Сумчатые — разнообразная группа млекопитающих , принадлежащая к инфраклассу Marsupialia . Они встречаются в Австралии , Уоллесии и Америке . Одной из определяющих особенностей сумчатых является их уникальная репродуктивная стратегия, при которой детеныши рождаются в относительно неразвитом состоянии и затем выкармливаются в сумке на животе матери.
Нынешние сумчатые охватывают широкий спектр видов, включая кенгуру , коалы , опоссумы , опоссумы , тасманийские дьяволы , вомбаты , валлаби и бандикуты , а также других.
Сумчатые составляют кладу, происходящую от последнего общего предка современных метатериев , которая охватывает всех млекопитающих, более тесно связанных с сумчатыми, чем с плацентарными . Этот эволюционный раскол между плацентарными и сумчатыми произошел по крайней мере 125 миллионов лет назад, возможно, датируемый более 160 миллионами лет назад, периодом средней юры - раннего мела .
В настоящее время около 70% из 334 существующих видов сумчатых сосредоточены на австралийском континенте, включая материковую Австралию, Тасманию, Новую Гвинею и близлежащие острова. Остальные 30% распространены по всей Америке, в основном в Южной Америке, с тринадцатью видами в Центральной Америке и единственным видом, Virginia opossum, населяющим Северную Америку к северу от Мексики.
Сумчатые имеют размеры от нескольких граммов у длиннохвостого планигала [ 1] до нескольких тонн у вымершего дипротодона [2] .
Слово сумчатый происходит от marsupium , технического термина для брюшной сумки. Оно, в свою очередь, заимствовано из латинского marsupium и в конечном итоге из древнегреческого μάρσιππος mársippos , что означает «сумка».
Сумчатые обладают типичными характеристиками млекопитающих — например, молочными железами, тремя средними слуховыми косточками (и ушами, которые обычно имеют козелки [3] , различающиеся по порогам слуха [4] ) и настоящими волосами [5] . Однако существуют и поразительные различия, а также ряд анатомических особенностей, которые отличают их от плацентарных .
У большинства самок сумчатых есть передняя сумка , которая содержит несколько сосков для питания их детенышей. У сумчатых также есть другие общие структурные особенности. Окостеневшие надколенники отсутствуют у большинства современных сумчатых (хотя сообщается о небольшом количестве исключений) [6] , а надлобковые кости присутствуют. У сумчатых (и однопроходных ) также отсутствует грубое сообщение ( мозолистое тело ) между правым и левым полушариями мозга. [7]
Сумчатые демонстрируют отличительные особенности черепа по сравнению с плацентарными млекопитающими. Как правило, их черепа относительно небольшие и компактные. В частности, у них есть лобные отверстия, известные как foramen lacrimale, расположенные в передней части глазницы. Сумчатые также имеют увеличенные скулы, которые простираются дальше назад, а угловое расширение их нижней челюсти (processus angularis) загнуто внутрь к центру. Твердое небо сумчатых содержит больше отверстий по сравнению с плацентарными млекопитающими.
Зубы сумчатых также значительно отличаются от зубов плацентарных млекопитающих. Например, большинство австралийских сумчатых, не входящих в отряд Diprotodontia, имеют различное количество резцов между верхней и нижней челюстями. Ранние сумчатые имели зубную формулу 5.1.3.4/4.1.3.4 на квадрант, состоящую из пяти (верхнечелюстных) или четырех (нижнечелюстных) резцов, одного клыка, трех премоляров и четырех моляров, что в общей сложности составляло 50 зубов. В то время как некоторые таксоны, такие как опоссум, сохраняют это изначальное количество зубов, у других их количество сократилось.
Например, члены семейства Macropodidae, включая кенгуру и валлаби, имеют зубную формулу 3/1 – (0 или 1)/0 – 2/2 – 4/4. Многие сумчатые обычно имеют от 40 до 50 зубов, что заметно больше, чем у большинства плацентарных млекопитающих. Примечательно, что у сумчатых второй набор зубов вырастает только на месте третьего премоляра и сзади; все зубы перед ним изначально прорезываются как постоянные зубы.
