Галлы (от лат. galla , «дубовое яблоко») или цецидии (от греч. kēkidion , что-либо вытекающее) — это своего рода опухолевые наросты на внешних тканях растений. Растительные галлы — это аномальные выросты [1] растительных тканей, похожие на доброкачественные опухоли или бородавки у животных. Они могут быть вызваны различными паразитами , от вирусов , грибков и бактерий до других растений , насекомых и клещей . Растительные галлы часто представляют собой высокоорганизованные структуры, так что причину возникновения галла часто можно определить без идентификации фактического агента. Это особенно относится к растительным галлам насекомых и клещей. Изучение растительных галлов известно как цецидология.
Галлы развиваются на различных органах растений, обеспечивая питание и убежище для насекомых-вызывателей. Галлы демонстрируют огромное разнообразие морфологии , размера и состава стенок. Размер галлов насекомых может значительно варьироваться, от приблизительно двух дюймов в диаметре до менее одной шестнадцатой дюйма. Некоторые галлы настолько малы, что представляют собой просто слегка утолщенные пятна на листьях. [2] Их форма может варьироваться от сферической до мешковидной, пулевидной, цветковидной, цилиндрической или ромбовидной. Факторы, влияющие на морфологию галлов, включают вид растения, тип ткани, галлообразующий агент и условия окружающей среды. [3] [4] [5] [6] [7] Они обычно имеют симметричную форму, хотя их конечные формы различаются из-за различий в физических действиях и химических стимулах различных насекомых. Около 90% галлов возникают на листьях двудольных растений. [8] Галлы могут развиваться на различных частях растения-хозяина, таких как корни, основания листьев, ветви или листочки. Внутри галлы также демонстрируют разнообразные структуры. Некоторые из них простые, состоящие только из переросших и изогнутых листовых тканей, в то время как другие имеют сложную иерархическую структуру с несколькими камерами, содержащими различные типы тканей, включая колленхиму , паренхиму , физалиды-паренхиму и питательный клеточный слой. [9] [10] [11]
В галле обычной галловой осы самым внешним слоем является эпидермис, за которым следует внешняя кора, а затем внутренняя кора. В некоторых галлах эти два слоя коры разделены одревесневшим слоем. Самая внутренняя часть галла — личиночная камера. Питательный слой расположен между личиночной камерой и внутренней корой. Существует градиент питания (от высокого к низкому) изнутри наружу галла, а градиент защиты — в противоположном направлении. [12] [13]
Морфогенез галла включает регуляцию органа, на котором находится галл, при сохранении свободы дифференциации. Развитие галла начинается с одной или группы метаплазированных клеток и прогрессирует через опосредованное промоутерами расширение клеток, размножение клеток, запрограммированную дифференциацию и контроль симметрии. [8]
Реакция растений включает в себя создание метаплазированных клеток и локализованных метаболических изменений для заживления раны и нейтрализации стресса. Осмотический стресс приводит к развитию метаплазированных клеток, характеризующихся повышенным количеством осмотически активного материала. Реакция отторжения растения запускает синтез защитных соединений и ферментов . [14] [15]
Существует две основные категории галлов: закрытые и открытые. [2] Насекомые, такие как осы, моль и мухи, обладающие жевательным ротовым аппаратом во время взрослой или личиночной стадии, обычно обитают в полностью закрытых галлах. Достигнув зрелости, взрослая особь выходит наружу, либо прогрызая себе путь наружу, либо используя отверстие, созданное личиночной стадией. Напротив, насекомые с сосущим ротовым аппаратом полагаются на частично открытые галлы или те, которые естественным образом открываются для облегчения выхода. Примером последнего типа является тля, которая образует галлы размером с мрамор на стеблях листьев тополей. Хотя эти галлы имеют тонкие стенки, внутри них обитают целые колонии тлей. Когда наступает подходящее время, на одной стороне галла появляется щель, позволяющая тле сбежать, поскольку губы щели раскрываются. [3] [18]
Насекомые вызывают образование галлов на растениях, от которых они получают различные услуги, такие как источник питания и место для откладывания яиц, развития и защиты от окружающей среды и врагов. Производители галлов специфичны для определенных растений, таким образом, вызывая галлы с уникальным внешним видом (шарики, шишки, комки, бородавки и т. д.) и диапазоном цветов (красный, зеленый, желтый и черный). Различные таксономические группы индукторов галлов различаются по сложности и разнообразию образования и организации галлов, причем галлы, вызванные насекомыми, обычно более сложны и разнообразны. [23] Кроме того, частота образования галлов варьируется в зависимости от таких факторов, как погода, восприимчивость растений и популяции вредителей.
Существует четыре стадии развития галла: инициация, рост и дифференциация, созревание и раскрытие. Ткани галла питательны и содержат высокие концентрации липидов, белков, азота и других питательных веществ.
