В эволюционной биологии , разрушительный отбор , также называемый диверсифицирующим отбором , описывает изменения в популяционной генетике , в которых экстремальные значения признака предпочтительнее промежуточных значений. В этом случае дисперсия признака увеличивается, и популяция делится на две отдельные группы. При этом большее количество особей приобретает периферийное значение признака на обоих концах кривой распределения. [1] [ 2]
Известно, что естественный отбор является одним из важнейших биологических процессов, лежащих в основе эволюции . Существует множество вариаций признаков, и некоторые из них вызывают больший или меньший репродуктивный успех особи. Эффект отбора заключается в продвижении определенных аллелей , признаков и особей, которые имеют более высокие шансы выжить и размножиться в своей конкретной среде. Поскольку среда имеет несущую способность , природа воздействует на этот режим отбора на особей, чтобы позволить только наиболее приспособленному потомству выжить и размножиться в полной мере. Чем выгоднее признак, тем более распространенным он станет в популяции. Дизруптивный отбор — это особый тип естественного отбора, который активно отбирает промежуточное звено в популяции, благоприятствуя обеим крайностям спектра.
Предполагается, что дизруптивный отбор часто приводит к симпатрическому видообразованию через филетический градуалистический режим эволюции. Дизруптивный отбор может быть вызван или находиться под влиянием множества факторов, а также иметь множество результатов, в дополнение к видообразованию. Особи в одной и той же среде могут развить предпочтение крайностей признака против промежуточных. Отбор может действовать на имеющие дивергентную морфологию тела при доступе к пище, такую как клюв и структура зубов. Видно, что часто это более распространено в средах, где нет широкого клинального диапазона ресурсов, вызывая невыгодное положение гетерозигот или отбор в пользу гомозигот.
Разделение ниши позволяет выбирать различные модели использования ресурсов, что может стимулировать видообразование. Напротив, сохранение ниши подтягивает особей к предковым экологическим признакам в эволюционном перетягивании каната. Кроме того, природа имеет тенденцию иметь перспективу «прыгнуть в вагон», когда обнаруживается что-то полезное. Это может привести к противоположному результату, когда разрушительный отбор в конечном итоге выбирает против среднего; когда все начинают пользоваться этим ресурсом, он истощается, и крайности будут предпочтительны. Более того, градуализм является более реалистичным взглядом при рассмотрении видообразования по сравнению с прерывистым равновесием.
Дезорганизующий отбор может изначально быстро усилить дивергенцию; это происходит потому, что он манипулирует только уже существующими аллелями. Часто это не создание новых аллелей путем мутации, которая занимает много времени. Обычно полная репродуктивная изоляция не происходит до многих поколений, но поведенческие или морфологические различия отделяют вид от воспроизводства в целом. Кроме того, как правило, гибриды имеют пониженную приспособленность, что способствует репродуктивной изоляции. [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11]
Предположим, что есть популяция кроликов. Окрас кроликов определяется двумя не полностью доминантными признаками: черным мехом, представленным как «B», и белым мехом, представленным как «b». Кролик в этой популяции с генотипом « BB» будет иметь фенотип черного меха, генотип «Bb» будет иметь серый мех (проявление как черного, так и белого), а генотип «bb» будет иметь белый мех.
Если бы эта популяция кроликов находилась в среде, где были бы области черных камней, а также области белых камней, кролики с черным мехом могли бы прятаться от хищников среди черных камней, а кролики с белым мехом - среди белых камней. Однако кролики с серым мехом выделялись бы во всех областях среды обитания и, таким образом, страдали бы от большего хищника.
В результате этого типа селективного давления наша гипотетическая популяция кроликов будет подвергнута разрушительному отбору по экстремальным значениям признака окраски меха: белый или черный, но не серый. Это пример недоминирования (недостаток гетерозиготы), приводящий к разрушительному отбору.
Считается, что дизруптивный отбор является одной из основных сил, которые управляют симпатрическим видообразованием в естественных популяциях. [12] Пути, которые ведут от дизруптивного отбора к симпатрическому видообразованию, редко подвержены отклонениям; такое видообразование представляет собой эффект домино, который зависит от последовательности каждой отдельной переменной. Эти пути являются результатом дизруптивного отбора во внутривидовой конкуренции ; он может вызывать репродуктивную изоляцию и в конечном итоге достигать кульминации в симпатрическом видообразовании.