Несколько общих характеристик описывают их скелет. В дополнение к уникальным деталям в строении лодыжки, надлобковые кости ( ossa epubica ) наблюдаются выступающими вперед от лобковой кости таза. Поскольку они присутствуют у самцов и бессумчатых видов, считается, что изначально они не имели никакого отношения к размножению, но служили в мышечном подходе к движению задних конечностей. Это можно объяснить оригинальной особенностью млекопитающих, поскольку эти надлобковые кости также встречаются у однопроходных . Органы размножения сумчатых отличаются от плацентарных млекопитающих. У них репродуктивный тракт удвоен. У самок есть две матки и два влагалища, и перед рождением между ними образуется родовой канал, срединное влагалище. [7] У большинства видов самцы имеют разделенный или двойной пенис, лежащий перед мошонкой, [8] что не гомологично мошонке плацентарных млекопитающих. [9]
Сумка присутствует у большинства, но не у всех видов. Многие сумчатые имеют постоянную сумку, тогда как у других сумка развивается во время беременности, как у землеройкового опоссума , у которого детеныши скрыты только складками кожи или в шерсти матери. Устройство сумки варьируется, чтобы позволить потомству получить максимальную защиту. У локомотивных кенгуру отверстие сумки находится спереди, в то время как у многих других, которые ходят или карабкаются на четвереньках, отверстие находится сзади. Обычно сумка есть только у самок, но у самца водяного опоссума есть сумка, которая используется для размещения его гениталий во время плавания или бега.
Сумчатые приспособились ко многим средам обитания, что отражено в большом разнообразии их телосложения. Крупнейшее из ныне живущих сумчатых, рыжий кенгуру , достигает 1,8 метра (5 футов 11 дюймов) в высоту и 90 килограммов (200 фунтов) в весе, но вымершие роды, такие как Diprotodon , были значительно крупнее и тяжелее. Самые маленькие представители этой группы — сумчатые мыши , длина тела которых часто достигает всего 5 сантиметров (2,0 дюйма).
Некоторые виды напоминают плацентарных млекопитающих и являются примерами конвергентной эволюции . Эта конвергенция очевидна как в эволюции мозга [10], так и в поведении. [11] Вымерший тилацин сильно напоминал плацентарного волка, отсюда одно из его прозвищ «тасманийский волк». Способность планировать развилась как у сумчатых (как у сахарных планеров ), так и у некоторых плацентарных млекопитающих (как у белок-летяг ), которые развились независимо. Однако другие группы, такие как кенгуру, не имеют четких плацентарных аналогов, хотя они разделяют сходство в образе жизни и экологических нишах со жвачными животными .
Сумчатые, а также однопроходные ( утконосы и ехидны ), как правило, имеют более низкую температуру тела, чем плацентарные млекопитающие аналогичного размера ( эутерии ), [12] при этом средние значения составляют 35 °C (95 °F) для сумчатых и 37 °C (99 °F) для плацентарных млекопитающих. [13] [14] Некоторые виды греются, чтобы сохранить энергию [15]
Репродуктивная система сумчатых заметно отличается от таковой плацентарных млекопитающих . [16] [17] Во время эмбрионального развития у всех сумчатых формируется хориовителлиновая плацента . У бандикутов формируется дополнительная хориоаллантоисная плацента , хотя в ней отсутствуют хорионические ворсинки , обнаруженные в плацентах плацентарных .
