Основная ткань растений включает все ткани, которые не являются ни дермальными , ни сосудистыми . Ее можно разделить на три типа в зависимости от природы клеточных стенок. Эта тканевая система находится между дермальной тканью и образует основную массу тела растения.
Паренхима — это универсальная основная ткань, которая обычно составляет ткань «наполнителя» в мягких частях растений. Она образует, среди прочего, кору (внешнюю область) и сердцевину (центральную область) стеблей, кору корней, мезофилл листьев, мякоть плодов и эндосперм семян . Клетки паренхимы часто являются живыми клетками и могут оставаться меристематическими , что означает, что они способны к делению клеток при стимуляции. Они имеют тонкие и гибкие стенки целлюлозных клеток и, как правило, многогранны, когда плотно упакованы, но могут быть приблизительно сферическими, когда изолированы от своих соседей. Клетки паренхимы, как правило, большие. Они имеют большие центральные вакуоли , которые позволяют клеткам хранить и регулировать ионы , отходы и воду . Ткань, специализированная для хранения пищи, обычно образована из клеток паренхимы.
Клетки паренхимы выполняют разнообразные функции:
Форма паренхимных клеток меняется в зависимости от их функции. В губчатом мезофилле листа паренхимные клетки варьируются от почти сферических и свободно расположенных с большими межклеточными пространствами [2] до разветвленных или звездчатых , взаимно связанных со своими соседями на концах своих ветвей, образуя трехмерную сеть, как у красной фасоли Phaseolus vulgaris и других мезофитов [3] . Эти клетки вместе с эпидермальными замыкающими клетками устьиц образуют систему воздушных пространств и камер, которые регулируют газообмен. В некоторых работах клетки эпидермиса листа рассматриваются как специализированные паренхимные клетки [4] , но в настоящее время предпочтение уже давно отдается классификации эпидермиса как дермальной ткани растения , а паренхимы как основной ткани [5] .
Формы паренхимы:
Ткань колленхимы состоит из удлиненных клеток с неравномерно утолщенными стенками . Они обеспечивают структурную поддержку, особенно в растущих побегах и листьях (как видно, например, по упругим нитям в стеблях сельдерея ). Клетки колленхимы обычно живые и имеют только толстую первичную клеточную стенку [6], состоящую из целлюлозы и пектина. Толщина клеточной стенки сильно зависит от механического воздействия на растение. Стенки колленхимы у растений, подвергаемых встряхиванию (для имитации воздействия ветра и т. д.), могут быть на 40–100% толще, чем у растений, которые не подвергаются встряхиванию.
Существует четыре основных типа колленхимы:
Клетки колленхимы чаще всего встречаются рядом с наружными растущими тканями, такими как сосудистый камбий, и известны своей способностью усиливать структурную поддержку и целостность.
Термин «колленхима» ( / k ə ˈ l ɛ ŋ k ɪ m ə , k ɒ -/ [7] [8] ) впервые был использован Линком (1837) для описания липкого вещества на пыльце Bletia (Orchidaceae). Жалуясь на чрезмерную номенклатуру Линка, Шлейден (1839) насмешливо заявил, что термин «колленхима» можно было бы легче использовать для описания удлиненных субэпидермальных клеток с неравномерно утолщенными клеточными стенками. [9]
Склеренхима — это ткань, которая делает растение твёрдым и жёстким. Склеренхима — это опорная ткань растений . Существует два типа клеток склеренхимы: клеточные волокна и склереиды . Их клеточные стенки состоят из целлюлозы , гемицеллюлозы и лигнина . Клетки склеренхимы — это основные опорные клетки в растительных тканях, которые прекратили растяжение. Волокна склеренхимы имеют большое экономическое значение, поскольку они являются исходным материалом для многих тканей (например , льна , пеньки , джута и рами ).
В отличие от колленхимы, зрелая склеренхима состоит из мертвых клеток с чрезвычайно толстыми клеточными стенками ( вторичными стенками ), которые составляют до 90% всего объема клетки. Термин склеренхима происходит от греческого σκληρός ( sklērós ), что означает «твердый». Именно твердые, толстые стенки делают клетки склеренхимы важными укрепляющими и поддерживающими элементами в частях растений, которые прекратили удлинение. Разница между склереидами не всегда очевидна: переходы существуют, иногда даже в пределах одного растения.
Волокна или луб, как правило, длинные, тонкие, так называемые прозенхимные клетки, обычно встречающиеся в нитях или пучках. Такие пучки или совокупность пучков стебля в разговорной речи называются волокнами. Их высокая несущая способность и легкость, с которой их можно обрабатывать, с древних времен сделали их исходным материалом для ряда вещей, таких как веревки , ткани и матрасы . Волокна льна ( Linum usitatissimum ) известны в Европе и Египте более 3000 лет, волокна конопли ( Cannabis sativa ) в Китае так же давно. Эти волокна, а также волокна джута ( Corchorus capsularis ) и рами ( Boehmeria nivea , крапива ), чрезвычайно мягкие и эластичные и особенно хорошо подходят для переработки в текстильные изделия . Их основным материалом клеточной стенки является целлюлоза .
Контрастными являются жесткие волокна, которые в основном встречаются в однодольных растениях . Типичными примерами являются волокна многих злаков , Agave sisalana ( сизаль ), Yucca или Phormium tenax , Musa textilis и других. Их клеточные стенки содержат, помимо целлюлозы, большую долю лигнина . Несущая способность Phormium tenax достигает 20–25 кг/мм², такая же, как у хорошей стальной проволоки (25 кг/мм²), но волокно рвется, как только на него оказывается слишком большое напряжение, в то время как проволока деформируется и не рвется до напряжения 80 кг/мм². Утолщение клеточной стенки было изучено у Linum . [ необходима цитата ] Начиная с центра волокна, утолщающиеся слои вторичной стенки откладываются один за другим. Рост на обоих концах клетки приводит к одновременному удлинению. В процессе развития слои вторичного материала выглядят как трубки, из которых наружный всегда длиннее и старше следующего. После завершения роста недостающие части дополняются, так что стенка равномерно утолщается вплоть до кончиков волокон.
Волокна обычно происходят из меристематических тканей. Камбий и прокамбий являются их основными центрами производства. Они обычно связаны с ксилемой и флоэмой сосудистых пучков. Волокна ксилемы всегда одревесневшие , тогда как волокна флоэмы являются целлюлозными . Существуют надежные доказательства эволюционного происхождения клеток волокон от трахеид . [10] В ходе эволюции прочность клеточных стенок трахеид была увеличена, способность проводить воду была утрачена, а размер ямок был уменьшен. Волокна, которые не принадлежат к ксилеме, являются лубяными (вне кольца камбия) и такими волокнами, которые расположены в характерных узорах на разных участках побега. Термин «склеренхима» (первоначально Sclerenchyma ) был введен Меттениусом в 1865 году. [11]
Склереиды представляют собой редуцированную форму клеток склеренхимы с сильно утолщенными, одревесневшими стенками.
Это небольшие пучки склеренхимной ткани в растениях , которые образуют прочные слои, такие как сердцевина яблок и зернистая текстура груш ( Pyrus communis ). Склереиды имеют различную форму. Клетки могут быть изодиаметрическими, прозенхимическими, вильчатыми или сложно разветвленными. Они могут быть сгруппированы в пучки, могут образовывать полные трубки, расположенные на периферии, или могут встречаться в виде отдельных клеток или небольших групп клеток в тканях паренхимы . Но по сравнению с большинством волокон склереиды относительно короткие. Характерными примерами являются брахисклереиды или каменистые клетки (называемые каменистыми клетками из-за их твердости) груш и айвы ( Cydonia oblonga ) и клетки побега воскового растения ( Hoya carnosa ). Стенки клеток заполняют почти весь объем клетки. Отчетливо видно наслоение стенок и наличие разветвленных ямок. Такие разветвленные ямки называются рамовидными ямками. Оболочка многих семян, например, орехов, а также косточки косточковых плодов , например, вишни и сливы, состоят из склереид.
Эти структуры используются для защиты других клеток.