stringtranslate.com

Клюв

Сравнение клювов птиц, демонстрирующих разные формы, адаптированные к разным способам питания. Масштаб не соблюден.

Клюв , bill или rostrum — это внешняя анатомическая структура, встречающаяся в основном у птиц , но также у черепах , нептичьих динозавров и некоторых млекопитающих. Клюв используется для клевания , хватания и удерживания (при поиске пищи, еде , манипулировании и переносе объектов, убийстве добычи или драках), чистки перьев , ухаживания и кормления детенышей. Термины beak и rostrum также используются для обозначения похожей ротовой части у некоторых птицетазовых , птерозавров , китообразных , дицинодонтов , ринхозавров , головастиков бесхвостых , однопроходных (то есть ехидн и утконосов , которые имеют клювоподобную структуру), сирен , рыб-собак , рыб-миллов и головоногих .

Хотя клювы значительно различаются по размеру, форме, цвету и текстуре, они имеют схожую базовую структуру. Два костных выступа — верхняя и нижняя челюсти — покрыты тонким ороговевшим слоем эпидермиса, известным как рамфотека. У большинства видов два отверстия, называемые ноздрями, ведут в дыхательную систему.

Этимология

Хотя слово «клюв» в прошлом обычно ограничивалось заостренными клювами хищных птиц , [1] в современной орнитологии термины «клюв» и «клюв» обычно считаются синонимами. [2] Слово, которое датируется 13 веком, происходит от среднеанглийского bec (через англо-французский ), которое, в свою очередь, происходит от латинского beccus . [3]

Анатомия

череп совы с прикрепленным клювом
Костная основа клюва представляет собой легкий каркас, подобный тому, что можно увидеть на черепе этой сипухи .

Хотя клювы значительно различаются по размеру и форме от вида к виду, их основные структуры имеют схожий рисунок. Все клювы состоят из двух челюстей, обычно известных как максилла (верхняя) и мандибула (нижняя). [4] (стр. 147) Верхняя, а в некоторых случаях и нижняя, мандибулы укреплены изнутри сложной трехмерной сетью костных шипов (или трабекул ), расположенных в мягкой соединительной ткани и окруженных жесткими внешними слоями клюва. [5] (стр. 149) [6] Челюстной аппарат птиц состоит из двух единиц: одного четырехзвенного механизма связи и одного пятизвенного механизма связи. [7]

Мандибулы

Верхняя челюсть чайки может изгибаться вверх , поскольку ее поддерживают небольшие кости, которые могут слегка двигаться вперед и назад.

Верхняя челюсть поддерживается трехзубой костью, называемой межчелюстной. Верхний зубец этой кости встроен в лоб, а два нижних зубца прикрепляются к бокам черепа . У основания верхней челюсти к черепу в носолобном шарнире прикреплена тонкая пластина носовых костей, что обеспечивает подвижность верхней челюсти, позволяя ей двигаться вверх и вниз. [2]

Положение сошника (заштриховано красным) у неогнат (слева) и палеогнат (справа)

Основание верхней челюсти, или крыша, если смотреть со стороны рта, является небом, строение которого сильно отличается у бескилевых . Здесь сошник большой и соединяется с предчелюстными и небными костями в состоянии, называемом «палеогнатным небом». У всех других современных птиц сошник узкий раздвоенный, который не соединяется с другими костями и поэтому называется неогнатным. Форма этих костей различается у разных семейств птиц. [a]

Нижняя челюсть поддерживается костью, известной как нижняя верхнечелюстная кость — составная кость, состоящая из двух отдельных окостеневших частей. Эти окостеневшие пластины (или ветви ), которые могут иметь U-образную или V-образную форму, [4] (стр. 147) соединяются дистально (точное расположение соединения зависит от вида), но разделяются проксимально , прикрепляясь по обе стороны головы к квадратной кости. Мышцы челюсти, которые позволяют птице закрывать клюв, прикрепляются к проксимальному концу нижней челюсти и к черепу птицы. [5] (стр. 148) Мышцы, которые опускают нижнюю челюсть, обычно слабы, за исключением нескольких птиц, таких как скворцы и вымершая гуйя , у которых хорошо развиты двубрюшные мышцы , которые помогают в поиске пищи с помощью поддевания или раздвигания. [8] У большинства птиц эти мышцы относительно малы по сравнению с мышцами челюстей млекопитающих аналогичного размера. [9]

Рамфотека

Внешняя поверхность клюва состоит из тонкой оболочки кератина , называемой рамфотекой , [2] [5] (стр. 148) , которую можно подразделить на ринотеку верхней челюсти и гнатотеку нижней челюсти. [10] (стр. 47) Это покрытие возникает из мальпигиева слоя эпидермиса птицы , [10] (стр. 47) растущего из пластин у основания каждой челюсти. [11] Между рамфотекой и более глубокими слоями дермы находится сосудистый слой , который прикреплен непосредственно к надкостнице костей клюва. [12] Рамфотека непрерывно растет у большинства птиц, а у некоторых видов ее цвет меняется в зависимости от сезона. [13] У некоторых чистиковых , таких как тупики, части рамфотеки сбрасываются каждый год после сезона размножения, в то время как некоторые пеликаны сбрасывают часть клюва, называемую «клюворогом», которая развивается в сезон размножения. [14] [15] [16]

В то время как большинство современных птиц имеют одну бесшовную рамфотеку, виды нескольких семейств, включая альбатросов [10] (стр. 47) и эму , имеют сложные рамфотеки, которые состоят из нескольких частей, разделенных и обозначенных более мягкими кератиновыми бороздками. [17] Исследования показали, что это было примитивное предковое состояние рамфотеки, и что современная простая рамфотека возникла в результате постепенной утраты определяющих бороздок в ходе эволюции. [18]

Томия

Пилообразные зазубрины на клюве большого крохаля помогают ему крепко удерживать свою добычу.

Томия (единственное число томиум ) — это режущие кромки двух нижних челюстей. [10] (стр. 598) У большинства птиц они варьируются от округлых до слегка острых, но некоторые виды развили структурные модификации, которые позволяют им лучше справляться с типичными источниками пищи. [19] Например, у зерноядных (питающихся семенами) птиц в томии есть гребни, которые помогают птице разрезать внешнюю оболочку семени . [20] У большинства соколов есть острый выступ вдоль верхней челюсти с соответствующей выемкой на нижней челюсти. Они используют этот «зуб», чтобы смертельно перерезать позвонки своей добычи или разорвать насекомых. Некоторые коршуны , в основном те, которые охотятся на насекомых или ящериц, также имеют один или несколько таких острых выступов, [21] как и у сорокопутов . [22] Томиальные зубы соколов подкреплены костью, тогда как томиальные зубы сорокопута полностью ороговевшие. [23] Некоторые виды, питающиеся рыбой, например, крохали , имеют пилообразные зазубрины вдоль томии, которые помогают им удерживать скользкую, извивающуюся добычу. [10] (стр. 48)

Птицы примерно 30 семейств имеют томию, выстланную плотными пучками очень коротких щетинок по всей длине. Большинство из этих видов являются либо насекомоядными (предпочитающими добычу с твердым панцирем), либо поедающими улиток , и щеткообразные выступы могут способствовать увеличению коэффициента трения между челюстями, тем самым улучшая способность птицы удерживать твердые предметы добычи. [24] Зазубрины на клювах колибри , обнаруженные у 23% всех родов колибри, могут выполнять аналогичную функцию, позволяя птицам эффективно удерживать добычу в виде насекомых. Они также могут позволять колибри с более коротким клювом функционировать как воры нектара , поскольку они могут более эффективно удерживать и прорезать длинные или восковые венчики цветов . [25] В некоторых случаях цвет томии птицы может помочь различать похожие виды. Например, у снежного гуся клюв красновато-розовый с черным томием, тогда как весь клюв похожего гуся Росса розовато-красный, без более темного томия. [26]

Калмен

Длина клюва птицы измеряется по прямой линии от кончика клюва до заданной точки — здесь, где начинается оперение на лбу птицы. [27]

Кульмен — это дорсальный гребень верхней челюсти. [10] (стр. 127) Сравненный орнитологом Э. Коузом [4] с линией хребта крыши, он является «самой высокой средней продольной линией клюва» и проходит от точки, где верхняя челюсть выходит из перьев лба, до ее кончика. [4] (стр. 152) Длина клюва вдоль кульмена является одним из регулярных измерений, проводимых во время кольцевания птиц [27] и особенно полезна при исследованиях питания. [28] Существует несколько стандартных измерений, которые можно выполнить — от кончика клюва до точки, где оперение начинается на лбу, от кончика до переднего края ноздрей, от кончика до основания черепа или от кончика до восковицы (для хищных птиц и сов) [10] (стр. 342) — и ученые из разных частей света обычно отдают предпочтение одному методу перед другим. [28] Во всех случаях это измерения хорды (измеренные по прямой линии от точки до точки, игнорируя любые изгибы в кульмене), выполненные с помощью штангенциркуля . [27]

Форма или цвет клюва также могут помочь в идентификации птиц в полевых условиях. Например, клюв попугайного клеста сильно изогнут вниз, в то время как у очень похожего красного клеста изогнут более умеренно. [29] Клюв молодой гагары полностью темный, в то время как у очень похожего оперения молодой желтоклювой гагары бледный к кончику. [30]

Гонис

Гонис — это вентральный гребень нижней челюсти, образованный соединением двух ветвей кости, или боковых пластин. [10] (стр. 254) Проксимальный конец этого соединения — где две пластины разделяются — известен как гонидеальный угол или гонидеальное расширение . У некоторых видов чаек пластины немного расширяются в этой точке, создавая заметную выпуклость; размер и форма гонидеального угла могут быть полезны для идентификации между в остальном похожими видами. Взрослые особи многих видов крупных чаек имеют красноватое или оранжеватое гонидеальное пятно около гонидеального расширения. [31] Это пятно вызывает попрошайничество у птенцов чаек. Птенец клюет точку на клюве своего родителя, что, в свою очередь, стимулирует родителя отрыгивать пищу. [32]

комиссура

В зависимости от использования, комиссура может относиться к соединению верхней и нижней челюстей [4] (стр. 155) или, поочередно, к полному соприкосновению закрытых челюстей от углов рта до кончика клюва [10] (стр. 105) .

Зиять

У молодых птенцовых птиц зев часто бывает ярко окрашен, как у этого обыкновенного скворца .

В анатомии птиц зев — это внутренняя часть открытого рта птицы, а фланец зева — это область, где две челюсти соединяются у основания клюва. [33] Ширина зева может быть фактором при выборе пищи. [34]

У этого молодого домового воробья клюв имеет желтоватую область у основания клюва.

У молодых птенцовых птиц часто ярко окрашены, иногда с контрастными пятнами или другими узорами, и считается, что это является показателем их здоровья, физической формы и конкурентоспособности. Основываясь на этом, родители решают, как распределять пищу среди птенцов в гнезде. [35] Некоторые виды, особенно в семействах Viduidae и Estrildidae , имеют яркие пятна на зеве, известные как бугорки зева или сосочки зева. Эти узелковые пятна заметны даже при слабом освещении. [36] Исследование, изучающее зевы птенцов восьми видов воробьиных, показало, что зевы были заметны в ультрафиолетовом спектре (видимом для птиц, но не для людей). [37] Однако родители не могут полагаться исключительно на окраску зева, и другие факторы, влияющие на их решение, остаются неизвестными. [38]

Красный цвет пасти, как было показано в нескольких экспериментах, стимулирует кормление. Эксперимент по манипулированию размером выводка и иммунной системой птенцов деревенской ласточки показал, что яркость пасти положительно коррелирует с иммунокомпетентностью , опосредованной Т-клетками , и что больший размер выводка и инъекция антигена приводят к менее яркому раскрытию пасти. [39] Наоборот, красный цвет пасти обыкновенной кукушки ( Cuculus canorus ) не вызывает дополнительного кормления у родителей-хозяев. [40] Некоторые паразиты выводка , такие как кукушка-ястреб Ходжсона ( C. fugax ), имеют цветные пятна на крыле, которые имитируют цвет пасти паразитируемого вида. [41]

При рождении у птенца зевовые фланцы мясистые. По мере того, как он вырастает в птенца , зевовые фланцы остаются несколько опухшими и, таким образом, могут использоваться для распознавания того, что конкретная птица молодая. [42] К тому времени, когда он достигает взрослого возраста, зевовые фланцы больше не будут видны.