Эволюция размножения у сумчатых и предположения о предковом состоянии размножения млекопитающих стали предметом дискуссий с конца 19-го века. Оба пола обладают клоакой , [ 17] которая соединена с мочеполовым мешком, используемым для хранения отходов перед их выведением. Мочевой пузырь сумчатых функционирует как место для концентрации мочи и опорожняется в общий мочеполовой синус как у самок, так и у самцов. [17]
Большинство самцов сумчатых, за исключением макроподов [18] и сумчатых кротов [19] , имеют раздвоенный пенис, разделенный на две колонны, так что пенис имеет два конца, соответствующие двум влагалищам самок. [7] [17] [20] [21] [8] [22] [23] Пенис используется только во время совокупления и отделен от мочевыводящих путей [8] [17] , но также используется во время мочеиспускания [ 24] [ противоречиво ] Он изгибается вперед в эрегированном состоянии [25] , а в неэрегированном состоянии втягивается в тело в форме S-образной кривой [8] Ни сумчатые, ни однопроходные не обладают бакулюмом [7] Форма головки пениса различается у разных видов сумчатых [8] [26] [27] [28]
У самца тилацина была сумка, которая действовала как защитный чехол, прикрывая его внешние репродуктивные органы во время бега через густые заросли. [29]
Форма уретральных бороздок гениталий самцов используется для различения Monodelphis brevicaudata , Monodelphis domestica и Monodelphis americana . Бороздки образуют 2 отдельных канала, которые формируют вентральную и дорсальную складки эректильной ткани. [30] Несколько видов сумчатых дасюрид также можно различить по морфологии их пениса. [31] Единственными дополнительными половыми железами, которыми обладают сумчатые, являются предстательная железа и бульбоуретральные железы . [32] У самцов сумчатых имеется 1-3 пары бульбоуретральных желез. [33] Ампулы семявыносящих протоков , семенные пузырьки или коагулирующие железы отсутствуют . [34] [20] У сумчатых простата пропорционально больше, чем у плацентарных млекопитающих. [8] В период размножения у самцов таммарского валлаби увеличиваются простата и бульбоуретральная железа. Однако, похоже, нет никаких сезонных различий в весе яичек. [35]
У самок сумчатых есть два боковых влагалища , которые ведут к отдельным маткам , но оба открываются наружу через одно и то же отверстие. [36] Третий канал, срединное влагалище, используется для родов. Этот канал может быть временным или постоянным. [7] Некоторые виды сумчатых способны хранить сперму в яйцеводе после спаривания. [37]
Сумчатые рожают на очень ранней стадии развития; после рождения новорожденные сумчатые ползают по телу матери и прикрепляются к соску, который находится на нижней стороне матери, либо внутри сумки, называемой сумкой , либо открыт для окружающей среды. Матери часто вылизывают свою шерсть, чтобы оставить след запаха, по которому новорожденный может следовать, чтобы увеличить свои шансы попасть в сумку. Там они остаются в течение нескольких недель, прикрепленные к соску. Потомство в конечном итоге может покинуть сумку на короткие периоды, возвращаясь в нее за теплом, защитой и питанием. [38] [39]
Пренатальное развитие отличается у сумчатых и плацентарных млекопитающих . Ключевые аспекты первых стадий развития эмбриона плацентарных млекопитающих, такие как внутренняя клеточная масса и процесс уплотнения, не обнаружены у сумчатых. [40] Стадии дробления развития сумчатых сильно различаются между группами, и аспекты раннего развития сумчатых еще не полностью изучены.
Детеныш сумчатого известен как джоуи . У сумчатых очень короткий период беременности — обычно от 12,5 до 33 дней, [41] но всего лишь 10,7 дней в случае полосатого даннарта и до 38 дней для длинноносого потору . [42] Детеныш рождается в по существу эмбриональном состоянии, эквивалентном человеческому плоду в возрасте 8–12 недель, слепой, без шерсти и маленький по сравнению с плацентарными новорожденными с размерами от 4 г до более 800 г. [41] Новорожденного сумчатого можно отнести к одному из трех уровней сложности развития. Те, кто наименее развиты при рождении, встречаются у дасюрид , промежуточные — у дидельфид и перамелид , а наиболее развитые — у макропод . [43] Несмотря на отсутствие развития, он ползает по шерсти матери, чтобы попасть в сумку , которая действует как внешняя матка , [44] где он прикрепляется к соску для еды. Он не появится снова в течение нескольких месяцев, в течение которых он полностью зависит от молока своей матери для получения необходимых питательных веществ, факторов роста и иммунологической защиты. [45] Гены, экспрессируемые в плаценте плаценты, которые важны для более поздних стадий развития плода, у самок сумчатых экспрессируются в их молочных железах во время периода лактации. [46] После этого периода детёныш начинает проводить все больше времени вне сумки, питаясь и обучаясь навыкам выживания. Однако он возвращается в сумку, чтобы спать, и если ему угрожает опасность, он будет искать убежища в сумке своей матери для безопасности.
Раннее рождение удаляет развивающееся сумчатое животное из тела матери гораздо раньше, чем у плацентарных млекопитающих; таким образом, у сумчатых не развилась сложная плацента для защиты эмбриона от иммунной системы матери . Хотя раннее рождение подвергает крошечное новорожденное сумчатое большему риску окружающей среды, оно значительно снижает опасности, связанные с длительной беременностью, поскольку нет необходимости вынашивать крупный плод до полного срока в плохие сезоны. Сумчатые — чрезвычайно незрелородящие животные, нуждающиеся в интенсивном уходе сразу после рождения ( ср . вынашивание ). У новорожденных сумчатых отсутствуют гистологически зрелые иммунные ткани [47] [48] [49] и они в значительной степени зависят от иммунной системы своей матери для иммунологической защиты., [50] а также от молока. [38] [39]
Новорожденные сумчатые должны забираться на соски матери, а их передние конечности и лицевые структуры гораздо более развиты, чем остальная часть их тела на момент рождения. [51] [52] [47] Утверждалось, что это требование привело к ограниченному диапазону локомоторных адаптаций у сумчатых по сравнению с плацентарными. Сумчатые должны развивать хватательные передние лапы в раннем детстве, что затрудняет эволюционный переход от этих конечностей к копытам , крыльям или ластам , как это сделали некоторые группы плацентарных млекопитающих. Однако некоторые сумчатые обладают нетипичной морфологией передних конечностей, такой как копытные передние конечности свиноногого бандикута , что позволяет предположить, что диапазон специализации передних конечностей не так ограничен, как предполагалось. [53]
У некоторых видов детеныши остаются в сумке до года или до рождения следующего детеныша. Сумчатый детеныш не способен регулировать температуру своего тела и зависит от внешнего источника тепла. Пока детеныш не станет достаточно пушистым и не вырастет, чтобы покинуть сумку, в сумке должна постоянно поддерживаться температура 30–32 °C (86–90 °F).
Джои рождаются с «ротовыми щитками», которые состоят из мягкой ткани, которая уменьшает ротовое отверстие до круглого отверстия, достаточно большого, чтобы принять сосок матери. Попав внутрь рта, выпуклая выпуклость на конце соска прикрепляет его к потомству, пока оно не вырастет достаточно большим, чтобы отпустить. У видов без сумок или с рудиментарными сумками они более развиты, чем у форм с хорошо развитыми сумками, что подразумевает повышенную роль в поддержании прикрепления детенышей к соску матери. [54] [55]
В Австралазии сумчатые встречаются в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее; на Молуккских островах , Тиморе и Сулавеси к западу от Новой Гвинеи, а также на архипелаге Бисмарка (включая острова Адмиралтейства ) и Соломоновых островах к востоку от Новой Гвинеи.
В Америке сумчатые встречаются по всей Южной Америке, за исключением центральных/южных Анд и частей Патагонии , а также в Центральной Америке и юго-центральной части Мексики, при этом единственный вид ( виргинский опоссум Didelphis virginiana ) широко распространен на востоке Соединенных Штатов и вдоль побережья Тихого океана.
Первым американским сумчатым (и сумчатым вообще), с которым столкнулся европеец, был обыкновенный опоссум . Висенте Яньес Пинсон , командир « Ниньи» во время первого путешествия Христофора Колумба в конце пятнадцатого века, подобрал самку опоссума с детенышем в сумке у побережья Южной Америки. Он представил их испанским монархам , хотя к тому времени детеныши потерялись, а самка умерла. Животное было известно своей странной сумкой или «вторым животом», и то, как потомство достигало сумки, было загадкой. [56] [57]
С другой стороны, именно португальцы первыми описали австралазийских сумчатых. Антонио Галвао , португальский администратор в Тернате (1536–1540), написал подробный отчет о северном обыкновенном кускусе ( Phalanger orientalis ): [56]
Некоторые животные напоминают хорьков, только немного больше. Их называют кусус. У них длинный хвост, которым они висят на деревьях, на которых постоянно живут, обматывая его один или два раза вокруг ветки. На животе у них есть карман, похожий на промежуточный балкон; как только они рожают детеныша, они выращивают его там внутри у соска, пока он больше не нуждается в кормлении. Как только она родила и выкормила его, мать снова беременеет.
С начала XVII века появилось больше сообщений о сумчатых. Например, запись 1606 года о животном, убитом на южном побережье Новой Гвинеи, описывала его как «в форме собаки, меньше борзой», со змеевидным «голым чешуйчатым хвостом» и свисающими яичками. Мясо на вкус было как оленина , а в желудке находились листья имбиря. Это описание, по-видимому, очень напоминает сумрачную дыню ( Thylogale brunii ), и в этом случае это была бы самая ранняя европейская запись о члене семейства кенгуровых ( Macropodidae ). [58] [56]
Сумчатые таксономически идентифицированы как члены млекопитающих инфракласса Marsupialia, впервые описанного как семейство в отряде Pollicata немецким зоологом Иоганном Карлом Вильгельмом Иллигером в его работе 1811 года Prodromus Systematis Mammalium et Avium . Однако Джеймс Ренни, автор книги The Natural History of Monkeys, Opossums and Lemurs (1838), указал, что размещение пяти различных групп млекопитающих — обезьян , лемуров , долгопятов , ай-ай и сумчатых (за исключением кенгуру, которые были помещены в отряд Salientia) — в один отряд (Pollicata), по-видимому, не имеет веских оснований. В 1816 году французский зоолог Жорж Кювье классифицировал всех сумчатых в отряд Marsupialia. [59] [60] В 1997 году исследователь Дж. А. В. Кирш и другие присвоили сумчатым сумчатым ранг инфракласса. [60]
Всего существует 7 отрядов, [61] сумчатые делятся следующим образом: [62] † – Вымершие
Включая более 300 существующих видов, было предпринято несколько попыток точно интерпретировать филогенетические отношения между различными отрядами сумчатых. Исследования расходятся во мнениях относительно того, является ли Didelphimorphia или Paucituberculata сестринской группой для всех других сумчатых. [63] Хотя отряд Microbiotheria (который имеет только один вид, monito del monte ) встречается в Южной Америке, морфологическое сходство предполагает, что он тесно связан с австралийскими сумчатыми. [64] Молекулярные анализы в 2010 и 2011 годах определили Microbiotheria как сестринскую группу для всех австралийских сумчатых. Однако отношения между четырьмя отрядами Australidelphid не так хорошо изучены.
ДНК-доказательства подтверждают южноамериканское происхождение сумчатых, а австралийские сумчатые произошли от единственной гондванской миграции сумчатых из Южной Америки через Антарктиду в Австралию. [69] [70] В каждой группе есть много мелких древесных видов. Термин « опоссум » используется для обозначения американских видов (хотя «опоссум» является распространенным сокращением), в то время как похожие австралийские виды правильно называть «опоссумами».
Отношения между тремя существующими подразделениями млекопитающих ( однопроходные , сумчатые и плацентарные ) долгое время были предметом споров среди таксономистов . [72] Большинство морфологических данных, сравнивающих такие признаки, как количество и расположение зубов и структуру репродуктивной системы и системы выведения отходов , а также большинство генетических и молекулярных данных свидетельствуют в пользу более тесной эволюционной связи между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, чем между ними и однопроходными. [73]
Предки сумчатых, часть более крупной группы, называемой метатериями , вероятно, отделились от плацентарных млекопитающих ( эутериев ) в середине юрского периода, хотя никаких ископаемых свидетельств существования самих метатериев с этого времени не известно. [74] По оценкам, основанным на анализах ДНК и белков, время расхождения двух линий составляет около 100–120 млн лет назад . [56] Ископаемые метатерии отличаются от эутериев формой зубов; метатерии обладают четырьмя парами коренных зубов в каждой челюсти, тогда как эутериевые млекопитающие (включая настоящих плацентарных) никогда не имеют более трех пар. [75] Используя этот критерий, считалось, что самым ранним известным метатерием был Sinodelphys szalayi , который жил в Китае около 125 млн лет назад. [76] [77] [78] Однако позже Sinodelphys был переосмыслен как ранний член Eutheria . Несомненно, старейшими известными метатериями являются окаменелости возрастом 110 миллионов лет, найденные на западе Северной Америки. [79] Метатериевые были широко распространены в Северной Америке и Азии в позднем меловом периоде, но сильно сократились во время вымирания в конце мелового периода. [80]
Кладограмма от Уилсона и др. (2016) [81]
В 2022 году исследование предоставило убедительные доказательства того, что самым ранним известным сумчатым был Deltatheridium, известный по образцам из кампанского яруса позднего мела в Монголии. [82] Это исследование поместило как Deltatheridium , так и Pucadelphys в качестве сестринских таксонов для современных крупных американских опоссумов .
