящее время вид встречается на высоте от 396 до 823 м (от 1299 до 2700 футов). Поскольку для размножения этому виду требуются зрелые леса с деревьями с открытыми дуплами, он не встречается в карликовых и вторичных лесах .
К 1950-м годам в дикой природе насчитывалось всего 200 попугаев, а в 1975 году популяция достигла абсолютного минимума в 13 особей. Затем численность восстановилась, и в августе 1989 года по оценкам было минимум в 47 особей. Но 18 сентября 1989 года ураган Хьюго обрушился на северо-восточное побережье Пуэрто-Рико, нанеся тяжелые потери оставшимся птицам. После урагана популяция оценивалась в 23 особи. В 2004 году дикая популяция составляла 30–35 особей, и долгосрочная тенденция, по-видимому, стабильна, хотя и с некоторыми колебаниями. [33] [34] Текущий ареал вида составляет 16 км 2 (6,2 кв. миль), 0,2% от того, что было когда-то. [1] После урагана Мария было подсчитано, что только 3 из 50 попугаев выжили в дикой природе, что составляет потерю 90%. [35] Программы восстановления продолжаются, и по состоянию на 2021 год общая популяция составляет около 500 особей, включая тех, кто содержится в неволе и в дикой природе. [36]
Пуэрториканский амазон ведет дневной образ жизни, обычно начиная свой день через полчаса после восхода солнца. [37] Он, как правило, скрытен, когда находится внутри своего гнезда, используя свое зеленое оперение в качестве камуфляжа. Напротив, он может быть голосистым и шумным, когда находится вне гнезда. После взлета его цветовой рисунок создает некоторый контраст с лесом. Механизм полета этого вида похож на тот, который встречается у других амазонок, и включает в себя взмахи ниже оси тела, в отличие от большинства птиц, чьи крылья развеваются над их телом в полете. Амазонки могут летать умеренно быстро, достигая максимальной скорости приблизительно 30 км/ч (19 миль в час), и довольно проворны, уклоняясь от хищников в воздухе. [38] В поисках пищи попугаи группируются парами. Пары и их оперившиеся детеныши проявляют тенденцию оставаться вместе. [39] Амазонка издает два сигнала полета: взлетный крик, состоящий из серии длинных криков, и громкий «горн», обычно используемый в полете и который может иметь несколько значений в зависимости от обстоятельств, когда он используется. [40]
Как и почти все амазоны, пуэрториканский амазон является травоядным . Его рацион состоит из цветов, фруктов, листьев, коры и нектара, добываемого из полога леса . Было зарегистрировано, что этот вид потребляет более 60 различных материалов, хотя его рацион исторически был более разнообразным из-за его более обширного ареала . Среди потребляемых им продуктов - перикарпий семян пальмы сьерра ( Prestoea montana ), табонуко ( Dacryodes excelsa ) и негра лора ( Matayba domingensis ); плоды бедуко де рана ( Marcgravia sintenisii ), камасея ( Miconia sintenisii ), купей де альтура ( Clusia gundlachii ) и пало де крус ( Rheedia portoricensis ); цветы бедуко де рана, ахиотилло ( Alchornea latifolia ) и пиптокарфа тетранта ; листья и веточки купейо ( Clusia grisebachiana ), лавра сабинского ( Magnolia splendens ), каймитильо верде ( Micropholis garciniaefolia ) и пиптокарпы тетранты ; кора бехуко де рана, купейо и качимбо кумун ( Psychotria berteriana ); и почки куабы ( Inga vera ). [41] Обычно он выбирает плоды, расположенные прямо перед его глазами, срывая их по одному за раз, за редкими исключениями. [42] Во время кормления он использует ногу, чтобы поднять пищу. [43] Амазонка питается медленно, делая паузы, потребляя отдельные предметы в течение 8–60 секунд. [44]
Пуэрториканская амазонка обычно образует пару на всю жизнь, пары меняют партнёров только в том случае, если одна из птиц погибает или покидает гнездо. [45] Самец может бросить самку, если последняя ранена, и повторно спариваться с более «физически совершенным» субъектом. [45] Процесс спаривания неизвестен; однако новые пары, как правило, участвуют во взаимных брачных танцах, характеризующихся скоординированными поклонами, частичным раскрытием крыльев и полным раскрытием хвоста. [46]
Пуэрториканская амазонка — гнездящаяся во вторичных полостях, гнездящаяся в полостях стволов деревьев, как естественных, так и вырытых другими видами. Она предпочитает гнездиться на деревьях Palo colorado ( Cyrilla racemiflora ), но в меньшей степени использует другие деревья, включая лавр сабино ( Magnolia splendens ) и табонуко ( Dacryodes excelsa ). Эти деревья представляют собой зрелые деревья, образующие полости, которые обеспечивают защиту от хищников и проникновения воды. В последнее время вид также гнездится в искусственных деревянных ящиках, разработанных в рамках плана восстановления вида. Высота гнезда варьируется от 7 до 15 м (23–49 футов) над землей. Самец обычно возглавляет поиск мест для гнезда, хотя окончательное решение, по-видимому, принимает самка. [47] После того, как место выбрано, пара тратит некоторое время на его осмотр и чистку. Никакого подкладочного материала в гнездо не добавляется .