Образование галлов, которое является индукцией, начинается со слюны насекомых на растениях. Слюна насекомых содержит различные химические вещества, вызывает шок и осмотические изменения в клетке растения-хозяина. [8] Тяжесть повреждения растения насекомыми зависит от насекомого. Осмотические изменения, которые происходят в результате, характеризуются повышенным количеством осмотически активного материала и вызывают метаплазию клеток и образование галлов.
Рост галлов происходит постепенно с течением времени, при этом длина, ширина и высота галлов увеличиваются пропорционально. Скорость роста максимальна на ранних стадиях развития насекомого и замедляется по мере приближения к взрослой особи. Гормоны, такие как ауксины, играют решающую роль в росте галлов. Наличие стресса и выделений насекомых стимулирует синтез веществ, способствующих росту, возможно, с участием комбинации различных стимуляторов роста, таких как ауксины и кинины. Рост галлов включает как увеличение клеток, так и их деление, но конкретные факторы, вызывающие увеличение клеток, остаются неясными. [24] [25]
Самое раннее воздействие насекомого приводит к метаплазии в пораженных клетках, где они претерпевают изменения в структуре и функциях. Когда химический шок имеет высокую интенсивность, метаплазия не происходит. Вместо этого клетки растения, находящиеся в месте шока, погибают, тем самым отторгая насекомое и защищая растительную ткань. Ферменты, такие как инвертазы, участвуют в росте галлов, причем большая активность коррелирует с более сильным развитием галлов. Эффективность насекомых, вызывающих галлы, зависит от силы растения и размера модуля, при этом более крупные, быстрорастущие модули растений приводят к более крупным галлам. И наоборот, галлы легко индуцируются на более мелких модулях растений. [4] [8] [13] [22]
Галлы — это уникальные наросты на растениях, и то, как генетические инструкции растения могли бы производить эти структуры в ответ на внешние факторы, все еще является новой областью науки. Генетические механизмы образования галлов — это уникальное взаимодействие между паразитом и растением-хозяином в формировании траектории развития желчного органа.
Модель «зигзаг», представленная Джонсом и Дэнглом (2006) [26], демонстрирует молекулярные взаимодействия, лежащие в основе индукции галлов. Эта модель, усовершенствованная с течением времени и подверженная постоянным улучшениям, иллюстрирует сложную динамику между антагонистическими молекулярными игроками. Иммунитет, запускаемый паттерном (PTI), представляет собой начальный защитный слой растительных клеток, активируемый при обнаружении «сигналов опасности». Эти сигналы, называемые молекулярными паттернами, ассоциированными с повреждением (DAMP), если они исходят от растения, или молекулярными паттернами, ассоциированными с микробами/патогенами (MAMP, PAMP или HAMP) [27] , если они исходят от паразита, задействуют рецепторы распознавания паттернов (PRR), запускающие каскады сигнализации. PRR, классифицируемые как рецептороподобные киназы (RLK), опосредуют межклеточную коммуникацию, связывая внешние стимулы с внутриклеточными защитными механизмами. Антагонисты, использующие восприимчивость, вызванную эффекторами (ETS), манипулируют функциями клетки-хозяина через эффекторные молекулы, кодируемые генами-эффекторами, в первую очередь направленными на подавление защиты растений. Примечательно, что некоторые эффекторы используют признаки растений, известные как «признаки восприимчивости растений», перенаправляя ресурсы растения в пользу паразита. Эффекторомика, включающая высокопроизводительные скрининги экспрессии, помогает в выявлении кандидатов на роль эффекторов, имеющих решающее значение для колонизации. Напротив, иммунитет, вызванный эффекторами (ETI), ответственный за контратаку растений, использует эффекторы в качестве «сигналов опасности», чтобы сделать паразита авирулентным. Во время ETI рецепторы, содержащие нуклеотидсвязывающий домен, богатый лейцином (NLR), обнаруживают возмущения, вызванные эффекторами, что приводит к нисходящим сигнальным событиям, которые способствуют защитным реакциям. Однако паразиты могут противодействовать ETI, модифицируя ETS, подрывая эффективность генов устойчивости, используемых в сельском хозяйстве. Эволюционная гонка вооружений между растениями и паразитами, подчеркнутая расширением семейств генов, участвующих в биотических взаимодействиях, формирует их геномный ландшафт, влияя на их адаптивные стратегии и диверсификацию. [28] [29]
Корончатые галлы, образованные под воздействием бактерии Agrobacterium tumefaciens, демонстрируют несколько отличительных характеристик по сравнению с другими типами галлов. Эта бактерия переносит генетический материал, известный как Т-ДНК, в растительные клетки, где он интегрируется в хромосомы . Т-ДНК содержит гены, которые кодируют выработку ауксина, цитокинина и опинов. В результате инфицированные растительные клетки подвергаются быстрому размножению, по сути превращаясь в «бактериальные фабрики», которые производят больше бактериальных тел. [2]
Некоторые бактерии, такие как Rhodococcus fascians , вызывают образование листовых галлов на растениях, влияя на их рост. Эти галлы действуют как постоянные стоки, отводя питательные вещества от других частей растения и вызывая подавление роста в других местах. Бактерии обладают генами вирулентности, которые контролируют их способность колонизировать растения и вырабатывать цитокинины, которые влияют на рост растений. Хотя паразитические индукторы галлов, как правило, вредны для растений, исследователи изучают способы использования их способностей стимулировать рост для сельскохозяйственной выгоды. Некоторые производные R. fascians исследуются на предмет их потенциала для содействия сбалансированному росту растений, и ученые также изучают взаимодействие растений с этими бактериями, чтобы обнаружить признаки, которые могут повысить урожайность.
Большинство транскриптомных исследований растительных галлов использовали целые образцы галлов, в результате чего получались как галловые, так и негалловые клетки, что приводило к тысячам генных экспрессий во время развития галла. [30] [31] Недавние исследования галлов, вызванных галловыми осами (Hymenoptera: Cynipidae) [32] Dryocosmus quercuspalustris на листьях северного красного дуба ( Quercus rubra L. ) демонстрируют сложность генетических механизмов, лежащих в основе галлов, путем количественной оценки тканеспецифической экспрессии генов. [33] Существуют существенные различия в экспрессии генов между внутренними и внешними тканями галла по сравнению с соседними тканями листа. В частности, примерно 28% генов дуба демонстрируют дифференциальную экспрессию в галле по сравнению с листьями, что указывает на значительные транскрипционные изменения, связанные с развитием галла. [33] Согласно анализу транскриптома , в то время как внешний транскриптом галла напоминает транскриптом веток, листовых почек и репродуктивных структур, внутренний транскриптом галла отличается от обычных тканей дуба, что подчеркивает сложность образования галла. [12] Кроме того, наблюдается повышение регуляции генов, связанных с метаболизмом сахара и аминокислот как во внешних, так и во внутренних тканях галла, что предполагает роль в транспортировке растительных метаболитов для поддержки питательных потребностей развивающейся личинки галловой осы. Обнаружено, что гены, связанные с защитой, подавляются во внутренних тканях галла в качестве стратегии для приспособления к питательной активности паразита. [34]
Галлы у растений вызываются широким спектром организмов, включая животных, таких как насекомые, клещи и нематоды, грибки, бактерии, вирусы и другие растения.
Галлы насекомых — это весьма характерные растительные структуры, образованные некоторыми травоядными насекомыми в качестве собственных микросред обитания. Они представляют собой растительную ткань, которая контролируется насекомым. Галлы служат как средой обитания, так и источником пищи для создателя галла. Внутренняя часть галла может содержать съедобный питательный крахмал и другие ткани. Некоторые галлы действуют как «физиологические стоки», концентрируя в галле ресурсы из окружающих частей растения. [25] Галлы также могут обеспечивать насекомому физическую защиту от хищников. [35] [24]
Галлы насекомых обычно вызываются химическими веществами, которые личинки насекомых вводят в растения, а также, возможно, механическими повреждениями. После образования галлов личинки развиваются внутри них до тех пор, пока не вырастут полностью, а затем покинут их. Чтобы образовать галлы, насекомые должны воспользоваться временем, когда деление клеток растений происходит быстро: вегетационный период, обычно весной в умеренном климате, но который продлевается в тропиках.
Меристемы , где происходит деление растительных клеток, являются обычными местами галлов, хотя галлы насекомых можно обнаружить и на других частях растения, таких как листья, стебли, ветви, почки, корни и даже цветы и плоды . Насекомые , вызывающие галлы , обычно видоспецифичны, а иногда и тканеспецифичны на растениях, которые они поражают.
К насекомым, вызывающим галлообразование, относятся орехотворки , галлицы , галлицы , минирующие мухи , тли , щитовки, листоблошки , трипсы , галловые моли и долгоносики . [36]
Многие галлообразующие насекомые еще не описаны. Оценки колеблются до более чем 210 000 видов, не считая паразитоидов галлообразующих насекомых. [37]
Более 1400 видов ос-цинипид вызывают галлы. Около 1000 из них относятся к трибе Cynipini , их хозяевами в основном являются дубы и другие представители семейства буковых ( Fagaceae ). [37] Они часто ограничены таксономически одним видом-хозяином или группой родственных видов.
Некоторые осы из других групп, такие как Diplolepididae и Chalcidoidea , также вызывают образование галлов на растениях.
