Bombyliidae — семейство мух , обычно называемых пчелиными мухами . Некоторые из них в разговорной речи известны как мухи - бомбардировщики . Взрослые особи обычно питаются нектаром и пыльцой , некоторые из них являются важными опылителями . Личинки в основном паразитоиды других насекомых.
Bombyliidae — большое семейство мух , включающее сотни родов , но жизненные циклы большинства видов изучены плохо или вообще не изучены. Они варьируются по размеру от очень маленьких (2 мм в длину) до очень больших для мух (размах крыльев около 40 мм). [ 1] [2] В состоянии покоя многие виды держат свои крылья под характерным «стреловидным» углом. Взрослые особи обычно питаются нектаром и пыльцой , некоторые из них являются важными опылителями , часто с впечатляюще длинными хоботками, приспособленными к растениям, таким как виды Lapeirousia с очень длинными узкими цветочными трубками. В отличие от бабочек, пчелиные мухи держат свой хоботок прямо и не могут втягивать его. Многие Bombyliidae внешне напоминают пчел , и, соответственно, распространенное общее название для члена семейства — пчелиная муха . [2] Возможно, это сходство — бейтсовская мимикрия , дающая взрослым особям некоторую защиту от хищников .
Личиночные стадии являются хищниками или паразитоидами яиц и личинок других насекомых. Взрослые самки обычно откладывают яйца поблизости от возможных хозяев, довольно часто в норах жуков или ос /одиночных пчел. Хотя паразитоиды насекомых обычно довольно специфичны к хозяину, часто в высшей степени специфичны к хозяину, некоторые Bombyliidae являются оппортунистическими и будут атаковать различных хозяев.
Bombyliidae включают по меньшей мере 4500 описанных видов, и, безусловно, еще тысячи предстоит описать. Однако большинство видов не часто появляются в изобилии, и по сравнению с другими основными группами опылителей они гораздо реже посещают цветущие растения в городских парках или пригородных садах. В результате, это, возможно, одно из самых малоизученных семейств насекомых относительно его видового богатства. Семейство имеет неоднородную ископаемую летопись, причем виды известны из нескольких местностей, [3] самые старые известные виды известны из бирманского янтаря среднего мела , возраст которого составляет около 99 миллионов лет. [4]
Хотя морфология мух-пчеломаток различается в деталях, взрослые особи большинства пчелиных мух характеризуются некоторыми морфологическими деталями, которые облегчают распознавание. Размеры тела варьируются в зависимости от вида от 1,0 мм до 2,5 см. Форма часто компактная, а покровы обычно покрыты густыми и обильными волосами. Окраска обычно неброская, преобладают такие цвета, как коричневый, черновато-серый и светлые цвета, такие как белый или желтый. Многие виды имитируют апоидных перепончатокрылых . У других видов встречаются участки сплющенных волосков, которые могут действовать как серебристые, позолоченные или медного тона отражающие зеркала; они, возможно, служат визуальными сигналами при распознавании партнера/соперника или, возможно, имитируют отражающие поверхностные частицы на голых почвах с высоким содержанием таких материалов, как кварц, слюда или пирит.
Голова круглая, с выпуклым лицом, часто голоптическая у самцов. Усики остистого типа , состоящие из трех-шести члеников, причем третий членик больше остальных; стилус отсутствует (усики из трех члеников) или состоит из одного-трех жгутиконосцев (усики из четырех-шести члеников). Ротовые части модифицированы для сосания и приспособлены для питания цветами. Длина значительно варьирует: например, у Anthracinae ротовые части короткие, с нижней губой, заканчивающейся большой мясистой губой; у Phthiriinae трубка значительно длиннее, а у Bombyliinae более чем в четыре раза длиннее головы.
Ноги длинные и тонкие, а передние иногда меньше и тоньше средних и задних. Обычно они снабжены щетинками на вершине голени, без эмподий и, иногда, также без пульвиллей . Крылья прозрачные, часто гиалиновые или равномерно окрашенные или с полосами. Крылья хорошо развиты, и в состоянии покоя крылья остаются открытыми и горизонтальными в форме буквы V, открывая стороны брюшка.
Брюшко обычно короткое и широкое, шаровидное, цилиндрическое или коническое, состоит из шести-восьми видимых уритов. Остальные уриты являются частью структуры наружных половых органов. Брюшко самок часто заканчивается шиповидными отростками, используемыми при откладывании яиц. У Anthracinae и Bombyliinae в восьмом урите имеется дивертикул, в котором яйца смешиваются с песком перед откладыванием.
Жилкование крыла , хотя и изменчиво в пределах семейства, имеет некоторые общие характеристики, которые можно суммировать в основном в особой морфологии ветвей радиального сектора и редукции разветвления медии. Коста распространяется по всему краю, а субкоста длинная, часто заканчивается на дистальной половине костального края. Радиус почти всегда разделен на четыре ветви, со слиянием ветвей R 2 и R 3, и характеризуется извилистостью конечных частей ветвей радиального сектора. Жилкование представляет собой заметное упрощение по сравнению с другими Asiloidea и, в целом, с другими низшими Brachycera. M 1 всегда присутствует и сходится на краю или, иногда, R 5. M 2 присутствует и достигает края или отсутствует. M 3 всегда отсутствует и слита с M 4. Дискальная ячейка обычно присутствует. Ветвь M 3 +4 отделяется от дискальной ячейки на дистальной задней вершине, поэтому средняя кубитальная вена соединяется непосредственно с задним краем дискальной ячейки. Кубитальная и анальная вены полные и заканчиваются отдельно на краю или сходятся, соединяясь на небольшом расстоянии. Следовательно, чашечка ячейки может быть открытой или закрытой.
Мухи-журчалки семейства Syrphidae также часто подражают Hymenoptera, а некоторые виды сирфид трудно отличить от Bombyliidae на первый взгляд, особенно виды пчелиных мух, у которых нет длинного хоботка или длинных тонких ног. Таких бомбилиид все еще можно отличить в полевых условиях по анатомическим признакам, таким как:
Личинки большинства пчелиных мух бывают двух типов. Личинки первого типа имеют удлиненную цилиндрическую форму и метапневстическую или амфипнейстическую трахейную систему, снабженную парой брюшных дыхалец и, возможно, грудной парой. Личинки второго типа короткие и эуцефальные и имеют одну пару дыхалец, расположенных в брюшной полости.
Взрослые особи предпочитают солнечные условия и сухие, часто песчаные или каменистые местности. У них мощные крылья, и они обычно летят над цветами или отдыхают на голой земле, открытой солнцу (см. видео). Они вносят значительный вклад в перекрестное опыление растений, становясь основными опылителями некоторых видов растений пустынных сред. В отличие от большинства глицифаговых двукрылых, пчелиные мухи питаются пыльцой (из которой они удовлетворяют свои потребности в белке). Похожее трофическое поведение наблюдается у журчалок , другого важного семейства опылителей двукрылых.
Как и журчалки, пчелиные мухи способны к внезапному ускорению или замедлению, почти безынерционным высокоскоростным изменениям направления, превосходному контролю положения при зависании в воздухе, а также характерно осторожному приближению к возможному месту кормления или посадки. Bombyliids часто узнаются по их коренастым формам, по их поведению при зависании и по особой длине их ротовых частей и/или ног, когда они наклоняются вперед к цветам. В отличие от журчалок, которые садятся на цветок, как пчелы и другие опыляющие насекомые, те виды пчелиных мух, которые имеют длинный хоботок, обычно питаются, продолжая зависать в воздухе, скорее как Sphingidae, или касаясь цветка передними ногами, чтобы стабилизировать свое положение - без полной посадки или прекращения колебания крыльев.
Однако виды с более короткими хоботками приземляются и ходят по головкам цветов, и их гораздо сложнее отличить от журчалок в поле. Как уже отмечалось, многие виды пчелиных мух проводят регулярные промежутки времени в состоянии покоя на земле или около нее, в то время как журчалки почти никогда этого не делают. Поэтому может быть познавательно наблюдать за кормящимися особями и смотреть, спускаются ли они на уровень земли через несколько минут. Часто бывает проще вести тщательное наблюдение за кормящимися особями, чем за мухами на земле, поскольку последние особенно быстро взлетают при первом же взгляде на движущиеся силуэты или приближающиеся тени.
Брачное поведение наблюдалось только у нескольких видов. Оно может варьироваться от довольно типичного роения или непредусмотренного перехвата в воздухе, как это часто бывает у многих двукрылых , до ухаживания, включающего контекстно-зависимую схему полета и шаг взмаха крыльев самца, с повторным контактом хоботка между самцом и самкой или без него. [5] Самцы часто ищут более мелкие или более крупные поляны на земле, предположительно, вблизи цветущих растений или мест гнездования, которые, вероятно, привлекательны для самок. Они могут возвращаться на выбранное ими место или участок после каждого кормления или после преследования других насекомых, пролетающих над ними, или вместо этого они могут осматривать выбранную ими территорию, зависнув на высоте одного или нескольких метров над голым участком.
Беременные самки ищут места гнездования хозяев и могут тратить много минут на осмотр, например, входов в небольшие норы в почве. У некоторых видов это поведение состоит из зависания и повторяющихся кратковременных касаний почвы передними лапами около края входа в нору, предположительно для обнаружения биохимических подсказок о строителе норы, таких как идентичность, давность посещения и т. д. Если нора проходит проверку, то пчелиная муха может приземлиться и вставить свое заднее брюшко в почву, отложив одно или несколько яиц на краю или в непосредственной близости от него. В девяти подсемействах, включая более часто наблюдаемые Bombyliinae и Anthracinae, самки часто вообще не приземляются во время осмотра нор хозяев и продолжают выпускать свои яйца из воздуха быстрыми движениями брюшка, зависая над входом в нору.
Это примечательное поведение принесло таким видам разговорное название « бомбардировочные мухи» , его можно увидеть в онлайн-видеоклипе Роя Клейкера на YouTube. [6] Самки мух с этой примечательной стратегией откладки яиц обычно имеют вентральную структуру хранения, известную как песчаная камера , на заднем конце брюшка, которая заполнена песчинками, собранными перед откладыванием яиц. [7] [8] Эти песчинки используются для покрытия каждого яйца непосредственно перед их выбросом в воздух, что, как предполагается, улучшает прицеливание самки, а также шансы на выживание яйца за счет добавления веса, замедления обезвоживания яйца, маскировки биохимических сигналов, которые могут вызвать поведение хозяина, такое как чистка гнезда или отказ от него, или комбинацию всех трех.
Несмотря на большое количество видов этого семейства, биология молоди большинства видов изучена плохо. Постэмбриональное развитие относится к типу гиперметаморфического , с паразитоидными или гиперпаразитоидными личинками. Исключением являются личинки Heterotropinae, биология которых похожа на биологию других Asiloidea, с хищными личинками, которые не подвергаются гиперметаморфозу. Хозяева пчелиных мух относятся к разным отрядам насекомых, но в основном относятся к отрядам с полным превращением. Среди них — перепончатокрылые, в частности надсемейства Vespoidea и Apoidea , жуки, другие мухи и моль. Личинки некоторых видов, включая Villa sp., питаются яйцами прямокрылых . Личинки Bombylius major паразитируют на одиночных пчелах, включая Andrena . Anthrax anale является паразитом личинок тигрового жука , а A. trifasciata является паразитом настенной пчелы. Несколько африканских видов Villa и Thyridanthrax являются паразитическими куколками мухи цеце . Villa morio паразитирует на полезном виде ихневмонид Banchus femoralis . Личинки Dipalta паразитируют на муравьиных львах . [9]
Поведение известных форм похоже на поведение личинок Nemestrinoidea : личинка первой стадии — планидий , а остальные стадии имеют паразитический габитус. Яйца обычно откладываются в будущего хозяина или в гнездо, где развивается хозяин. Планидий проникает в гнездо и претерпевает изменения, прежде чем начать питаться.
Семейство распространено по всему миру ( Палеарктическая область , Неарктическая область , Афротропическая область , Неотропическая область , Австралазийская область , Океаническая область , Индомалайская область ), но имеет наибольшее биоразнообразие в тропическом и субтропическом засушливом климате. В Европе 335 видов распределены среди 53 родов.
Систематика пчелиных мух является самой неопределенной из всех семейств низших Brachycera. Вилли Хенниг (1973) поместил пчелиных мух в надсемейство Nemestrinoidea на основе аналогий в поведении личинок, разместив надсемейство в Tabanomorpha внутри инфраотряда Homoeodactyla [10] Борис Родендорф (1974) рассматривал семейство в отдельном надсемействе (Bombyliidea), связав его с надсемейством Asilidea. [11] В настоящее время тесная корреляция либо помещает пчелиных мух в надсемейство Asiloidea sensu Rohdendorf (Asilidea), либо они включены в семейства, разделенные Родендорфом в надсемействе Asiloidea.
Внутренняя систематика пчеломух не определена. В прошлом было четко определено 31 подсемейство, но семейство считается полифилетическим ( sensu lato ). В 1980-х и 90-х годах семейство претерпело несколько ревизий: Уэбб (1981) [12] наконец переместил род Hilarimorpha в их собственное семейство ( Hilarimorphidae ). Зайцев (1991) [13] переместил род Mythicomyia и несколько других второстепенных родов в семейство Mythicomyiidae , Йейтс (1992, 1994) [14] переместил все подсемейство Proratinae, за исключением Apystomyia , в семейство Scenopinidae , а впоследствии род Apystomyia в семейство Hilarimorphidae. Нагатоми и Лю (1994) выделили Apystomyia в отдельное семейство ( Apystomyiidae ) . После этих изменений пчелиные мухи в строгом смысле слова стали обладать большей морфологической однородностью, но монофилия семейства по-прежнему остается сомнительной. [15] Филогенетический анализ последовательностей генов CAD и 28S рДНК подтверждает монофилию только восьми подсемейств из пятнадцати, включенных в исследование, при этом Bombyliinae были определены как высокополифилетическая группа. [16]
В целом, семейство включает около 4700 описанных видов, распределенных по 270 родам. Внутреннее расположение различается в зависимости от источника, в зависимости от различных рамок, которые авторы приписывают трибам и подсемействам. Для деления семейства часто используется следующая схема: [17]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)