Пуэрториканский амазон достигает половой зрелости в возрасте 4 лет в дикой природе и в 3 года в неволе. Вид обычно размножается один раз в год между январем и июлем ( сухой сезон ). Совокупление между парами, по-видимому, тесно связано с передачей пищи, что, возможно, служит пусковым механизмом для полового акта. [48] У амазонов есть модель спаривания, похожая на ту, что встречается у других попугаев по всей Америке, при этом самец одной ногой хватается за насест, а другую пассивно кладет на спину самки. [49] По мере приближения времени откладывания яиц пара проводит больше времени в гнезде, при этом самец обеспечивает самку пищей с помощью отрыгивания. [50] Самка откладывает 2–4 яйца, которые она высиживает исключительно в течение 24–28 дней, в то время как самец будет присутствовать поблизости от гнезда, обеспечивая самку пищей. [51] Самки покидают гнездо только в редких случаях, когда нужно отпугнуть хищников, или если самец не принес еду в течение длительного периода времени. [52] Птенцов кормят оба родителя, пока они не покинут гнездо, обычно через 60–65 дней после вылупления. [33] Тем не менее, они остаются зависимыми от своих родителей и путешествуют с ними до следующего сезона размножения. [10]
Как и другие амазоны, пуэрториканский амазон общительный во время выполнения ежедневных дел, но территориальный вокруг своего гнезда. [53] Размер территории вокруг гнезда обычно составляет около 50 метров (164 фута). [12] Пары чрезвычайно осторожны около своего гнезда, обычно двигаясь медленно, когда покидают гнездо, чтобы избежать внимания хищников. [54] Хотя территориальная защита в основном состоит из громких вокализации, бывают случаи настоящего физического боя. [55] Пары будут защищать свои гнезда от вторгающихся пар, иногда сосредотачиваясь на защите места, а не на откладывании яиц. Пары, гнездящиеся в районах, не заселенных другими попугаями, будут в основном молчать, если другие попугаи не зайдут в эту зону. [55] Некоторые пары могут проявлять умеренную территориальность, даже если они явно не собираются гнездиться, причем эти тенденции начинаются во второй половине сезона размножения. Одна из гипотез заключается в том, что это происходит у молодых пар, которые еще не достигли полной зрелости, служа «практикой территориальности». [56]
11 марта 1967 года пуэрториканский амазон был включён в список находящихся под угрозой исчезновения видов Службы охраны рыбных ресурсов и диких животных США . [57] На момент включения популяция оценивалась в 70 особей. В 1968 году начались работы по восстановлению популяции в дикой природе. [58] В 1972 году, когда предполагаемая популяция составляла 16 особей, Служба охраны рыбных ресурсов и диких животных США (USFWS) в вольере Лукильо начала попытки развести попугаев в неволе и добилась хороших результатов. В июне 2006 года USFWS сообщила, что её птицы в неволе успешно вылупили 39 птенцов (средний годовой показатель составляет около 16). В 2006 году 22 птицы были выпущены в государственный лес Рио-Абахо, чтобы инициировать вторую дикую популяцию, а еще 19 были выпущены в том же месте 27 декабря 2008 года. [59] В 2012 году общая предполагаемая численность популяции составляла 58–80 особей в дикой природе и более 300 особей в неволе. [33]
Всемирный союз охраны природы (МСОП) относит пуэрториканскую амазонку к видам, находящимся под угрозой исчезновения, с 1994 года. [1] Вид регулируется Приложением I Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), [60] которое запрещает коммерческую международную торговлю этим видом или его частями/дериватами.
Человеческая деятельность, возможно, является основной причиной сокращения популяции пуэрториканской Амазонии. [25] Ранние поселенцы Пуэрто-Рико, такие как таино, охотились на них для потребления в пищу, но им удалось сохранить здоровый экологический баланс. Позже разрушение среды обитания, отлов молодых особей для индустрии домашних животных, охота и хищничество способствовали резкому сокращению популяции. Вырубка зрелых лесов для сельскохозяйственного развития является основной причиной сокращения популяции.
Естественными хищниками пуэрториканской Амазонии являются краснохвостый ястреб ( Buteo jamaicensis ), ширококрылый ястреб ( Buteo platypterus ), сапсан ( Falco peregrinus ) и жемчужноглазый пересмешник ( Margarops fuscatus ). [33] [23] Пересмешник был впервые зарегистрирован в Пуэрто-Рико в середине 20-го века и стал проблемой для популяции попугаев с 1973 года; для борьбы с этим в последующие годы для попугаев были подготовлены специально спроектированные глубокие гнезда, чтобы предотвратить конкуренцию со стороны захватчиков. [61] Интродуцированные виды представляют угрозу: медоносные пчелы ( Apis mellifera ) и родственные им амазоны из Гаити могут конкурировать за гнездовые полости, а черные крысы ( Rattus rattus ) и небольшие индийские мангусты ( Urva auropunctata ) могут поедать яйца и птенцов. [34]
Стихийные бедствия, такие как ураганы, не представляли угрозы для популяции пуэрториканских попугаев, когда она была более склонна к самоподдержанию, но в результате фрагментации и сокращения популяции эти бедствия теперь также представляют угрозу. Ураган Хьюго прошел через ареал вида в сентябре 1989 года и сократил популяцию с 47 до 23 особей. [62]
В ответ на низкую популяцию и статус находящейся под угрозой исчезновения популяции пуэрториканской амазонки в 1968 году был разработан и реализован план восстановления. Его главной целью было понижение статуса вида до находящегося под угрозой исчезновения к 2020 году. [25] Другие цели включали создание двух отдельных жизнеспособных диких популяций (каждая из которых будет состоять из 500 или более особей в течение как минимум пяти лет), защиту среды обитания для этих популяций и контроль над хищниками, паразитами и конкурентами. Третье место было запланировано в 2011 году Национальным комплексом заповедников дикой природы Карибских островов . [63] В рамках усилий по сохранению в 1973 году в вольере Лукильо была создана популяция в неволе. [25] Другая была создана в 1993 году, когда некоторые особи были переведены из вольера Лукильо в государственный лес Рио-Абахо под управлением Департамента природных ресурсов Пуэрто-Рико ( Departamento de Recursos Naturales y Ambientales ). [64] В 2007 году были открыты расширенные помещения в вольере Игуака в национальном лесу Эль-Юнке , посвященные покойной Присцилле Стуббе, которая была основным сборщиком средств для нового объекта. [65]
Человеческая деятельность снова угрожала Амазонке в последующие годы. В 2012 году сообщалось, что несанкционированный полет легких самолетов с соседних островов нарушал репродуктивное и социальное поведение вида. [66] Via Verde , газопроводная сеть, предложенная администрацией Луиса Фортуньо , вызвала обеспокоенность среди защитников природы из-за дальнейшей вырубки лесов в регионах, где питаются птицы. [67] Новые усилия по сохранению также начались в этот период времени. В 2011 году исследовательская группа Университета Пуэрто-Рико в Маягуэсе секвенировала геном Амазонки. [68] 15 августа 2013 года было объявлено об обнаружении необслуживаемых гнезд в государственном лесу Рио-Абахо. [69] Эксперты посчитали это признаком расширения, подразумевая, что реинтродуцированная популяция Амазонки полностью адаптировалась к дикой жизни и расселялась по всему региону. Это было отмечено как значительный прогресс, поскольку Эль-Юнке не является идеальной средой обитания для этой птицы из-за своей влажности, которая вызывает болезни у некоторых особей. Это сопровождалось вторым объявлением, в котором отмечалось, что в дополнение к известному числу амазонок в дикой природе (колеблющемуся между 64 и 112 особями) существует неконтролируемая популяция примерно из 50 птиц, рассеянных по всему Пуэрто-Рико. [70]
Создание еще одного вольера и центра размножения в неволе рассматривалось в течение 2013 года, при этом анализировались муниципалитеты Марикао и Исабела. [71] В ноябре 2013 года были официально объявлены планы по созданию третьей популяции в государственном лесу Марикао . [72] В следующем месяце десять амазонок были выпущены в Рио-Абахо. [73] 2013 год установил новый рекорд для программы размножения, в результате которой появилось 51 птенец и был побит предыдущий рекорд в 34, установленный в 2011 году. [73] Дикая популяция выросла на 15 птенцов, что является улучшением по сравнению с 12, родившимися в предыдущем году. [73] За этот период времени известное количество особей амазонок составило около 500 особей. [74] Сильная засуха, вызванная возникновением Эль-Ниньо , началась весной 2015 года и продолжалась все лето, что благоприятно сказалось на размножении амазонок в Эль-Юнке за счет продления их репродуктивного сезона. [75] Однако эта погодная ситуация также увеличила количество мангустов в лесу, что представляет риск для популяции. [75] 13 августа 2015 года группа из 25 амазонок была перемещена из других вольеров в переоборудованную установку в Марикао. [76] Каждый член группы был доставлен индивидуально, чтобы обеспечить их безопасность во время транспортировки, а затем помещен в программу акклиматизации, которая, как ожидается, продлится год, прежде чем они будут выпущены для создания новой популяции в регионе. [76]
Чтобы помочь в улучшении понимания общего состояния здоровья популяции этого вида и помочь в программах разведения в неволе, исследователи из Университета Пуэрто-Рико, Маягуэс , секвенировали геном . [77] Поскольку это символичный вид Пуэрто-Рико , это было реализовано как уникальный проект, финансируемый сообществом. [78] Бюджет исследования, собранный организованными студентами художественными и модными показами, был посвящен усилиям, а также небольшие личные пожертвования от граждан Пуэрто-Рико, которые хотели поддержать работу. [79] Данные были использованы для создания наборов микросателлитных маркеров для помощи в усилиях по разведению в неволе и исследованиях по мониторингу популяции путем предоставления уникальных идентификаторов для отдельных птиц. [80] В начале 2020 года 30 попугаев были выпущены в тропический лес Эль-Юнке. [81]