К числу полужесткокрылых клопов , вызывающих галлы, относятся листоблошка Pachypsylla celtidisumbilicus и мохнатая тля Adelges abietis , паразитирующая на хвойных деревьях, таких как ель ситхинская и ель обыкновенная.
Некоторые двукрылые мухи, такие как галлицы семейства цецидомиид Dasineura investita и Neolasioptera boehmeriae , а также некоторые минирующие мухи семейства Agromyzidae вызывают образование галлов.
Клещи, мелкие паукообразные, вызывают появление характерных галлов на таких растениях, как липа .
Нематоды — микроскопические черви, живущие в почве. Некоторые нематоды ( виды Meloidogyne или корневые нематоды ) вызывают галлы на корнях восприимчивых растений. Галлы часто небольшие. [38] [39]
Многие ржавчинные грибы вызывают образование галлов, включая западную галловую ржавчину , которая заражает различные виды сосен , и ржавчину кедровых яблонь . Галлы часто можно увидеть на листьях и плодах Millettia pinnata . Листовые галлы выглядят как крошечные булавы; однако цветочные галлы имеют шаровидную форму. Exobasidium часто вызывает эффектные галлы на своих хозяевах.
Гриб Ustilago esculenta , связанный с Zizania latifolia , диким рисом, производит съедобный галл, который высоко ценится как источник пищи в провинциях Чжэцзян и Цзянсу в Китае. [40]
Бактерии, вызывающие желчеобразование, включают Agrobacterium tumefaciens и Pseudomonas savastanoi .
Вирус образования галлов был обнаружен на растениях риса в центральном Таиланде в 1979 году и назван карликовостью риса. Симптомы включали образование галлов вдоль листовых пластин и влагалищ, темно-зеленое изменение цвета, скрученные кончики листьев и уменьшение количества побегов. Некоторые растения погибли в теплице на поздних стадиях заражения. Возбудитель был передан полужесткокрылым клопом Nephotettix nigropictus после инкубации в течение двух недель. Полиэдрические частицы диаметром 65 нм в цитоплазме клеток флоэмы всегда были связаны с заболеванием. Серологической связи между этим вирусом и вирусом карликовости риса обнаружено не было.
Полупаразитическое растение омела образует на своих хозяевах древесные структуры, иногда называемые галлами. [41] Возможны и более сложные взаимодействия; паразитическое растение Cassytha filiformis иногда питается галлами, образованными осой-цинипидой Belonocnema treatae . [42]
Насекомые вызывают образование галлов на растениях, от которых они получают различные услуги, такие как источник питания и место для откладывания яиц, развития и защиты от окружающей среды и врагов. Производители галлов специфичны для определенных растений, таким образом, вызывая галлы с уникальным внешним видом (шарики, шишки, комки, бородавки и т. д.) и диапазоном цветов (красный, зеленый, желтый и черный). Различные таксономические группы индукторов галлов различаются по сложности и разнообразию образования и организации галлов, причем галлы, вызванные насекомыми, обычно более сложны и разнообразны. [23] Кроме того, частота образования галлов варьируется в зависимости от таких факторов, как погода, восприимчивость растений и популяции вредителей.
Существует четыре стадии развития галла: инициация, рост и дифференциация, созревание и раскрытие. Ткани галла питательны и содержат высокие концентрации липидов, белков, азота и других питательных веществ. Образование галлов начинается со слюны насекомых на растениях, вызывающей химический шок. [8] Осмотические изменения, которые происходят в результате, характеризуются повышенным количеством осмотически активного материала и вызывают метаплазию клеток и образование галла. Когда химический шок имеет высокую интенсивность, метаплазия не происходит. Вместо этого клетки растения, находящиеся поблизости от шока, погибают, тем самым отторгая насекомое и защищая растительную ткань.
Галлы богаты смолами и дубильной кислотой и широко использовались в производстве постоянных чернил (например, железно-галловых чернил ) и вяжущих мазей, при крашении и дублении кожи . Талмуд [43] описывает использование галловых орехов как части процесса дубления, а также как красящей основы для чернил.
Средневековая арабская литература описывает множество способов использования желчи, называемой по-арабски ˁafṣ . Алеппский желчный гриб , найденный на дубах в северной Сирии , был одним из важнейших предметов экспорта из Сирии в этот период, и один торговец записал партию желчных грибов из Сувейдии около Антиохии, которая стоила 4½ динара за 100 фунтов. Основным применением желчных грибов было использование в качестве протравы для черных красителей; они также использовались для изготовления высококачественных чернил . Желчь также использовалась в качестве лекарства для лечения лихорадки и кишечных заболеваний. [44]
вырост растительной ткани, обычно вызванный насекомыми, клещами или грибками, а иногда являющийся важным источником танина
{{citation}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на май 2024 г. ( ссылка ){{cite book}}
: |work=
проигнорировано ( помощь ){{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )