Стабилизирующий отбор

Тип отбора в эволюции, при котором признак стабилизируется вокруг среднего значения.

Три модели на выбор. На каждой панели кривая красного цвета представляет распределение населения до появления соответствующего выбора, а кривая синего цвета представляет распределение населения после того, как соответствующий выбор произошел.

Стабилизирующий отбор (не путать с негативным или очищающим отбором ^{[1] [2]} ) — это тип естественного отбора , при котором среднее значение популяции стабилизируется на определенном неэкстремальном значении признака . Считается, что это наиболее распространенный механизм действия естественного отбора, поскольку большинство признаков не меняются радикально с течением времени. ^[3] Стабилизирующий отбор обычно использует отрицательный отбор (также известный как очищающий отбор) для отбора против крайних значений признака. Стабилизирующий отбор является противоположностью подрывного отбора . Вместо того, чтобы отдавать предпочтение людям с крайними фенотипами, он отдает предпочтение промежуточным вариантам. Стабилизирующий отбор имеет тенденцию удалять более тяжелые фенотипы, что приводит к репродуктивному успеху нормальных или средних фенотипов. ^[4] Это означает, что наиболее распространенный фенотип в популяции отбирается и продолжает доминировать в будущих поколениях .

В зависимости от условий окружающей среды волк может иметь преимущество перед волками с другими вариациями окраски меха. Волки с окрасом меха, который не маскируется должным образом под условия окружающей среды, оленям будет легче заметить, в результате чего они не смогут подкрасться к оленям (что приводит к естественному отбору).

История

Русский биолог-эволюционист Иван Шмальгаузен основал теорию стабилизирующего отбора, опубликовав на русском языке статью «Стабилизирующий отбор и его место среди факторов эволюции» в 1941 году и монографию «Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора» в 1945 году ^{. 5] [6]}

Влияние на структуру населения

Стабилизирующий отбор вызывает сужение фенотипов, наблюдаемых в популяции. Это связано с тем, что отбираются крайние фенотипы, что приводит к снижению выживаемости организмов с этими признаками. Это приводит к тому, что популяция состоит из меньшего количества фенотипов, причем большинство признаков представляют собой среднее значение популяции. Это сужение фенотипов приводит к уменьшению генетического разнообразия в популяции. ^[7] Поддержание генетической изменчивости имеет важное значение для выживания популяции, поскольку именно это позволяет ей эволюционировать с течением времени. Чтобы популяция могла адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды, она должна иметь достаточно генетического разнообразия, чтобы отбирать новые признаки по мере того, как они становятся благоприятными. ^[8]

Анализ стабилизирующего выбора

Существует четыре основных типа данных, используемых для количественной оценки стабилизирующего отбора в популяции. Первый тип данных — это оценка приспособленности разных фенотипов в пределах одного поколения. Количественная оценка приспособленности в одном поколении позволяет предсказать ожидаемую судьбу отбора. Второй тип данных — это изменения частот аллелей или фенотипов в разных поколениях. Это позволяет количественно оценить изменение распространенности определенного фенотипа с указанием типа отбора. Третий тип данных — это различия в частотах аллелей в пространстве. Это сравнивает отбор, происходящий в разных популяциях и условиях окружающей среды. Четвертый тип данных — это последовательности ДНК генов, способствующих наблюдаемым фенотипическим различиям. Комбинация этих четырех типов данных позволяет проводить популяционные исследования, которые могут определить тип происходящего отбора и количественно оценить его степень. ^[9]

Однако метаанализ исследований, в которых измерялся отбор в дикой природе, не выявил общей тенденции к стабилизации отбора. ^[10] Причина может заключаться в том, что методы обнаружения стабилизирующего отбора сложны. Они могут включать в себя изучение изменений, вызывающих естественный отбор в среднем значении и дисперсии признака, или измерение приспособленности к ряду различных фенотипов в естественных условиях и изучение взаимосвязи между этими измерениями приспособленности и ценностью признака, но анализ и интерпретацию результаты не однозначны. ^[11]

Примеры

Наиболее распространенная форма стабилизирующего отбора основана на фенотипах популяции. При стабилизирующем отборе на основе фенотипа выбирается среднее значение фенотипа, что приводит к уменьшению фенотипической изменчивости, обнаруживаемой в популяции. ^[12]

Люди

Стабилизирующий отбор — наиболее распространенная форма нелинейного (ненаправленного) отбора у человека. ^[13] Есть несколько примеров генов с прямыми доказательствами стабилизирующего отбора у людей. Однако считается, что большинство количественных признаков (рост, вес при рождении, шизофрения) находятся под стабилизирующим отбором из-за их полигенности и распределения фенотипов в человеческих популяциях. ^[14]

• Вес при рождении. Классическим примером этого является вес человека при рождении. Маленькие дети быстрее теряют тепло и легче заболевают инфекционными заболеваниями, тогда как дети с большой массой тела труднее рожают через таз. Младенцы более среднего веса выживают гораздо чаще. Для младенцев большего или меньшего размера уровень детской смертности намного выше. ^[15] Колоколообразная кривая человеческой популяции достигает максимума при весе при рождении, при котором новорожденные имеют минимальный уровень смертности.

Растения

• Высота. Еще одним примером признака, на который можно воздействовать путем стабилизирующего отбора, является высота растения. Слишком низкое растение может оказаться неспособным конкурировать с другими растениями за солнечный свет. Однако очень высокие растения могут быть более восприимчивы к повреждению ветром. В совокупности эти два фактора отбора способствуют поддержанию растений средней высоты. Количество растений средней высоты увеличится, а количество низкорослых и высоких растений уменьшится. ^[16]
• Число колючек кактуса. Пустынные популяции колючих кактусов подвергаются нападению со стороны пекариев , которые поедают мясистую часть кактуса. Этого можно избежать, увеличив количество колючек на кактусе. Однако существует также давление отбора в противоположном направлении, поскольку существует паразитическое насекомое, которое откладывает яйца в шипы, если они густо заселены. Это означает, что для того, чтобы справиться с обоими этими факторами отбора, кактусы подвергаются стабилизирующему отбору, чтобы сбалансировать необходимое количество шипов, чтобы пережить эти различные угрозы. ^[17]

Насекомые

• 

  Bicyclus Anynana с пятном на крыле, который подвергается стабилизирующему отбору, чтобы избежать нападения хищников.

  Крылатые глазки бабочки. Африканская бабочка Bicyclus Anynana демонстрирует стабилизирующий отбор благодаря своим глазкам на крыльях . ^[18] Было высказано предположение, что круглые глазные пятна, расположенные на крыльях, функционально предпочтительнее других форм и размеров. ^[19]
• Размер желчи — муха Eurosta Solidaginis откладывает яйца на кончиках растений, которые затем покрывают личинки защитной галлой . Размер этого галла находится под стабилизирующим отбором, что определяется хищничеством. Эти личинки находятся под угрозой со стороны ос-паразитов, которые откладывают одно яйцо в галлах, содержащих мух. Затем одинокий потомок осы поедает личинки мух, чтобы выжить. Поэтому предпочитают галлы большего размера, чтобы у личинок было больше мест, где они могли бы спрятаться от осы. Однако более крупные галлы привлекают птиц другого типа, поскольку они могут проникать в большие галлы своим клювом. Следовательно, оптимальный размер галла должен быть умеренным, чтобы избежать нападения хищников как со стороны птиц, так и ос. ^[20]

Птицы

• Размер кладки — количество яиц, откладываемых самкой птицы (размер кладки), обычно находится в стадии стабилизирующего отбора. Это связано с тем, что самка должна отложить как можно больше яиц, чтобы максимально увеличить количество потомства. Однако они могут отложить столько яиц, сколько смогут прокормить своими собственными ресурсами. Откладка слишком большого количества яиц может привести к израсходованию всей энергии птицы-матери, что приведет к ее гибели и гибели птенцов. Кроме того, как только яйца вылупятся, мать должна иметь возможность получить достаточно ресурсов, чтобы сохранить жизнь всем птенцам. Поэтому мать обычно откладывает умеренное количество яиц, чтобы увеличить выживаемость потомства и максимизировать количество потомства. ^[21]

Млекопитающие

• 

  Сибирский хаски подвергается стабилизирующему отбору в отношении мышц ног, что позволяет им быть сильными, но легкими.

  Сибирский хаски испытывает стабилизирующий отбор по мышцам ног. Этим собакам необходимо иметь достаточно мускулов, чтобы тянуть сани и быстро передвигаться. Однако они также должны быть достаточно легкими, чтобы оставаться на поверхности снега. Это означает, что мышцы ног хаски наиболее подходят, когда они среднего размера, чтобы сбалансировать их силу и вес. ^[22]

Смотрите также

• Двунаправленное доминирование
• Ассортативное спаривание
• Балансирующий выбор
• Выбор направления
• Подрывной выбор
• Частотно-зависимый поиск пищи опылителями
• Непостоянный выбор
• Гипергамия
• Койнофилия

Рекомендации

1. Леми П., Салеми М., Вандамм А. (2009). Филогенетический справочник . Издательство Кембриджского университета . ISBN 978-0-521-73071-6.
2. Лоу Л. «Негативный отбор». Природное образование . 1 (1): 59.
3. Чарльзуорт Б., Ланде Р., Слаткин М. (май 1982 г.). «Неодарвинистский комментарий к макроэволюции». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 36 (3): 474–498. дои : 10.1111/j.1558-5646.1982.tb05068.x . JSTOR  2408095. PMID  28568049. S2CID  27361293.
4. Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б. (2002). Биология . Бенджамин Каммингс. стр. 450–451. ISBN 9780805366242.
5. Левит Г.С., Хоссфельд У., Олссон Л. (март 2006 г.). «От «Современного синтеза» к кибернетике: Иван Иванович Шмальгаузен (1884–1963) и его исследовательская программа по синтезу эволюционной биологии и биологии развития». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . Вили-Лисс. 306 (2): 89–106. дои : 10.1002/jez.b.21087. PMID  16419076. S2CID  23594114.
6. Адамс МБ (июнь 1988 г.). «Недостающее звено в эволюционном синтезе. И. И. Шмальгаузен. Факторы эволюции: теория стабилизирующего отбора». Исида . 79 (297): 281–284. дои : 10.1086/354706. PMID  3049441. S2CID  146660877.
7. Хант Дж., Блоуз М.В., Зайчик Ф., Дженнионс М.Д., Брукс Р. (октябрь 2007 г.). «Сочетание сильного стабилизирующего отбора с поддержанием генетической изменчивости в естественной популяции чернополевых сверчков (Teleogryllus commodus)». Генетика . 177 (2): 875–80. doi : 10.1534/genetics.107.077057. ПМК 2034650 . ПМИД  17660544. 
8. «Низкая генетическая изменчивость». Evolution.berkeley.edu . Проверено 13 мая 2018 г.
9. Линнен CR, Хукстра HE (2009). «Измерение естественного отбора по генотипам и фенотипам в дикой природе». Симпозиумы Колд-Спринг-Харбор по количественной биологии . 74 : 155–68. дои : 10.1101/sqb.2009.74.045. ПМЦ 3918505 . ПМИД  20413707. 
10. Kingsolver JG, Hoekstra HE, Hoekstra J, Berrigan D, Vignieri SN, Hill CE, Hoang A, Gilbert P, Beerli P (2001). «Сила супергенетического отбора в природных популяциях» (PDF) . Американский натуралист . 157 (3): 245–61. дои : 10.1086/319193. PMID  18707288. S2CID  11408433.
11. Ланде Р., Арнольд С.Дж. (ноябрь 1983 г.). «Измерение отбора коррелирующих символов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 37 (6): 1210–1226. дои : 10.1111/j.1558-5646.1983.tb00236.x . PMID  28556011. S2CID  36544045.
12. Kingsolver JG, Diamond SE (март 2011 г.). «Фенотипический отбор в природных популяциях: что ограничивает направленный отбор?». Американский натуралист . 177 (3): 346–57. дои : 10.1086/658341. PMID  21460543. S2CID  26806172.
13. Санджак Дж.С., Сидоренко Дж., Робинсон М.Р., Торнтон К.Р., Вишер П.М. (январь 2018 г.). «Свидетельства направленного и стабилизирующего отбора у современных людей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (1): 151–156. Бибкод : 2018PNAS..115..151S. дои : 10.1073/pnas.1707227114 . ПМЦ 5776788 . ПМИД  29255044. 
14. Саймонс Ю.Б., Буллохи К., Хадсон Р.Р., Селла Дж. (16 марта 2018 г.). «Популяционно-генетическая интерпретация результатов GWAS по количественным характеристикам человека». ПЛОС Биология . 16 (3): e2002985. arXiv : 1704.06707 . дои : 10.1371/journal.pbio.2002985 . ПМК 5871013 . ПМИД  29547617. 
15. Карр С.М. (2004). «Стабилизирующий отбор по массе тела при рождении у человека».
16. «Естественный отбор». СпаркНотес .
17. «Стабилизирующий отбор». www.brooklyn.cuny.edu . Проверено 13 мая 2018 г.
18. Брейкфилд П.М., Белдаде П., Зваан Б.Дж. (май 2009 г.). «Африканская бабочка Bicyclus Anynana: модель эволюционной генетики и эволюционной биологии развития». Протоколы Колд-Спринг-Харбора . 2009 (5): pdb.emo122. дои : 10.1101/pdb.emo122. ПМИД  20147150.
19. Брейкфилд PM (март 1998 г.). «Интерфейс эволюции и развития и достижения в области структуры глазных пятен бабочек Bicyclus». Наследственность . 80 (3): 265–272. дои : 10.1046/j.1365-2540.1998.00366.x .
20. Ласло З, Шойом К, Прасмари Х, Барта З, Тотмерес Б (11 июня 2014 г.). «Хищничество на галлах роз: паразитоиды и хищники определяют размер галлов посредством направленного отбора». ПЛОС ОДИН . 9 (6): e99806. Бибкод : 2014PLoSO...999806L. дои : 10.1371/journal.pone.0099806 . ПМЦ 4053394 . ПМИД  24918448. 
21. «Различия в размерах сцепления» . веб-сайт Stanford.edu . Проверено 13 мая 2018 г.
22. «Простое определение и яркие примеры стабилизирующего отбора». BiologyWise . Проверено 16 мая 2018 г.