Важно помнить, что дизруптивный отбор не всегда должен основываться на внутривидовой конкуренции. Также важно знать, что этот тип естественного отбора похож на другие. Там, где он не является основным фактором, внутривидовая конкуренция может быть проигнорирована при оценке оперативных аспектов хода адаптации. Например, то, что может стимулировать дизруптивный отбор вместо внутривидовой конкуренции, может быть полиморфизмом , который приводит к репродуктивной изоляции и, следовательно, к видообразованию. [13] [14] [15] [16] [12] [17] [18] [19]
Когда дизруптивный отбор основан на внутривидовой конкуренции, результирующий отбор, в свою очередь, способствует диверсификации экологической ниши и полиморфизму. Если несколько морфов ( фенотипических форм ) занимают разные ниши, можно ожидать, что такое разделение будет способствовать снижению конкуренции за ресурсы. Дизруптивный отбор чаще наблюдается в популяциях с высокой плотностью, чем в популяциях с низкой плотностью, поскольку внутривидовая конкуренция, как правило, более интенсивна в популяциях с более высокой плотностью. Это связано с тем, что популяции с более высокой плотностью часто подразумевают большую конкуренцию за ресурсы. Результирующая конкуренция побуждает полиморфизмы использовать разные ниши или изменять ниши, чтобы избежать конкуренции. Если одна морфа не нуждается в ресурсах, используемых другой морфой, то, вероятно, ни одна из них не будет испытывать давления, чтобы конкурировать или взаимодействовать, тем самым поддерживая постоянство и, возможно, усиление отличия двух морфов в популяции. [20] [21] [22] [23] [24] [25] Эта теория не обязательно имеет много подтверждающих доказательств в естественных популяциях, но она много раз наблюдалась в экспериментальных ситуациях с использованием существующих популяций. Эти эксперименты еще раз подтверждают, что при правильных ситуациях (как описано выше) эта теория может оказаться верной в природе. [16] [19]
Когда внутривидовая конкуренция не работает, разрушительный отбор все равно может привести к симпатрическому видообразованию, и он делает это посредством поддержания полиморфизмов. Как только полиморфизмы сохраняются в популяции, если происходит ассортативное спаривание , то это один из способов, которым разрушительный отбор может вести в направлении симпатрического видообразования. [14] [16] [17] Если разные морфы имеют разные предпочтения в спаривании, то может произойти ассортативное спаривание, особенно если полиморфный признак является « магическим признаком », то есть признаком, который находится под экологическим отбором и, в свою очередь, имеет побочный эффект на репродуктивное поведение. В ситуации, когда полиморфный признак не является магическим признаком, то должен быть какой-то штраф за приспособленность для тех особей, которые не спариваются ассортативно, и в популяции должен развиться механизм, который вызывает ассортативное спаривание. Например, если вид бабочек развивает два типа узоров крыльев, что имеет решающее значение для целей мимикрии в их предпочтительной среде обитания, то спаривание между двумя бабочками с разными узорами крыльев приводит к неблагоприятной гетерозиготе . Поэтому бабочки будут стремиться спариваться с другими бабочками с таким же узором крыльев, что способствует повышению приспособленности, в конечном итоге полностью устраняя гетерозиготу. Эта неблагоприятная гетерозигота создает давление для механизма, который вызывает ассортативное спаривание, которое затем приведет к репродуктивной изоляции из-за создания барьеров после спаривания. [26] [27] [28] На самом деле довольно часто можно увидеть симпатрическое видообразование, когда дизруптивный отбор поддерживает две морфы, особенно когда фенотипический признак влияет на приспособленность, а не на выбор партнера . [29]
В обеих ситуациях, в одной из которых присутствует внутривидовая конкуренция, а в другой — нет, если все эти факторы присутствуют, они приведут к репродуктивной изоляции, которая может привести к симпатрическому видообразованию. [18] [25] [30]
Диссоциативный отбор имеет особое значение в истории эволюционных исследований, поскольку он участвует в одном из «кардинальных случаев» эволюции, а именно в популяциях вьюрков, наблюдавшихся Дарвином на Галапагосских островах . Он заметил, что виды вьюрков были достаточно похожи, чтобы, по-видимому, произойти от одного вида. Однако они демонстрировали дизсоциальные вариации в размере клюва. Эти вариации, по-видимому, были адаптивно связаны с размером семян, доступных на соответствующих островах (большие клювы для крупных семян, маленькие клювы для мелких семян). Средние клювы испытывали трудности с извлечением мелких семян и также были недостаточно жесткими для более крупных семян, и, следовательно, были неадаптивными.
Хотя верно, что дизруптивный отбор может привести к видообразованию, это не такой быстрый и прямой процесс, как другие типы видообразования или эволюционных изменений. Это вводит тему градуализма, который представляет собой медленное, но непрерывное накопление изменений в течение длительных периодов времени. [34] Это во многом связано с тем, что результаты дизруптивного отбора менее стабильны, чем результаты направленного отбора (направленный отбор благоприятствует особям только на одном конце спектра).
Например, давайте возьмем математически простой, но биологически невероятный случай кроликов: предположим, что имеет место направленный отбор. На поле есть только темные камни, поэтому чем темнее кролик, тем эффективнее он может прятаться от хищников. В конечном итоге в популяции будет много черных кроликов (следовательно, много аллелей "B") и меньшее количество серых кроликов (которые вносят 50% хромосом с аллелем "B" и 50% хромосом с аллелем "b" в популяцию). Будет мало белых кроликов (не очень много вкладчиков хромосом с аллелем "b" в популяцию). Это может в конечном итоге привести к ситуации, в которой хромосомы с аллелем "b" вымрут, сделав черный цвет единственно возможным для всех последующих кроликов. Причина этого в том, что нет ничего, "повышающего" уровень хромосом "b" в популяции. Они могут только снижаться и в конечном итоге вымирать.
Рассмотрим теперь случай разрушительного отбора. Результатом является равное количество черных и белых кроликов, и, следовательно, равное количество хромосом с аллелем «B» или «b», все еще плавающих в этой популяции. Каждый раз, когда белый кролик спаривается с черным, в результате получаются только серые кролики. Таким образом, для того, чтобы результаты «щелкнули», должна быть сила, заставляющая белых кроликов выбирать других белых кроликов, а черных кроликов выбирать других черных. В случае с вьюрками этой «силой» была географическая/нишевая изоляция. Это наводит на мысль, что разрушительный отбор не может произойти и обычно происходит из-за географической изоляции видов, направленного отбора или стабилизирующего отбора.