Сумчатые распространились в Южную Америку из Северной Америки в палеоцене , возможно, через хребет Авес . [83] [84] [85] Метатериевые Северного полушария, которые имели низкое морфологическое и видовое разнообразие по сравнению с современными плацентарными млекопитающими, в конечном итоге вымерли в эпоху миоцена . [86]
В Южной Америке опоссумы эволюционировали и развили сильное присутствие, а в палеогене также произошла эволюция землеройковых опоссумов (Paucituberculata) наряду с не сумчатыми метатериевыми хищниками, такими как борхиениды и саблезубый Thylacosmilus . Южноамериканские ниши для млекопитающих плотоядных доминировали эти сумчатые и спарассодонтовые метатерии, которые, по-видимому, конкурентно исключили южноамериканских плацентарных из эволюционирующего плотоядия. [87] В то время как плацентарные хищники отсутствовали, метатериям пришлось бороться с конкуренцией со стороны птиц ( ужасная птица ) и наземных крокодиломорфов. Сумчатые, в свою очередь, были исключены из ниш крупных травоядных в Южной Америке из-за присутствия местных плацентарных копытных (ныне вымерших) и ксенартранов (чьи самые крупные формы также вымерли). Южная Америка и Антарктида оставались связанными до 35 млн лет назад, о чем свидетельствуют уникальные ископаемые останки, найденные там. Северная и Южная Америка были разъединены примерно до трех миллионов лет назад, когда образовался Панамский перешеек . Это привело к Великому американскому обмену . Спарассодонты исчезли по неясным причинам — опять же, это классически предполагалось как конкуренция со стороны плацентарных хищников, но последние спарассодонты сосуществовали с несколькими мелкими хищниками, такими как проциониды и клыки, и исчезли задолго до появления макрохищных форм, таких как кошачьи, [88] в то время как дидельфиморфы (опоссумы) вторглись в Центральную Америку, а виргинский опоссум достиг севера Канады.
Сумчатые достигли Австралии через Антарктиду в раннем эоцене, около 50 млн лет назад, вскоре после того, как Австралия отделилась. [n 1] [n 2] Это предполагает единовременное событие распространения всего одного вида, скорее всего, родственника южноамериканского monito del monte ( микробиотерий , единственный австралийский дельфин Нового Света ). Этот предок мог пересечь расширяющийся, но все еще узкий разрыв между Австралией и Антарктидой. Путешествие, должно быть, было нелегким; останки южноамериканских копытных [92] [93] [94] и ксенартранов [95] были найдены в Антарктиде, но эти группы не достигли Австралии.
В Австралии сумчатые распространились в широкое разнообразие, наблюдаемое сегодня, включая не только всеядные и плотоядные формы, такие как те, что присутствовали в Южной Америке, но и в крупных травоядных. Современные сумчатые, по-видимому, достигли островов Новая Гвинея и Сулавеси относительно недавно через Австралию. [96] [97] [98] Анализ участков вставки ретропозона в ядерной ДНК различных сумчатых, проведенный в 2010 году, подтвердил, что все ныне живущие сумчатые имеют южноамериканских предков. Последовательность ветвления отрядов сумчатых, указанная в исследовании, ставит Didelphimorphia в самое базальное положение, за ней следуют Paucituberculata, затем Microbiotheria и заканчивая радиацией австралийских сумчатых. Это указывает на то, что Australidelphia возникла в Южной Америке и достигла Австралии после того, как Microbiotheria отделилась. [69] [70]
В Австралии наземные плацентарные млекопитающие исчезли в начале кайнозоя (их самые последние известные ископаемые останки — зубы возрастом 55 миллионов лет, напоминающие зубы кондилартов ) по неясным причинам, что позволило сумчатым доминировать в австралийской экосистеме. [96] Современные австралийские наземные плацентарные млекопитающие (например, прыгающие мыши ) являются относительно недавними иммигрантами, прибывшими с островов из Юго-Восточной Азии. [97]
Генетический анализ предполагает, что расхождение между сумчатыми и плацентарными произошло 160 миллионов лет назад . [99] Предковое число хромосом оценивается в 2n = 14.
Недавняя гипотеза предполагает, что южноамериканские микробиотериеры произошли от обратного распространения из восточной Гондваны. Эта интерпретация основана на новых черепных и посткраниальных окаменелостях сумчатых Djarthia murgonensis из раннеэоценовой местной фауны Тингамарра в Австралии, которые указывают на то, что этот вид является наиболее плезиоморфным предком, самым древним недвусмысленным австралидельфийским и может быть предковым морфотипом австралийской сумчатой радиации. [71]
В 2023 году исследование частичного скелета, найденного в Австралии палеонтологами из Университета Флиндерса, позволило идентифицировать Ambulator keanei — первого человека, способного преодолевать большие расстояния в Австралии. [100]
{{cite web}}
: |first=
имеет общее название ( помощь )CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )