.jpg/1280px-Rock_Ptarmigan_(Lagopus_Muta).jpg)
Окраска животных предоставила важные ранние доказательства эволюции путем естественного отбора , в то время, когда прямых доказательств было мало. Три основные функции окраски были обнаружены во второй половине 19-го века и впоследствии использовались в качестве доказательства отбора: камуфляж (защитная окраска); мимикрия , как бейтсовская , так и мюллеровская ; и апосематизм .
В 1859 году был опубликован труд Чарльза Дарвина «О происхождении видов» , в котором он на основе косвенных доказательств утверждал, что селекция, проводимая людьми-селекционерами, может приводить к изменениям, и что, поскольку явно существует борьба за существование, должен иметь место естественный отбор. Но у него не было объяснений ни генетической изменчивости , ни наследственности , которые являются существенными для теории. Соответственно, биологами рассматривалось множество альтернативных теорий , угрожающих подорвать дарвиновскую эволюцию.
Некоторые из первых доказательств были предоставлены современниками Дарвина, натуралистами Генри Уолтером Бейтсом и Фрицем Мюллером . Они описали формы мимикрии, которые теперь носят их названия, основываясь на своих наблюдениях за тропическими бабочками. Эти весьма специфичные образцы окраски легко объясняются естественным отбором, поскольку хищники, такие как птицы, которые охотятся с помощью зрения, чаще ловят и убивают насекомых, которые являются менее хорошими имитаторами неприятных моделей, чем тех, которые являются лучшими имитаторами, но образцы трудно объяснить иначе.
Дарвинисты, такие как Альфред Рассел Уоллес и Эдвард Бэгнолл Поултон , а в 20 веке Хью Котт и Бернард Кеттлвелл , искали доказательства того, что естественный отбор имел место. Уоллес отметил, что снежный камуфляж , особенно оперение и шерсть, которые менялись в зависимости от сезона, предполагали очевидное объяснение как адаптацию для маскировки. Книга Поултона 1890 года «Цвета животных» , написанная во время самого низкого упадка дарвинизма , использовала все формы окраски, чтобы аргументировать в пользу естественного отбора. Котт описал множество видов камуфляжа, и в частности его рисунки совпадающей разрушительной окраски у лягушек убедили других биологов, что эти обманчивые отметины были продуктами естественного отбора. Кеттлвелл экспериментировал с эволюцией березовой пяденицы , показывая, что вид адаптировался по мере того, как загрязнение изменяло окружающую среду ; это предоставило убедительные доказательства дарвиновской эволюции.
Чарльз Дарвин опубликовал «Происхождение видов» в 1859 году, [1] утверждая, что эволюция в природе должна быть обусловлена естественным отбором , так же как породы домашних животных и сорта сельскохозяйственных культур были обусловлены искусственным отбором . [2] [3] Теория Дарвина радикально изменила общественное и научное мнение о развитии жизни. [4] Однако у него не было доказательств и объяснений некоторых важнейших компонентов эволюционного процесса. Он не мог объяснить источник изменчивости признаков внутри вида и не имел механизма наследственности , который мог бы верно передавать признаки из поколения в поколение. Это сделало его теорию уязвимой; альтернативные теории изучались во время упадка дарвинизма ; и поэтому дарвиновские натуралисты, такие как Уоллес, Бейтс и Мюллер, искали четкие доказательства того, что естественный отбор действительно происходил. [5] Окраска животных, легко наблюдаемая, вскоре предоставила веские и независимые линии доказательств, от камуфляжа, мимикрии и апосематизма, того, что естественный отбор действительно работал. [6] [7] [8] Историк науки Питер Дж. Боулер писал, что теория Дарвина «была также распространена на более широкие темы защитного сходства и мимикрии , и это было ее величайшим триумфом в объяснении адаптаций». [9]
В своей книге 1889 года «Дарвинизм» натуралист Альфред Рассел Уоллес рассматривал белую окраску арктических животных. Он записал, что песец , арктический заяц , горностай и белая куропатка меняют свой цвет в зависимости от сезона, и дал «очевидное объяснение», что это делается для маскировки. [8] [a] Современный орнитолог У. Л. Н. Тикелл, рассматривая предлагаемые объяснения белого оперения у птиц, пишет, что в случае с белой куропаткой «трудно избежать вывода о том, что маскирующее коричневое летнее оперение становится помехой в снегу, и белое оперение, следовательно, является еще одной маскирующей адаптацией». Тем не менее, он отмечает, «несмотря на зимнее оперение, многие белые куропатки на северо-востоке Исландии гибнут от кречетов в течение зимы». [11]
Совсем недавно уменьшение снежного покрова в Польше, вызванное глобальным потеплением , отразилось в снижении процента белых ласок , которые становятся белыми зимой. Дни со снежным покровом сократились вдвое между 1997 и 2007 годами, и только 20 процентов ласок имели белые зимние шубки. Было показано, что это результат естественного отбора хищниками, использующими несоответствие камуфляжа. [12] [13]
По словам исследователей камуфляжа Иннеса Катхилла и А. Секей, книга английского зоолога и эксперта по камуфляжу Хью Котта «Адаптивная окраска у животных », изданная в 1940 году , представила «убедительные аргументы в пользу ценности окраски для выживания и адаптации в целом в то время, когда естественный отбор был далек от всеобщего признания в эволюционной биологии» [7] .
В частности, они утверждают, что «совпадающая разрушительная окраска» (одна из категорий Котта) «сделала рисунки Котта наиболее убедительным доказательством того, что естественный отбор повышает выживаемость посредством разрушительной маскировки » [7] .
Котт объяснил, обсуждая «маленькую лягушку, известную как Megalixalus fornasinii » в своей главе о совпадающей разрушительной окраске, что «только когда рисунок рассматривается в связи с обычным положением лягушки в состоянии покоя, его замечательная природа становится очевидной... Положение и очень яркая цветовая схема, таким образом, объединяются, чтобы произвести необычный эффект, обманчивый вид которого зависит от разделения всей формы на две резко контрастирующие области коричневого и белого цвета. Рассматриваемая по отдельности, ни одна из частей не напоминает часть лягушки. Вместе в природе бросается в глаза только белая конфигурация. Она выделяется и отвлекает внимание наблюдателя от истинной формы и контура тела и придатков, на которые она накладывается». [14]
Котт пришел к выводу, что эффект заключается в сокрытии «до тех пор, пока ложная конфигурация распознается в предпочтении к реальной». [14] Такие узоры воплощают, как подчеркивал Котт, значительную точность, поскольку отметины должны точно выстраиваться, чтобы маскировка сработала. Описание Котта и, в частности, его рисунки убедили биологов, что отметины, а следовательно, и камуфляж, должны иметь ценность для выживания (а не возникать случайно); и далее, как указывают Катхилл и Секей, что тела животных, которые имеют такие узоры, действительно должны были быть сформированы естественным отбором. [7]
Между 1953 и 1956 годами генетик Бернард Кеттлуэлл экспериментировал с эволюцией березовой пяденицы . Он представил результаты, показывающие, что в загрязненном городском лесу с темными стволами деревьев темные мотыльки выживали лучше, чем светлые, вызывая промышленный меланизм , тогда как в чистом сельском лесу с более светлыми стволами бледные мотыльки выживали лучше, чем темные. Подразумевалось, что выживание было вызвано маскировкой на подходящем фоне, где хищники, охотящиеся на зрение (насекомоядные птицы, такие как большие синицы, использованные в эксперименте), выборочно ловили и убивали менее хорошо замаскированных мотыльков. Результаты были крайне спорными, и с 2001 года Майкл Майерус тщательно повторил эксперимент. Результаты были опубликованы посмертно в 2012 году, оправдывая работу Кеттлуэлла как «самое прямое доказательство» и «один из самых ясных и легко понимаемых примеров дарвиновской эволюции в действии». [15]
Мимикрия Бейтса , названная в честь натуралиста 19 века Генри Уолтера Бейтса , который впервые заметил этот эффект в 1861 году, «предоставляет многочисленные прекрасные примеры естественного отбора» [16] в действии. Эволюционный энтомолог Джеймс Маллет отметил, что мимикрия была «возможно, старейшей дарвиновской теорией, не приписываемой Дарвину». [6] Вдохновленный книгой «О происхождении видов » , Бейтс понял, что неродственные амазонские бабочки были похожи друг на друга, когда жили в одних и тех же областях, но имели разную окраску в разных местах Амазонки, что могло быть вызвано только адаптацией. [6]
Мюллеровская мимикрия , при которой два или более неприятных вида, разделяющих одного или более хищников, стали подражать предупреждающим сигналам друг друга, также была явно адаптивной; Фриц Мюллер описал этот эффект в 1879 году в отчете, примечательном тем, что он стал первым использованием математического аргумента в эволюционной экологии, чтобы показать, насколько мощным может быть эффект естественного отбора. [b] [6]
В 1867 году в письме Дарвину Уоллес описал предупреждающую окраску . Эволюционный зоолог Джеймс Маллет отмечает, что это открытие «довольно нелогично» [6] последовало, а не предшествовало описаниям мимикрии Бейтса и Мюллера, которые оба полагаются на существование и эффективность предупреждающей окраски. [ 6] [c] Броские цвета и узоры животных с сильной защитой, такой как токсины , рекламируются хищникам , честно сигнализируя , что животное не стоит атаковать. Это напрямую увеличивает репродуктивную пригодность потенциальной добычи, обеспечивая сильное селективное преимущество. Таким образом, существование недвусмысленной предупреждающей окраски является явным доказательством работы естественного отбора. [17]
В своей книге 1890 года « Цвета животных » Эдвард Багналл Поултон переименовал концепцию Уоллеса о предупреждающих цветах в «апосематическую» окраску, а также поддержал непопулярные тогда теории Дарвина о естественном отборе и половом отборе . [18] Объяснения окраски Поултоном являются подчеркнуто дарвиновскими. Например, об апосематической окраске он писал, что
На первый взгляд существование этой группы кажется трудностью на пути общей применимости теории естественного отбора. Предупреждающие цвета, по-видимому, приносят пользу потенциальным врагам, а не самим заметным формам, и происхождение и развитие признака, предназначенного исключительно для выгоды некоторых других видов, не могут быть объяснены теорией естественного отбора. Но заметное животное получает большую выгоду от своих Предупреждающих цветов. Если бы оно напоминало свое окружение, как члены другого класса, оно было бы подвержено большому количеству случайных или экспериментальных дегустаций, и в нем не было бы ничего, что могло бы запечатлеться в памяти врага и, таким образом, предотвратить постоянное уничтожение особей. Целью Предупреждающих цветов является содействие обучению врагов, позволяя им легко узнавать и запоминать животных, которых следует избегать. Большое преимущество, предоставляемое заметным видам, становится очевидным, если вспомнить, что такое легкое и успешное обучение означает обучение, требующее лишь небольшой жертвы жизни». [19]
Поултон подытожил свою приверженность дарвинизму как объяснению бейтсовской мимикрии в одном предложении: «Каждый шаг в постепенном увеличении изменения мимикрии в направлении особо охраняемой формы был бы преимуществом в борьбе за существование» [19] .
Историк биологии Питер Дж. Боулер заметил, что Поултон использовал свою книгу, чтобы пожаловаться на недостаток внимания экспериментаторов к тому, что полевые натуралисты (такие как Уоллес, Бейтс и Поултон) могли легко увидеть как адаптивные особенности. Боулер добавил, что «Тот факт, что адаптивное значение окраски было (sic) широко оспорено, показывает, насколько далеко зашли антидарвиновские настроения. [d] Только полевые натуралисты, такие как Поултон, отказались сдаться, убежденные, что их наблюдения показывают обоснованность отбора, какими бы ни были теоретические проблемы». [20]