Распространение видов , или дисперсия видов , [1] - это способ, которым биологический таксон пространственно организован. [2] Географические границы распространения конкретного таксона - это его ареал , часто представленный в виде затененных областей на карте. Модели распространения меняются в зависимости от масштаба, в котором они рассматриваются, от расположения особей в пределах небольшой семейной единицы до моделей внутри популяции или распределения всего вида в целом (ареал). Распространение видов не следует путать с дисперсией , которая представляет собой перемещение особей из региона их происхождения или из центра населения с высокой плотностью .
В биологии ареал вида — это географическая область, в пределах которой этот вид может быть найден. В пределах этого ареала распространение — это общая структура популяции вида , тогда как дисперсия — это изменение плотности популяции .
Диапазон часто описывается следующими качествами:
Дизъюнктивное распространение происходит, когда две или более областей ареала таксона значительно удалены друг от друга географически.
Модели распространения могут меняться в зависимости от сезона , деятельности человека, наличия ресурсов и других абиотических и биотических факторов.
Существует три основных типа абиотических факторов:
Примером влияния абиотических факторов на распространение видов могут служить засушливые районы, где большинство особей вида собираются вокруг источников воды, образуя скученное распределение.
Исследователи из проекта Arctic Ocean Diversity (ARCOD) задокументировали рост численности тепловодных ракообразных в морях вокруг норвежских островов Шпицберген. ARCOD является частью Census of Marine Life, огромного 10-летнего проекта, в котором участвуют исследователи из более чем 80 стран, целью которого является картирование разнообразия, распределения и численности жизни в океанах. Морская жизнь в значительной степени пострадала от растущего воздействия глобального изменения климата . Это исследование показывает, что по мере повышения температуры океана виды начинают перемещаться в холодные и суровые воды Арктики. Даже снежный краб расширил свой ареал на 500 км к северу.
Биотические факторы, такие как хищничество, болезни и межвидовая и внутривидовая конкуренция за ресурсы, такие как еда, вода и партнеры, также могут влиять на то, как распределяется вид. Например, биотические факторы в среде обитания перепелов включают их добычу (насекомых и семена), конкуренцию со стороны других перепелов и их хищников, таких как койот. [5] Преимущество стада, сообщества или другого группового распределения позволяет популяции обнаруживать хищников раньше, на большем расстоянии и потенциально организовывать эффективную защиту. Из-за ограниченных ресурсов популяции могут быть равномерно распределены, чтобы минимизировать конкуренцию, [6] как это происходит в лесах, где конкуренция за солнечный свет приводит к равномерному распределению деревьев. [7]
Одним из ключевых факторов в определении распределения видов является фенология организма. Растения хорошо документированы в качестве примеров, показывающих, как фенология является адаптивной чертой, которая может влиять на приспособленность в изменяющемся климате. [8] Физиология может влиять на распределение видов экологически чувствительным образом, поскольку физиология лежит в основе движения, такого как исследование и расселение . Особи, которые более склонны к расселению, имеют более высокий метаболизм, локомоторную активность, уровень кортикостерона и иммунитет. [9]
Люди являются одним из крупнейших дистрибьюторов из-за современных тенденций глобализации и расширения транспортной отрасли. Например, крупные танкеры часто наполняют свои балласты водой в одном порту и опорожняют их в другом, что приводит к более широкому распространению водных видов. [10]
В больших масштабах характер распределения особей в популяции носит групповой характер. [11]
Одним из распространенных примеров ареалов видов птиц являются участки суши, граничащие с водоемами, такими как океаны, реки или озера; они называются прибрежной полосой . Второй пример: некоторые виды птиц зависят от воды, обычно реки, болота и т. д., или леса, связанного с водой, и живут в речном коридоре . Отдельным примером речного коридора будет речной коридор, который включает в себя весь дренаж, имея край ареала, ограниченный горами или более высокими возвышенностями; сама река будет составлять меньший процент от всего этого коридора дикой природы , но коридор создается из-за реки.
Еще одним примером коридора дикой природы для птиц может быть коридор горного хребта. В США, Северной Америке, хребет Сьерра-Невада на западе и Аппалачи на востоке являются двумя примерами этой среды обитания, используемой летом и зимой разными видами по разным причинам.
Виды птиц в этих коридорах связаны с основным ареалом для вида (смежный ареал) или находятся в изолированном географическом ареале и являются разобщенным ареалом. Птицы, покидающие территорию, если они мигрируют , покидают связанный с основным ареалом или должны лететь над землей, не связанной с коридором дикой природы; таким образом, они будут транзитными мигрантами над землей, на которой они останавливаются для прерывистого, удачного или неудачного, визита.
В больших масштабах картина распределения среди особей в популяции является сгруппированной. В малых масштабах картина может быть сгруппированной, регулярной или случайной. [11]
Кусковое распределение , также называемое агрегированным распределением , кучковой дисперсией или пятнистостью , является наиболее распространенным типом дисперсии, встречающимся в природе. При кучковом распределении расстояние между соседними особями сведено к минимуму. Этот тип распределения встречается в средах, которые характеризуются неоднородными ресурсами. Животным нужны определенные ресурсы для выживания, и когда эти ресурсы становятся редкими в определенные периоды года, животные имеют тенденцию «кучкуться» вокруг этих важных ресурсов. Особи могут быть сгруппированы вместе в области из-за социальных факторов, таких как эгоистичные стада и семейные группы. Организмы, которые обычно служат добычей, образуют кучевые распределения в областях, где они могут легко прятаться и обнаруживать хищников.
Другие причины скученного распределения — неспособность потомства самостоятельно перемещаться из своей среды обитания. Это наблюдается у молодых животных, которые неподвижны и сильно зависят от родительской заботы. Например, гнездо орлят белоголового орлана демонстрирует скученное распределение видов, поскольку все потомство находится в небольшом подмножестве исследуемой области, прежде чем научится летать. Скученное распределение может быть полезным для особей в этой группе. Однако в некоторых случаях травоядных, таких как коровы и антилопы гну, растительность вокруг них может пострадать, особенно если животные нацеливаются на одно конкретное растение.
Кусковое распределение видов действует как механизм против хищничества, а также как эффективный механизм для захвата или загона добычи в угол. Африканские дикие собаки, Lycaon pictus , используют технику коллективной охоты, чтобы увеличить свой показатель успешности в поимке добычи. Исследования показали, что более крупные стаи африканских диких собак, как правило, имеют большее количество успешных убийств. Ярким примером кускового распределения из-за неоднородных ресурсов является дикая природа Африки в сухой сезон; львы, гиены, жирафы, слоны, газели и многие другие животные скапливаются у небольших источников воды, которые присутствуют в суровый сухой сезон. [12] Также было замечено, что вымершие и находящиеся под угрозой исчезновения виды с большей вероятностью будут скапливаться в своем распределении в филогении. Обоснование этого заключается в том, что они разделяют черты, которые повышают уязвимость к вымиранию, поскольку родственные таксоны часто расположены в тех же широких географических или сред обитания, где концентрируются угрозы, вызванные человеком. Используя недавно разработанные полные филогении для млекопитающих-хищников и приматов, было показано, что в большинстве случаев находящиеся под угрозой исчезновения виды далеко не случайным образом распределены среди таксонов и филогенетических кладов и демонстрируют скученное распределение. [13]
Смежное распределение – это распределение, при котором индивидуумы находятся ближе друг к другу, чем если бы они были распределены случайным образом или равномерно, т. е. это сгруппированное распределение с одним скоплением. [14]
Менее распространенное, чем кучковое распределение, равномерное распределение, также известное как равномерное распределение, равномерно распределено. [15] Равномерное распределение встречается в популяциях, в которых расстояние между соседними особями максимально. Необходимость максимизировать пространство между особями обычно возникает из-за конкуренции за ресурс, такой как влага или питательные вещества, или в результате прямых социальных взаимодействий между особями внутри популяции, таких как территориальность. Например, пингвины часто демонстрируют равномерное распределение, агрессивно защищая свою территорию среди своих соседей. Норы больших песчанок , например, также равномерно распределены, [16] что можно увидеть на спутниковых снимках. [17] Растения также демонстрируют равномерное распределение, как кусты креозота в юго-западном регионе Соединенных Штатов. Salvia leucophylla — это вид в Калифорнии, который естественным образом растет на равномерном расстоянии. Этот цветок выделяет химические вещества, называемые терпенами , которые подавляют рост других растений вокруг него и приводят к равномерному распределению. [18] Это пример аллелопатии , которая представляет собой высвобождение химических веществ из частей растения путем выщелачивания, корневой экссудации, испарения, разложения остатков и других процессов. Аллелопатия может оказывать полезное, вредное или нейтральное воздействие на окружающие организмы. Некоторые аллелохимические вещества даже оказывают избирательное воздействие на окружающие организмы; например, вид деревьев Leucaena leucocephala выделяет химическое вещество, которое подавляет рост других растений, но не растений своего собственного вида, и, таким образом, может влиять на распространение определенных конкурирующих видов. Аллелопатия обычно приводит к равномерному распределению, и ее потенциал для подавления сорняков изучается. [19] Сельское хозяйство и сельскохозяйственные практики часто создают равномерное распределение в областях, где его раньше не было, например, апельсиновые деревья, растущие рядами на плантации.
Случайное распределение, также известное как непредсказуемое распределение, является наименее распространенной формой распределения в природе и происходит, когда члены данного вида находятся в средах, в которых положение каждой особи не зависит от других особей: они не притягиваются и не отталкиваются друг от друга. Случайное распределение редко встречается в природе, поскольку биотические факторы, такие как взаимодействие с соседними особями, и абиотические факторы, такие как климат или почвенные условия, обычно заставляют организмы либо группироваться, либо распространяться. Случайное распределение обычно происходит в местах обитания, где условия окружающей среды и ресурсы постоянны. Такая модель распределения характеризуется отсутствием каких-либо сильных социальных взаимодействий между видами. Например: Когда семена одуванчика разносятся ветром, случайное распределение часто будет происходить, поскольку сеянцы приземляются в случайных местах, определяемых неконтролируемыми факторами. Личинки устриц также могут перемещаться на сотни километров, приводимые в движение морскими течениями, что может привести к их случайному распределению. Случайные распределения демонстрируют случайные скопления (см. Скопление Пуассона ).
Существуют различные способы определения характера распределения видов. Метод ближайшего соседа Кларка-Эванса [20] может быть использован для определения того, является ли распределение сгруппированным, равномерным или случайным. [21] Чтобы использовать метод ближайшего соседа Кларка-Эванса, исследователи изучают популяцию одного вида. Расстояние особи до ее ближайшего соседа регистрируется для каждой особи в выборке. Для двух особей, которые являются ближайшими соседями друг для друга, расстояние регистрируется дважды, один раз для каждой особи. Для получения точных результатов предполагается, что количество измерений расстояния составляет не менее 50. Среднее расстояние между ближайшими соседями сравнивается с ожидаемым расстоянием в случае случайного распределения, чтобы получить соотношение:
Если это отношение R равно 1, то популяция распределена случайным образом. Если R значительно больше 1, то популяция распределена равномерно. Наконец, если R значительно меньше 1, то популяция сгруппирована. Затем можно использовать статистические тесты (такие как t-тест, хи-квадрат и т. д.), чтобы определить, значительно ли отличается R от 1.
Метод отношения дисперсии к среднему в основном фокусируется на определении того, соответствует ли вид распределению со случайным интервалом, но может также использоваться в качестве доказательства равномерного или сгруппированного распределения. [22] Для использования метода отношения дисперсии к среднему данные собираются из нескольких случайных выборок данной популяции. В этом анализе крайне важно, чтобы учитывались данные по крайней мере из 50 выборочных участков. Количество особей, присутствующих в каждой выборке, сравнивается с ожидаемыми числами в случае случайного распределения. Ожидаемое распределение можно найти с помощью распределения Пуассона . Если отношение дисперсии к среднему равно 1, то считается, что популяция распределена случайным образом. Если оно значительно больше 1, то считается, что популяция распределена сгруппировано. Наконец, если отношение значительно меньше 1, то считается, что популяция распределена равномерно. Типичные статистические тесты, используемые для поиска значимости отношения дисперсии к среднему, включают t-критерий Стьюдента и хи-квадрат .
Однако многие исследователи полагают, что модели распределения видов, основанные на статистическом анализе, без включения экологических моделей и теорий, слишком неполны для прогнозирования. Вместо выводов, основанных на данных о присутствии-отсутствии, более предпочтительны вероятности, которые передают вероятность того, что вид будет занимать заданную область, поскольку эти модели включают оценку уверенности в вероятности того, что вид будет присутствовать/отсутствовать. Они также более ценны, чем данные, собранные на основе простого присутствия или отсутствия, поскольку модели, основанные на вероятности, позволяют формировать пространственные карты, которые указывают, насколько вероятно, что вид будет найден в определенной области. Затем можно сравнивать похожие области, чтобы увидеть, насколько вероятно, что вид будет встречаться там; это приводит к связи между пригодностью среды обитания и встречаемостью вида. [23]
Распределение видов можно предсказать на основе модели биоразнообразия в пространственных масштабах. Общая иерархическая модель может интегрировать нарушение, рассеивание и динамику популяции. На основе факторов рассеивания, нарушения, ограничивающего ресурсы климата и другого распределения видов прогнозы распределения видов могут создать биоклиматический диапазон или биоклиматическую оболочку. Оболочка может варьироваться от локального до глобального масштаба или от плотности независимости до зависимости. Иерархическая модель учитывает требования, воздействия или ресурсы, а также локальные вымирания в факторах нарушения. Модели могут интегрировать модель рассеивания/миграции, модель нарушения и модель обилия. Модели распределения видов (SDM) можно использовать для оценки последствий изменения климата и проблем управления охраной природы. Модели распределения видов включают: модели присутствия/отсутствия, модели рассеивания/миграции, модели нарушения и модели обилия. Распространенным способом создания карт прогнозируемого распределения для различных видов является переклассификация слоя растительного покрова в зависимости от того, будет ли рассматриваемый вид прогнозироваться для обитания в каждом типе покрова. Эта простая модель SDM часто модифицируется путем использования данных о дальности или вспомогательной информации, такой как высота над уровнем моря или расстояние до воды.
Недавние исследования показали, что используемый размер сетки может влиять на результаты этих моделей распределения видов. [24] Стандартный размер сетки 50x50 км может выбрать в 2,89 раза больше площади, чем при моделировании с сеткой 1x1 км для того же вида. Это имеет несколько последствий для планирования сохранения видов в рамках прогнозов изменения климата (глобальные климатические модели, которые часто используются при создании моделей распределения видов, обычно состоят из сеток размером 50–100 км), что может привести к перепрогнозированию будущих ареалов при моделировании распределения видов. Это может привести к неправильной идентификации охраняемых территорий, предназначенных для будущей среды обитания вида.
Проект Species Distribution Grids — это проект, реализуемый в Колумбийском университете с целью создания карт и баз данных местонахождения различных видов животных. Эта работа сосредоточена на предотвращении вырубки лесов и определении приоритетов областей на основе видового богатства. [25] По состоянию на апрель 2009 года доступны данные о глобальном распространении земноводных, а также птиц и млекопитающих в Америке. Галерея карт Gridded Species Distribution содержит образцы карт для набора данных Species Grids. Эти карты не являются исчерпывающими, а содержат репрезентативный образец типов данных, доступных для загрузки:
