Видовое разнообразие — это количество различных видов , представленных в данном сообществе (наборе данных). Эффективное количество видов относится к числу одинаково многочисленных видов, необходимых для получения того же среднего пропорционального обилия видов , которое наблюдается в интересующем наборе данных (где не все виды могут быть одинаково многочисленны). Значения видового разнообразия могут включать видовое богатство , таксономическое или филогенетическое разнообразие и/или однородность видов . Видовое богатство – это простой подсчет видов. Таксономическое или филогенетическое разнообразие — это генетическое родство между различными группами видов. Равномерность видов количественно определяет, насколько равна численность видов. [1] [2] [3]
Разнообразие видов в наборе данных можно рассчитать, сначала взяв средневзвешенное значение пропорциональной численности видов в наборе данных, а затем взяв обратное значение. Уравнение: [1] [2] [3]
Знаменатель равен среднему пропорциональному обилию видов в наборе данных, рассчитанному с использованием взвешенного обобщенного среднего значения с показателем q - 1. В уравнении S представляет собой общее количество видов (видовое богатство) в наборе данных и пропорциональное обилие i- го вида . вид есть . Сами пропорциональные численности используются в качестве весов. Уравнение часто записывают в эквивалентной форме:
Значение q определяет, какое среднее значение используется. q = 0 соответствует взвешенному гармоническому среднему , которое равно 1/ S , поскольку значения сокращаются, в результате чего 0 D равно количеству видов или видовому богатству S. q = 1 не определено, за исключением того, что предел при приближении q к 1 четко определен: [4]
что является экспонентой энтропии Шеннона .
q = 2 соответствует среднему арифметическому . Когда q приближается к бесконечности , обобщенное среднее приближается к максимальному значению. На практике q изменяет взвешивание видов, так что увеличение q увеличивает вес, придаваемый наиболее многочисленным видам, и, следовательно, для достижения средней пропорциональной численности требуется меньше одинаково распространенных видов. Следовательно, большие значения q приводят к меньшему видовому разнообразию, чем малые значения q для того же набора данных. Если все виды в наборе данных одинаково многочисленны, изменение значения q не имеет никакого эффекта, но видовое разнообразие при любом значении q равно видовому богатству.
Отрицательные значения q не используются, поскольку тогда эффективное количество видов (разнообразие) превысит фактическое количество видов (богатство). Когда q приближается к отрицательной бесконечности, обобщенное среднее приближается к минимальному значению. Во многих реальных наборах данных наименее распространенный вид представлен одной особью, и тогда эффективное количество видов будет равняться количеству особей в наборе данных. [2] [3]
Одно и то же уравнение можно использовать для расчета разнообразия по отношению к любой классификации, а не только к видам. Если особи классифицируются по родам или функциональным типам, представляет собой пропорциональное обилие i- го рода или функционального типа, а q D равно разнообразию рода или разнообразию функционального типа соответственно.
Часто исследователи использовали значения, определяемые одним или несколькими индексами разнообразия , для количественной оценки видового разнообразия. К таким индексам относятся видовое богатство , индекс Шеннона , индекс Симпсона и дополнение индекса Симпсона (также известный как индекс Джини-Симпсона). [5] [6] [7]
При интерпретации с экологической точки зрения каждый из этих индексов соответствует разным объектам, и поэтому их значения напрямую не сопоставимы. Видовое богатство характеризует фактическое, а не фактическое количество видов. Индекс Шеннона равен log( 1 D ), то есть q приближается к 1, и на практике определяет количественную неопределенность в видовой принадлежности особи, которая случайно выбирается из набора данных. Индекс Симпсона равен 1/ 2 D , q = 2, и количественно определяет вероятность того, что две особи, выбранные случайным образом из набора данных (с заменой первой особи перед взятием второй), представляют один и тот же вид. Индекс Джини-Симпсона равен 1–1/ 2 D и количественно определяет вероятность того, что две случайно выбранные особи представляют разные виды. [1] [2] [3] [7] [8]
В зависимости от целей количественной оценки видового разнообразия набор данных, используемый для расчетов, может быть получен разными способами. Хотя видовое разнообразие можно рассчитать для любого набора данных, в котором особи были идентифицированы как виды, содержательная экологическая интерпретация требует, чтобы набор данных соответствовал рассматриваемым вопросам. На практике интерес обычно представляет видовое разнообразие территорий, настолько больших, что не все особи на них можно наблюдать и идентифицировать виды, но необходимо получить выборку соответствующих особей. Экстраполяция выборки на интересующую популяцию не является простой задачей, поскольку видовое разнообразие доступной выборки обычно приводит к недооценке видового разнообразия во всей популяции. Применение разных методов отбора проб приведет к тому, что в одной и той же зоне интереса будут наблюдаться разные группы особей, и видовое разнообразие каждой группы может быть разным. Когда в набор данных добавляется новая особь, она может представить вид, который еще не был представлен. Насколько это увеличивает видовое разнообразие, зависит от значения q : когда q = 0, каждый новый фактический вид приводит к увеличению видового разнообразия на один эффективный вид, но когда q велико, добавление редкого вида в набор данных мало влияет на его видовое разнообразие. [9]
В целом можно ожидать, что наборы с большим количеством особей будут иметь более высокое видовое разнообразие, чем наборы с меньшим количеством особей. Когда значения видового разнообразия сравниваются между наборами, усилия по отбору проб должны быть соответствующим образом стандартизированы, чтобы сравнения дали экологически значимые результаты. Методы повторной выборки можно использовать для приведения выборок разных размеров к общей основе. [10] [11] Кривые обнаружения видов и количество видов, представленных только одной или несколькими особями, могут быть использованы для оценки того, насколько репрезентативна имеющаяся выборка популяции, из которой она была взята. [12] [13]
На наблюдаемое видовое разнообразие влияет не только численность особей, но и неоднородность выборки. Если особи выбраны из разных условий окружающей среды (или разных сред обитания ), можно ожидать, что видовое разнообразие полученного набора будет выше, чем если бы все особи были взяты из одинаковой среды. Увеличение площади выборки увеличивает наблюдаемое видовое разнообразие как потому, что в выборку включается больше особей, так и потому, что большие территории экологически более неоднородны, чем небольшие территории.