Класс токсинов, обнаруженных в растениях
Фитотоксины — это вещества, которые ядовиты или токсичны для роста растений. Фитотоксичные вещества могут быть результатом деятельности человека, как в случае с гербицидами , или они могут быть произведены растениями, микроорганизмами или естественными химическими реакциями.
Этот термин также используется для описания токсичных химикатов, вырабатываемых самими растениями, которые действуют как защитные агенты против их хищников. Большинство примеров, относящихся к этому определению фитотоксина, являются членами различных классов специализированных или вторичных метаболитов , включая алкалоиды , терпены и особенно фенолы , хотя не все такие соединения токсичны или служат защитным целям. [1] Фитотоксины также могут быть токсичны для людей. [2] [3]
Токсины, вырабатываемые растениями
Алкалоиды
Алкалоиды являются производными аминокислот и содержат азот . [4] Они важны с медицинской точки зрения, поскольку влияют на компоненты нервной системы, влияя на мембранный транспорт , синтез белка и активность ферментов . Они, как правило, имеют горький вкус. Алкалоиды обычно заканчиваются на -ин ( кофеин , никотин , кокаин , морфин , эфедрин ).
Терпены
Терпены состоят из нерастворимых в воде липидов и синтезируются из ацетил-КоА или основных промежуточных продуктов гликолиза [5]. Они часто заканчиваются на -ол ( ментол ) и составляют большинство эфирных масел растений.
- Монотерпены содержатся в голосеменных растениях , накапливаются в смоляных ходах и могут выделяться после того, как насекомое начинает питаться, привлекая его естественных врагов.
- Сесквитерпены горьки на вкус для человека и содержатся в железистых волосках или подкожных пигментах.
- Дитерпены содержатся в смоле и блокируют и отпугивают насекомых. Таксол , важный противораковый препарат, находится в этой группе.
- Тритерпены имитируют гормон линьки насекомых экдизон , нарушая линьку и развитие, и часто приводят к летальному исходу. Они обычно встречаются в цитрусовых и производят горькое вещество, называемое лимоноидом, которое отпугивает насекомых.
- Гликозиды состоят из одного или нескольких сахаров в сочетании с несахарным агликоном , который обычно определяет уровень токсичности . Цианогенные гликозиды встречаются во многих семенах растений, таких как вишня , яблоки и сливы . Цианогенные гликозиды производят цианид и чрезвычайно ядовиты. Карденолиды имеют горький вкус и влияют на NA+/K+-активируемые АТФазы в сердце человека, они могут замедлять или усиливать частоту сердечных сокращений. Сапонины имеют липидо- и водорастворимые компоненты с детергентными свойствами. Сапонины образуют комплексы со стеролами и мешают их усвоению.
Фенольные соединения
Фенольные соединения состоят из гидроксильной группы, связанной с ароматическим углеводородом . Фуранокумарин — фототоксичный фенол, нетоксичен до тех пор, пока не активируется светом. Фуранокумарин блокирует транскрипцию и восстановление ДНК . Танины — еще одна группа фенольных соединений, важных для дубления кожи . Лигнины , также группа фенольных соединений, являются наиболее распространенными соединениями на Земле и помогают проводить воду в стеблях растений и заполнять пустоты в клетке.
Вещества, токсичные для растений
Гербициды
Гербициды обычно мешают росту растений и часто имитируют фитогормоны.
- Ингибиторы ACCase убивают злаки и подавляют первый этап липидного синтеза, ацетил-КоА-карбоксилазу , тем самым влияя на производство клеточной мембраны в меристемах . Они не влияют на двудольные растения. [6]
- Ингибиторы ALS воздействуют на злаки и двудольные растения, ингибируя первый этап синтеза некоторых аминокислот, синтез ацетолактата . Растения медленно испытывают нехватку этих аминокислот, и в конечном итоге синтез ДНК останавливается.
- Ингибиторы ESPS воздействуют на злаки и двудольные растения, ингибируя первый этап синтеза триптофана , фенилаланина и тирозина , фермент енолпирувилшикимат 3-фосфатсинтазы.
- Ингибиторы фотосистемы II снижают поток электронов от воды к НАДФН 2+, что приводит к накоплению электронов на молекулах хлорофилла и избыточному окислению . Растение в конечном итоге погибнет.
- Синтетический ауксин имитирует растительные гормоны и может воздействовать на мембрану растительной клетки.
Бактериальные фитотоксины
- Табтоксин вырабатывается Pseudomonas syringae pv. tabaci, что может привести к накоплению токсичных концентраций аммиака . Это накопление аммиака вызывает хлороз листьев . [7]
- Гликопептиды вырабатываются рядом бактерий и были выявлены при развитии заболеваний. [7] Гликопептид из Corynebacterium sepedonicum вызывает быстрое увядание и краевой некроз . Токсин из Corynebacterium insidiosum вызывает закупорку стебля растения, что препятствует движению воды между клетками. [7] Амиловорин — это полисахарид из Erwinia amylovora , вызывающий увядание розоцветных растений. Полисахарид из Xanthomonas campestris препятствует току воды через флоэму, вызывая черную гниль у капусты.
- Фазеолотоксин представляет собой модифицированный трипептид [Nδ-(N′-сульфодиаминофосфинил)-орнитил-аланил-гомоаргинин], продуцируемый некоторыми штаммами Pseudomonas syringae pv. phaseolicola , Pseudomonas syringae pv. actinidiae и штаммом Pseudomonas syringae pv. syringae CFBP 3388. [8] [9] [10] Фазеолотоксин является обратимым ингибитором фермента орнитинкарбамоилтрансферазы (ОКТазы; EC 2.1.3.3), который катализирует образование цитруллина из орнитина и карбамоилфосфата в пути биосинтеза аргинина. Фазеолотоксин является эффективным ингибитором активности ОКТазы из растительных, млекопитающих и бактериальных источников и вызывает фенотипическую потребность в аргинине. Кроме того, фазеолотоксин ингибирует фермент орнитиндекарбоксилазу (EC 4.1.1.17), который участвует в биосинтезе полиаминов . [11]
- Ризобиотоксин, вырабатываемый Rhizobium japonicum , вызывает хлороз корневых клубеньков некоторых растений сои.
Смотрите также
Ссылки
- ^ Равен, Питер Х., Рэй Ф. Эверт, Сьюзен Э. Эйххорн: «Биология растений», страницы 27–33.
- ^ Ивасаки, С. (апрель 1998 г.). «Природные органические соединения, влияющие на функции микротрубочек». Якугаку Дзасши . 118 (4): 112–26. doi : 10.1248/yakushi1947.118.4_111 . PMID 9564789.
- ^ Бьелданес, Леонард; Шибамото, Такаюки (2009). Введение в пищевую токсикологию (2-е изд.). Burlington: Elsevier. стр. 124. ISBN 9780080921532.
- ^ Зейгер; Таиз, Л. «Защита растений». Физиология растений . стр. 349–376.
- ^ Plant Sciences "Ядовитые растения". страницы 170-175. [ необходима полная цитата ]
- ^ Пайк, Дэвид Р., Аарон Хагер, «Как работают гербициды» http://wed.aces.uiuc.edu/vista/pdf_pubs/herbwork.pdf [ постоянная неработающая ссылка ]
- ^ abc Strobel, Gary A. 1977. Ежегодный обзор микробиологии «Бактериальные фитотоксины». 31:205-224
- ^ Bender CL, Alarcón-Chaidez F, Gross DC, 1999. Фитотоксины Pseudomonas syringae: способ действия, регуляция и биосинтез пептидными и поликетидными синтетазами. Microbiology and Molecular Biology Reviews 63, 266-292
- ^ Tourte C, Manceau C, 1995. Штамм Pseudomonas syringae, не принадлежащий к патовару phaseolicola, продуцирует фазеолотоксин. European Journal of Plant Pathology 101, 483-490
- ^ Murillo J, Bardaji L, Navarro de la Fuente L, Führer ME, Aguilera S, Alvarez-Morales A, 2011. Изменение в сохранении кластера для биосинтеза фитотоксина фазеолотоксина в Pseudomonas syringae предполагает по крайней мере два события горизонтального приобретения. Исследования в области микробиологии 162, 253-261
- ^ Бахманн А.С., Матиль П., Слюсаренко А.Дж., 1998. Ингибирование активности орнитиндекарбоксилазы фазеолотоксином: значение для появления симптомов при гало-флюите французской фасоли. Физиологическая и молекулярная патология растений 53, 287-299.