Нэрс

Голова черно-белой птицы с большим темным глазом. Клюв крючковатый, серый с черным кончиком, а круглая ноздря имеет небольшую шишку в центре.
У соколов внутри каждой ноздри имеется небольшой бугорок . [43]

У большинства видов птиц есть внешние ноздри , расположенные где-то на клюве. Ноздри представляют собой два отверстия — круглые, овальные или щелевидные по форме — которые ведут к носовым полостям внутри черепа птицы и, таким образом, к остальной части дыхательной системы . [10] (стр. 375) У большинства видов птиц ноздри расположены в базальной трети верхней челюсти. Киви являются заметным исключением; их ноздри расположены на кончике клюва. [19] У нескольких видов нет внешних ноздрей. У бакланов и змеешейок есть примитивные внешние ноздри у птенцов, но они закрываются вскоре после того, как птицы оперяются ; взрослые особи этих видов (а также олуши и олуши всех возрастов, у которых также отсутствуют внешние ноздри) дышат через рот. [10] (стр. 47) Обычно имеется перегородка из кости или хряща, которая разделяет две ноздри, но у некоторых семейств (включая чаек, журавлей и стервятников Нового Света) перегородка отсутствует. [10] (стр. 47) Хотя у большинства видов ноздри не прикрыты, у некоторых групп птиц, включая тетеревов и куропаток, ворон и некоторых дятлов, они покрыты перьями. [10] (стр. 375) Перья над ноздрями куропатки помогают согревать вдыхаемый ею воздух, [44] в то время как перья над ноздрями дятла помогают не допустить засорения носовых ходов частицами древесины. [45]

Виды отряда птиц Procellariformes имеют ноздри, заключенные в двойные трубки, которые располагаются на верхней части или по бокам верхней челюсти. [10] (стр. 375) Эти виды, в том числе альбатросы, буревестники, ныряющие буревестники, качурки, глупыши и буревестники, широко известны как «трубоносы». [46] У ряда видов, включая соколов , есть небольшой костный бугорок , который выступает из ноздрей. Функция этого бугорка неизвестна. Некоторые ученые предполагают, что он может действовать как перегородка, замедляя или рассеивая поток воздуха в ноздрях (и таким образом позволяя птице продолжать дышать, не повреждая ее дыхательную систему) во время высокоскоростных погружений, но эта теория не была доказана экспериментально. Не у всех видов, которые летают на высоких скоростях, есть такие бугорки, в то время как у некоторых видов, которые летают на низких скоростях, они есть. [43]

Оперкулюм

Жаберная крышка сизого голубя представляет собой образование у основания клюва.

Ноздри некоторых птиц прикрыты крышечкой ( множественное число opercula ), перепончатой, роговой или хрящевой заслонкой. [5] (стр. 117) [47] У ныряющих птиц крышечка не допускает попадания воды в носовую полость; [5] (стр. 117) когда птицы ныряют, сила удара воды закрывает крышечку. [48] У некоторых видов, которые питаются цветами, крышечки помогают не допустить засорения носовых ходов пыльцой, [5] (стр. 117) в то время как крышечки двух видов Attagis seednipe помогают удерживать пыль. [49] Ноздри птенцов рыжевато- коричневого лягушкорота прикрыты большими куполообразными крышечками, которые помогают уменьшить быстрое испарение водяного пара, а также могут способствовать увеличению конденсации внутри самих ноздрей — обе функции являются критически важными, поскольку птенцы получают жидкость только из пищи, которую приносят им родители. Эти жаберные крышки уменьшаются по мере старения птиц, полностью исчезая к тому времени, когда они достигают зрелого возраста. [50] У голубей жаберная крышка превратилась в мягкую припухлую массу, которая находится у основания клюва, над ноздрями; [10] (стр. 84) хотя ее иногда называют восковицей , это другая структура. [4] (стр. 151) Тапакуло — единственные известные птицы, которые способны двигать своими жаберными крышками. [10] (стр. 375)

Розетка

Некоторые виды, такие как тупик , имеют мясистую розетку, иногда называемую «розеткой зева» [51] на углах клюва. У тупика она растет как часть его оперения. [52]

Цере

Птицы из нескольких семейств, включая хищных птиц, сов, поморников, попугаев, индеек и кураксов, имеют восковую структуру, называемую восковицей (от латинского cera , что означает «воск») или ceroma [53] [54] , которая покрывает основание их клюва. Эта структура обычно содержит ноздри, за исключением сов, у которых ноздри расположены дистальнее восковицы. Хотя у попугаев она иногда оперена, [55] восковица обычно голая и часто ярко окрашена. [19] У хищных птиц восковица является половым сигналом, который указывает на «качество» птицы; например, оранжевость восковицы лугового луня коррелирует с его массой тела и физическим состоянием. [56] Цвет восковицы молодых евразийских сов имеет ультрафиолетовый (УФ) компонент, с УФ-пик, который коррелирует с массой птицы. Птенец с меньшей массой тела имеет УФ-пик на более высокой длине волны , чем птенец с большей массой тела. Исследования показали, что родительские совы предпочитают кормить птенцов восковицей, которая показывает УФ-пик с более высокой длиной волны, то есть более легких птенцов. [57]

Цвет или внешний вид восковицы может использоваться для различения самцов и самок у некоторых видов. Например, у самца большого куракса восковица желтая, а у самки (и молодых самцов) ее нет. [58] У самца волнистого попугайчика восковица королевского синего цвета, тогда как у самки она очень бледно-голубая, белая или коричневая. [59]

Ноготь

Ноготь — это черный кончик клюва этого лебедя -шипуна.

У всех птиц семейства утиных (уток, гусей и лебедей) есть ноготь , пластинка твердой роговой ткани на кончике клюва. [60] Эта щитовидная структура, которая иногда охватывает всю ширину клюва, часто изогнута на кончике, образуя крючок. [61] Она служит разным целям в зависимости от основного источника пищи птицы. Большинство видов используют свои ногти, чтобы выкапывать семена из грязи или растительности, [62] в то время как ныряющие утки используют свои, чтобы выковыривать моллюсков из камней. [63] Есть доказательства того, что ноготь может помогать птице хватать предметы. Виды, которые используют сильные хватательные движения, чтобы обеспечить себе пищу (например, при поимке и удерживании большой извивающейся лягушки), имеют очень широкие ногти. [64] Определенные типы механорецепторов , нервных клеток, которые чувствительны к давлению, вибрации или прикосновению, расположены под ногтем. [65]

Форма или цвет когтя иногда могут использоваться для различения похожих видов или разных возрастов водоплавающих птиц. Например, у большой чернети черный ноготь шире, чем у очень похожей малой чернети . [66] У молодых « серых гусей » когти темные, в то время как у большинства взрослых особей они светлые. [67] Коготь дал семейству диких птиц одно из его прежних названий: «Unguirostres» происходит от латинского ungus , что означает «ноготь» и rostrum , что означает «клюв». [61]

Щетина рикталь

Риктальные щетинки — это жесткие волосовидные перья, которые возникают вокруг основания клюва. [68] Они распространены среди насекомоядных птиц, но также встречаются у некоторых не насекомоядных видов. [69] Их функция не определена, хотя было предложено несколько возможностей. [68] Они могут функционировать как «сеть», помогая в захвате летящей добычи, хотя на сегодняшний день не было никаких эмпирических доказательств, подтверждающих эту идею. [70] Есть некоторые экспериментальные данные, позволяющие предположить, что они могут предотвращать попадание частиц в глаза, если, например, добыча пропущена или разломана при контакте. [69] Они также могут помогать защищать глаза от частиц, встречающихся в полете, или от случайного контакта с растительностью. [70] Есть также доказательства того, что риктальные щетинки некоторых видов могут функционировать тактильно, подобно тому, как усы млекопитающих ( вибриссы ). Исследования показали, что тельца Гербста , механорецепторы, чувствительные к давлению и вибрации, находятся в ассоциации с риктальными щетинками. Они могут помогать в обнаружении добычи, навигации в затемненных гнездовых полостях, сборе информации во время полета или в обращении с добычей. [70]

Яичный зуб

У этого птенца полярной крачки все еще сохранился яйцевой зуб — небольшой белый выступ около кончика верхней челюсти.

У полностью вылупившихся птенцов большинства видов птиц на клюве есть небольшой острый, кальцинированный выступ, который они используют, чтобы вырваться из яйца . [10] (стр. 178) Этот белый шип, обычно известный как яичный зуб, обычно находится около кончика верхней челюсти, хотя у некоторых видов он находится около кончика нижней челюсти, а у нескольких видов по одному на каждой челюсти. [71] Несмотря на свое название, выступ не является настоящим зубом , как одноименные выступы некоторых рептилий ; вместо этого он является частью покровной системы , как когти и чешуя . [72] Вылупившийся цыпленок сначала использует свой яичный зуб, чтобы сломать мембрану вокруг воздушной камеры на широком конце яйца. Затем он клюет яичную скорлупу, медленно поворачиваясь внутри яйца, в конечном итоге (в течение нескольких часов или дней) создавая серию небольших круглых трещин в скорлупе. [5] (стр. 427) После того, как он пробил поверхность яйца, цыпленок продолжает долбить его, пока не проделает большую дыру. Ослабленное яйцо в конечном итоге разбивается под давлением движений птицы. [5] (стр. 428)

Яйцевой зуб настолько важен для успешного выхода из яйца, что птенцы большинства видов погибнут невылупившимися, если у них не получится его развить. [71] Однако есть несколько видов, у которых нет яйцевых зубов. У птенцов большеногов есть яйцевой зуб, пока они находятся в яйце, но теряют его до вылупления, [5] (стр. 427) , в то время как у птенцов киви он никогда не развивается; птенцы обоих семейств покидают свои яйца, выбивая себе путь наружу. [73] Большинство птенцов теряют яйцевые зубы в течение нескольких дней после вылупления, [10] (стр. 178) , хотя у буревестников они сохраняются в течение почти трех недель [5] (стр. 428) , а у мраморных пыжиков они сохраняются до месяца. [74] Обычно яйцевой зуб выпадает, хотя у певчих птиц он рассасывается. [5] (стр. 428)

Цвет

Цвет клюва птицы обусловлен концентрацией пигментов — в первую очередь меланинов и каротиноидов — в слоях эпидермиса, включая рамфотеку. [75] Эумеланин , который содержится в оголенных частях многих видов птиц, отвечает за все оттенки серого и черного; чем плотнее отложения пигмента в эпидермисе, тем темнее получается цвет. Феомеланин производит «земляные тона» от золотистого и рыжего до различных оттенков коричневого. [76] : 62  Хотя считается, что он встречается в сочетании с эумеланином в клювах цвета буйволовой кожи, загара или рогового цвета, исследователям еще предстоит выделить феомеланин из какой-либо структуры клюва. [76] : 63  Более дюжины типов каротиноидов отвечают за окраску большинства красных, оранжевых и желтых клювов. [76] : 64 

Оттенок цвета определяется точным сочетанием красных и желтых пигментов, в то время как насыщенность определяется плотностью отложенных пигментов. Например, ярко-красный создается плотными отложениями в основном красных пигментов, в то время как тускло-желтый создается диффузными отложениями в основном желтых пигментов. Ярко-оранжевый создается плотными отложениями как красных, так и желтых пигментов, примерно в равных концентрациях. [76] : 66  Окраска клюва помогает сделать демонстрации с использованием этих клювов более очевидными. [77] (стр. 155) В целом, цвет клюва зависит от сочетания гормонального состояния птицы и рациона питания . Цвета обычно становятся ярче по мере приближения сезона размножения и бледнее после размножения. [31]

Птицы способны видеть цвета в ультрафиолетовом диапазоне, и известно, что некоторые виды имеют ультрафиолетовые пики отражения (указывающие на присутствие ультрафиолетового цвета) на своих клювах. [78] Наличие и интенсивность этих пиков может указывать на приспособленность птицы, [56] половую зрелость или статус парных связей. [78] Например, королевские и императорские пингвины показывают пятна ультрафиолетового отражения только во взрослом возрасте. Эти пятна ярче у парных птиц, чем у птиц, ухаживающих за ними. Расположение таких пятен на клюве может быть важным для того, чтобы позволить птицам идентифицировать конспецификов . Например, королевские и императорские пингвины с очень похожим оперением имеют УФ-отражающие пятна в разных местах на своих клювах. [78]

Диморфизм

Клювы ныне вымершей гуйи (верхняя часть у самки, нижняя часть у самца) демонстрируют выраженный половой диморфизм.

Размер и форма клюва могут различаться как у разных видов, так и между ними; у некоторых видов размер и пропорции клюва различаются у самцов и самок. Это позволяет полам использовать разные экологические ниши, тем самым снижая внутривидовую конкуренцию . [79] Например, самки почти всех куликов имеют более длинные клювы, чем самцы того же вида, [80] а самки американских шилоклювов имеют клювы, которые немного более вздернуты, чем у самцов. [81] Самцы более крупных видов чаек имеют более крупные и толстые клювы, чем у самок того же вида, а у неполовозрелых особей клювы могут быть меньше и тоньше, чем у взрослых. [82] Многие птицы-носороги демонстрируют половой диморфизм в размере и форме как клюва, так и каски , а тонкий, изогнутый клюв самки гуйи был почти в два раза длиннее прямого и толстого клюва самца. [10] (стр. 48)

Цвет также может различаться в зависимости от пола или возраста в пределах вида. Обычно такое различие в цвете обусловлено наличием андрогенов . Например, у домовых воробьев меланины вырабатываются только в присутствии тестостерона ; кастрированные самцы домовых воробьев, как и самки домовых воробьев, имеют коричневые клювы. Кастрация также предотвращает нормальное сезонное изменение цвета клювов самцов черноголовых чаек и индиговых овсянок . [83]

Разработка

Клюв современных птиц имеет сращенную предчелюстную кость, которая модулируется экспрессией гена Fgf8 в лобно-носовой эктодермальной зоне во время эмбрионального развития. [84]

Форма клюва определяется двумя модулями: преназальным хрящом на ранней эмбриональной стадии и предчелюстной костью на более поздних стадиях. Развитие преназального хряща регулируется генами Bmp4 и CaM , в то время как развитие предчелюстной кости контролируется TGFβllr , β-катенином и Dickkopf-3. [85] [86] TGFβllr кодирует серин/треониновую протеинкиназу, которая регулирует транскрипцию генов при связывании лиганда; предыдущие работы подчеркивали ее роль в развитии черепно-лицевого скелета млекопитающих. [87] β-катенин участвует в дифференциации терминальных костных клеток. Dickkopf-3 кодирует секретируемый белок, который также, как известно, экспрессируется в черепно-лицевом развитии млекопитающих. Сочетание этих сигналов определяет рост клюва по осям длины, глубины и ширины. Снижение экспрессии TGFβllr значительно уменьшило глубину и длину клюва куриного эмбриона из-за недоразвития предчелюстной кости. [88] Напротив, увеличение сигнала Bmp4 привело бы к уменьшению предчелюстной кости из-за чрезмерного развития преназального хряща, который занимает больше мезенхимальных клеток для формирования хряща, а не кости. [85] [86]

Функции

Три сипухи угрожают нарушителю. Демонстрация угрозы сипухами обычно включает шипение и щелканье клювами, как здесь
Утконос использует свой клюв для навигации под водой, обнаружения пищи и рытья. Клюв содержит рецепторы, которые помогают обнаруживать добычу.

Еда

Клювы разных видов эволюционировали в соответствии с их рационом; например, у хищных птиц острые клювы, которые облегчают рассечение и откусывание тканей животных-жертв , в то время как у воробьиных птиц, которые специализируются на поедании семян с особенно прочной оболочкой (таких как дубоносы и кардиналы ), большие, крепкие клювы с высокой силой сжатия (по тому же принципу, что и изобретенный человеком орехокол ). У птиц, которые ловят рыбу, клювы приспособлены для этого занятия; например, клювы пеликанов хорошо приспособлены для того, чтобы зачерпывать и глотать рыбу целиком. У дятлов клювы хорошо приспособлены для того, чтобы раскалывать древесину во время охоты на членистоногих .

Самооборонительное клевание

Птицы могут кусать или колоть клювом, чтобы защитить себя. [89]

Демонстрации (для ухаживания, территориальности или устрашения)

Некоторые виды используют свои клювы для различных демонстраций. Например, в рамках ухаживания самец чирок-трескунок касается клювом синих зеркальных перьев на крыльях, имитируя чистку, а самец мандаринки делает то же самое с оранжевыми перьями паруса. [77] (стр. 20) Ряд видов используют широко раскрытый клюв для демонстрации страха и/или угрозы. Некоторые усиливают демонстрацию шипением или тяжелым дыханием, в то время как другие хлопают клювом. Краснобрюхие дятлы у кормушек для птиц часто машут своими грозными клювами конкурирующим птицам, которые подходят слишком близко, четко сигнализируя «это семя мое, ты его не получишь».

Сенсорное обнаружение

Утконос использует свой клюв для навигации под водой, обнаружения пищи и рытья. Клюв содержит электрорецепторы и механорецепторы, вызывающие мышечные сокращения, помогающие обнаружить добычу. Это один из немногих видов млекопитающих, использующих электрорецепцию . [90] [91] Клювы водоплавающих птиц содержат тельца Грандри , которые помогают определять скорость во время фильтрационного питания.

Прихорашивание

Клюв птиц играет роль в удалении кожных паразитов ( эктопаразитов ), таких как вши. В основном это делает кончик клюва. Исследования показали, что вставка клюва, чтобы помешать птицам использовать кончик, приводит к увеличению паразитарной нагрузки у голубей. [92] Также было отмечено, что у птиц с деформированными от природы клювами уровень паразитов выше. [93] [94] [95] [96] Считается, что выступ на конце верхней части клюва (то есть та часть, которая начинает изгибаться вниз) скользит по нижнему клюву, чтобы раздавить паразитов. [92]

Считается, что этот выступ клюва находится под стабилизирующим естественным отбором . Считается, что очень длинные клювы отбираются, поскольку они склонны к большему количеству переломов, как это было продемонстрировано у скалистых голубей. [97] Клювы без выступа не смогли бы эффективно удалять и убивать эктопаразитов, как упоминалось выше. Исследования подтвердили, что существует давление отбора для промежуточной величины выступа. У западных кустарниковых соек, у которых клювы были более симметричными (т. е. с меньшим выступом), при тестировании было обнаружено большее количество вшей. [98] Та же картина была замечена в исследованиях перуанских птиц. [99]

Кроме того, из-за роли, которую клювы играют в чистке, это является доказательством коэволюции морфологии выступающей части клюва и морфологии тела паразитов. Искусственное удаление способности к чистке у птиц с последующим повторным добавлением способности к чистке, как было показано, приводит к изменению размера тела у вшей. После того, как способность птиц к чистке была восстановлена, было обнаружено, что вши демонстрируют снижение размера тела, что предполагает, что они могут эволюционировать в ответ на давление чистки со стороны птиц [92] , которые могли реагировать, в свою очередь, изменениями в морфологии клюва. [92]

Коммуникативная перкуссия

Ряд видов, включая аистов , некоторых сов , лягушкоротов и шумного шахтера , используют хлопанье клювом как форму общения. [77] (стр. 83) Известно, что некоторые виды дятлов используют перкуссию в качестве ухаживания, тогда как самцы привлекают ( слуховое ) внимание самок на расстоянии, а затем производят на них впечатление громкостью и рисунком звука. Это объясняет, почему люди иногда испытывают неудобства от клевания, которое явно не имеет цели кормления (например, когда птица многократно клюет листовой металл).

Теплообмен

Исследования показали, что некоторые птицы используют свои клювы, чтобы избавиться от избытка тепла. Тукан токо , у которого самый большой клюв относительно размера его тела среди всех видов птиц, способен изменять приток крови к своему клюву. Этот процесс позволяет клюву работать как «кратковременный тепловой радиатор», как сообщается, соперничая с ушами слона по своей способности излучать тепло тела. [100]

Измерения размеров клюва нескольких видов американских воробьев, обнаруженных в солончаках вдоль североамериканских побережий, показывают сильную корреляцию с летними температурами, зарегистрированными в местах, где воробьи размножаются; широта сама по себе показала гораздо более слабую корреляцию. Сбрасывая избыточное тепло через свои клювы, воробьи могут избежать потери воды, которая потребовалась бы для испарительного охлаждения — важное преимущество в ветреной среде обитания, где пресной воды мало. [101] Несколько бескилевых , включая обыкновенного страуса , эму и южного казуара , используют различные голые части своего тела (включая клювы) для рассеивания до 40% своего метаболического производства тепла. [102] С другой стороны, исследования показали, что птицы из более холодного климата (большие высоты или широты и более низкие температуры окружающей среды) имеют меньшие клювы, что уменьшает потерю тепла из этой структуры. [103]

Биллинг

Вылет северных олуш.
Во время крика северные олуши высоко поднимают клювы и стучат ими друг о друга.

Во время ухаживания пары многих видов птиц касаются или сжимают клювы друг друга. Называемое billing (также nebbing в британском английском), [104] это поведение, по-видимому, укрепляет связь между парами . [105]

Степень контакта варьируется в зависимости от вида. Некоторые нежно касаются только части клюва своего партнера, в то время как другие энергично ударяют клювами друг о друга. [106]

Олуши высоко поднимают свои клювы и многократно стучат ими, самец тупика покусывает клюв самки, самец свиристеля кладет свой клюв в рот самке, а вороны держат клювы друг друга в продолжительном «поцелуе». [107] Выбивание клювов также может использоваться как жест умиротворения или подчинения. Подчиненные канадские сойки обычно выбивают клюв более доминирующим птицам, опуская свое тело и дрожа крыльями так, как молодая птица выпрашивает еду , когда они это делают. [108] Известно, что ряд паразитов, включая ринониссид и трихомонаду, передаются между птицами во время эпизодов выбивания клювов. [109] [110]

Использование этого термина выходит за рамки поведения птиц; «выкрикивание и воркование» в отношении ухаживания за людьми (в частности, поцелуев) использовалось со времен Шекспира [111] и произошло от ухаживания голубей. [112]

Подрезка клюва

Поскольку клюв является чувствительным органом со множеством сенсорных рецепторов, обрезка клюва (иногда называемая «дебикированием») «крайне болезненна» [113] для птиц, которым она проводится. Тем не менее, ее обычно проводят для интенсивно выращиваемых стай домашней птицы , особенно для стай несушек и бройлеров , поскольку она помогает уменьшить ущерб, который стаи наносят себе из-за ряда стрессовых поведений, включая каннибализм , расклевывание клоаки и расклев перьев . Для отрезания примерно половины верхней части клюва и примерно трети нижней части клюва используется прижигающее лезвие или инфракрасный луч. Боль и чувствительность могут сохраняться в течение недель или месяцев после процедуры, а вдоль краев среза могут образовываться невромы . Потребление пищи обычно уменьшается в течение некоторого периода после обрезки клюва. Однако исследования показывают, что надпочечники у обрезанной птицы весят меньше, а уровень кортикостерона в плазме ниже, чем у необрезанной птицы, что указывает на то, что они в целом менее подвержены стрессу. [113]

Похожая, но отдельная практика, обычно выполняемая ветеринаром или опытным птицеводом, включает в себя подрезание, подпиливание или шлифовку клювов птиц, содержащихся в неволе, в оздоровительных целях — чтобы исправить или временно облегчить чрезмерный рост или деформации и позволить птице лучше заниматься своими обычными делами по кормлению и чистке перьев. [114]

Среди владельцев хищных птиц эта практика широко известна как «копинг». [115]

Орган кончика Билла

У киви есть зондирующий клюв, который позволяет им обнаруживать движение.

Орган кончика клюва — это область, находящаяся около кончика клюва у нескольких видов птиц, которые добывают корм, в частности, зондируя. Область имеет высокую плотность нервных окончаний, известных как тельца Гербста . Она состоит из ямок на поверхности клюва, которые у живой птицы заняты клетками, которые чувствуют изменения давления. Предполагается, что это позволяет птице выполнять «дистанционное касание», что означает, что она может обнаруживать движения животных, которых птица не касается напрямую. Виды птиц, известные наличием «органа кончика клюва», включают ибисов , куликов семейства Scolopacidae и киви . [116]

Существует предположение, что среди этих видов орган кончика клюва лучше развит среди видов, добывающих пищу во влажных местообитаниях (водная толща или мягкий ил), чем у видов, использующих более наземный способ добычи пищи. Однако он был описан и у наземных птиц, включая попугаев , которые известны своими ловкими приемами добычи пищи. В отличие от зондирующих фуражиров, тактильные ямки у попугаев встроены в твердый кератин (или рамфотеку) клюва, а не в кость, и вдоль внутренних краев изогнутого клюва, а не на внешней стороне клюва. [117]

Смотрите также

Сноски

  1. ^ Объяснение понятий десмогнатные , эгитогнатные и т. д. с изображениями см. в «Каталоге видов». 1891 г. – через Archive.org..

Ссылки

  1. ^ Партингтон, Чарльз Фредерик (1835). Британская энциклопедия естественной истории: Объединение научной классификации животных, растений и минералов. Орр и Смит. стр. 417.
  2. ^ abc Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1998). Руководство по орнитологии: структура и функции птиц . New Haven, CT: Yale University Press. стр. 66. ISBN 978-0-300-07619-6.
  3. ^ "Beak". Merriam-Webster . Получено 1 июля 2016 г.
  4. ^ abcdef Coues, Elliott (1890). Handbook of Field and General Ornithology. Лондон, Великобритания: Macmillan and Co. стр. 1, 147, 151–152, 155. OCLC  263166207.
  5. ^ abcdefghijk Gill, Frank B. (1995). Орнитология (2-е изд.). Нью-Йорк, Нью-Йорк: WH Freeman and Company. стр. 149, 427–428. ISBN
     978-0-7167-2415-5.
  6. ^ Seki, Yasuaki; Bodde, Sara G.; Meyers, Marc A. (2009). «Клювы тукана и птицы-носорога: сравнительное исследование» (PDF) . Acta Biomaterialia . 6 (2): 331–343. doi :10.1016/j.actbio.2009.08.026. PMID  19699818. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-04-02.
  7. ^ Olsen, AM (3–7 января 2012 г.). Beyond the beak: Modeling avian cranial kinesis and the evolution of bird skull forms. Общество интегративной и сравнительной биологии. Чарльстон, Южная Каролина. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Получено 27 июля 2015 г.
  8. ^ Mayr, Gerald (2005). «Новая эоценовая птица-мышь Chascacocolius-like (Aves: Coliiformes) с замечательной адаптацией к зиянию» (PDF) . Организмы, разнообразие и эволюция . 5 (3): 167–171. Bibcode :2005ODivE...5..167M. doi :10.1016/j.ode.2004.10.013.
  9. ^ Кайзер, Гэри В. (2007). Внутренняя птица: анатомия и эволюция . Ванкувер, Британская Колумбия: UBC Press. стр. 19. ISBN 978-0-7748-1343-3.
  10. ^ abcdefghijklmnopqrs Кэмпбелл, Брюс; Лэк, Элизабет, ред. (1985). Словарь птиц . Карлтон, Англия: T и AD Poyser. ISBN
     978-0-85661-039-4.
  11. ^ Гирлинг (2003), стр. 4.
  12. ^ Самур (2000), стр. 296.
  13. ^ Бонсер, Р. Х. и Виттер, М. С. (1993). «Твёрдость вдавливания кератина клюва европейского скворца» (PDF) . Кондор . 95 (3): 736–738. doi :10.2307/1369622. JSTOR  1369622.
  14. ^ Беддард, Фрэнк Э. (1898). Строение и классификация птиц. Лондон, Великобритания: Longmans, Green and Co., стр. 5.
  15. ^ Pitocchelli, Jay; John F. Piatt; Harry R. Carter (2003). «Изменение оперения, линьки и морфологии белобрюхой конюги ( Aethia pygmaea ) на Аляске». Журнал полевой орнитологии . 74 (1): 90–98. doi :10.1648/0273-8570-74.1.90. S2CID  85982302.
  16. ^ Кнопф, FL (1974). «График преддополнительной линьки белых пеликанов с заметками на клюве» (PDF) . Condor . 77 (3): 356–359. doi :10.2307/1366249. JSTOR  1366249.
  17. ^ Чернова, ОФ; Фадеева, ЕО (2009). «Особенности архитектоники контурных перьев эму ( Dromaius novaehollandiae , Struthioniformes)». Доклады АН УССР . 425 : 175–179. doi :10.1134/S0012496609020264. S2CID  38791844.
  18. ^ Hieronymus, Tobin L.; Witmer, Lawrence M. (2010). «Гомология и эволюция сложных рамфотеков птиц». The Auk . 127 (3): 590–604. doi :10.1525/auk.2010.09122. S2CID  18430834.
  19. ^ abc Stettenheim, Peter R. (2000). «Морфология покровов современных птиц — обзор». Интегративная и сравнительная биология . 40 (4): 461–477. doi : 10.1093/icb/40.4.461 .
  20. ^ Класинг, Кирк К. (1999). «Анатомия и физиология желудочно-кишечного тракта птиц». Семинары по медицине птиц и экзотических домашних животных . 8 (2): 42–50. doi :10.1016/S1055-937X(99)80036-X.
  21. ^ Фергюсон-Лис, Джеймс; Кристи, Дэвид А. (2001-01-01). Хищные птицы мира . Лондон, Великобритания: Кристофер Хелм. стр. 66. ISBN 978-0-7136-8026-3.
  22. ^ Харрис, Тони; Франклин, Ким (2000). Шрайки и кустарниковые сорокопуты . Лондон, Великобритания: Кристофер Хелм. стр. 15. ISBN 978-0-7136-3861-5.
  23. ^ VL Bels; Ian Q. Whishaw, ред. (2019). Питание позвоночных: эволюция, морфология, поведение, биомеханика . Cham, Швейцария. ISBN 978-3-030-13739-7. OCLC  1099968357.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  24. ^ Госнер, Кеннет Л. (июнь 1993 г.). «Scopate tomia: адаптация для обращения с добычей с твердым панцирем?» (PDF) . The Wilson Bulletin . 105 (2): 316–324.
  25. ^ Орнелас, Хуан Франциско. «Зубчатая Томия: адаптация к краже нектара у колибри?» (PDF) . Аук . 111 (3): 703–710.
  26. ^ Мэдж, Стив; Берн, Хилари (1988). Wildfowl . Лондон, Великобритания: Кристофер Хелм. стр. 143–144. ISBN 978-0-7470-2201-5.
  27. ^ abc Пайл, Питер; Хауэлл, Стив Н.Г.; Юник, Роберт П.; ДеСанте, Дэвид Ф. (1987). Справочник по идентификации воробьинообразных Северной Америки . Болинас, Калифорния: Slate Creek Press. стр. 6–7. ISBN 978-0-9618940-0-9.
  28. ^ ab Borras, A.; Pascual, J.; Senar, JC (осень 2000 г.). «Что измеряют различные измерения клюва и какой метод лучше всего использовать для зерноядных птиц?» (PDF) . Журнал полевой орнитологии . 71 (4): 606–611. doi :10.1648/0273-8570-71.4.606. JSTOR  4514529. S2CID  86597085.
  29. ^ Малларни, Свенссон, Зеттерстрем и Грант (1999), с. 357
  30. ^ Малларни, Свенссон, Зеттерстрем и Грант (1999), с. 15
  31. ^ ab Howell (2007), стр. 23.
  32. ^ Рассел, Питер Дж.; Вулф, Стивен Л.; Герц, Пол Э.; Старр, Сеси (2008). Биология: динамическая наука . Том 2. Белмонт, Калифорния: Thomson Brooks / Cole. стр. 1255. ISBN 978-0-495-01033-3.
  33. ^ Ньюман, Кеннет Б. (2000). Птицы Ньюмана по цвету. Struik. стр. 14. ISBN 978-1-86872-448-2.[ постоянная мертвая ссылка ]
  34. ^ Wheelwright, NT (1985). "Fruit size, gap width and the diets of fruit-eating birds" (PDF) . Ecology . 66 (3): 808–818. Bibcode :1985Ecol...66..808W. doi :10.2307/1940542. JSTOR  1940542. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-04-08 . Получено 2013-10-31 .
  35. ^ Soler, JJ; Avilés, JM (2010). Halsey, Lewis George (ред.). «Конкуренция между братьями и сестрами и заметность щелей между яйцами у неполовозрелых птиц: сравнительное исследование». PLoS ONE . 5 (5): e10509. Bibcode : 2010PLoSO...510509S. doi : 10.1371/journal.pone.0010509 . PMC 2865545. PMID  20463902 . 
  36. ^ Хаубер, Марк и Ребекка М. Килнер (2007). «Коэволюция, коммуникация и мимикрия хозяин-птенец у паразитических вьюрков: кто кого имитирует?» (PDF) . Behav. Ecol. Sociobiol . 61 (4): 497–503. Bibcode :2007BEcoS..61..497H. doi :10.1007/s00265-006-0291-0. S2CID  44030487. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-03-20.
  37. ^ Хант, Сара; Килнер, Ребекка М.; Лэнгмор, Наоми Э.; Беннетт, Эндрю ТД (2003). «Заметные, ультрафиолетовые цвета рта у попрошайничающих цыплят». Biology Letters . 270 (Suppl 1): S‑25–S‑28. doi :10.1098/rsbl.2003.0009. PMC 1698012. PMID  12952627 . 
  38. ^ Шютц, Джастин Г. (октябрь 2005 г.). «Снижение роста, но не выживание цыплят с измененными моделями раскрытия рта». Animal Behaviour . 70 (4): 839–848. doi :10.1016/j.anbehav.2005.01.007. ISSN  0003-3472. S2CID  53170955.
  39. ^ Никола, Саино; Роберто, Амброзини; Роберта, Мартинелли; Паола, Нинни; Андерс Папе, Мёллер (2003). «Окраска раскрытого рта надежно отражает иммунокомпетентность птенцов деревенской ласточки (Hirundo rustica)» (PDF) . Поведенческая экология . 14 (1): 16–22. doi : 10.1093/beheco/14.1.16 . Архивировано из оригинала (PDF) 11 июля 2011 г. . Получено 27 июня 2010 г. .
  40. ^ Нобл, Д.Г.; Дэвис, Н.Б.; Хартли, ИР; Макрей, С.Б. (июль 1999 г.). «Красный глаз птенца кукушки ( Cuculus canorus ) не является сверхнормальным стимулом для трех обычных хозяев». Поведение . 136 (9): 759–777. doi :10.1163/156853999501559. JSTOR  4535638.
  41. ^ Танака, Кейта Д.; Моримото, Ген; Уэда, Кейсуке (2005). «Желтое пятно на крыле птенца кукушки-ястреба Хорсфилда Cuculus fugax вызывает неправильное восприятие хозяевами: имитация зевания?». Журнал биологии птиц . 36 (5): 461–64. doi :10.1111/j.2005.0908-8857.03439.x. Архивировано из оригинала 21 октября 2012 г.
  42. ^ Зиккефуз, Джули. "Backyard Mystery Birds". Bird Watcher's Digest . Получено 25.06.2010 .
  43. ^ ab Capainolo, Peter; Butler, Carol (2010). Как быстро может пикировать сокол?. Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Rutgers University Press. стр. 51. ISBN 978-0-8135-4790-9.
  44. ^ Геллхорн, Джойс (2007). Белохвостая куропатка: Призраки альпийской тундры . Боулдер, Колорадо: Johnson Books. стр. 110. ISBN 978-1-55566-397-1.
  45. ^ Эрлих, Пол Р.; Добкин, Дэвид С.; Уай, Даррил (1998). Справочник наблюдателя за птицами: полевой путеводитель по естественной истории североамериканских птиц. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Simon and Schuster. стр. 209. ISBN 978-0-671-65989-9.
  46. ^ Карбонерас, Карлос (1992). «Семейство Diomedeidae (Альбатросы)». Ин дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю; Саргатал, Джорди (ред.). Справочник птиц мира . Том. 1: От страуса до уток. Барселона: Lynx Edicions. п. 199. ИСБН 978-84-87334-10-8.
  47. ^ Уитни, Уильям Дуайт; Смит, Бенджамин Эли (1911). Словарь и энциклопедия The Century. Т. 6. Нью-Йорк: The Century Company. стр. 4123. LCCN  11031934.
  48. ^ Бок, Уолтер Дж. (1989). «Организмы как функциональные машины: объяснение связности». American Zoologist . 29 (3): 1119–1132. doi : 10.1093/icb/29.3.1119 . JSTOR  3883510.
  49. ^ Тадж, Колин (2009). Птица: естественная история того, кто такие птицы, откуда они взялись и как они живут. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Crown Publishers. стр. 140. ISBN 978-0-307-34204-1.
  50. ^ Каплан, Гизела Т. (2007). Тони Фрогмут . Коллингвуд, Виктория: Csiro Publishing. стр. 40–41. ISBN 978-0-643-09239-6.
  51. ^ Харрис, Майк П. (2014). «Старение атлантических тупиков Fratercula arctica летом и зимой» (PDF) . Морские птицы . 27 . Центр экологии и гидрологии: 22–40. doi :10.61350/sbj.27.21. Архивировано из оригинала (PDF) 11 июня 2016 г.
  52. ^ "Тупик острова Скомер" (PDF) . www.welshwildlife.org (информационный листок). Май 2011 г.
  53. ^ Полный словарь английского языка Вебстера
  54. ^ Элеанор Лоуренс (2008). Биологический словарь Хендерсона (14-е изд.). Пирсон Бенджамин Каммингс Прентис Холл. стр. 111. ISBN 978-0-321-50579-8.
  55. ^ Юпитер, Тони; Парр, Майк (2010). Попугаи: Путеводитель по попугаям мира. A&C Black. стр. 17. ISBN 978-1-4081-3575-4.
  56. ^ ab Mougeo, François; Arroyo, Beatriz E. (22 июня 2006 г.). «Отражение ультрафиолета мозгом хищных птиц». Biology Letters . 2 (2): 173–176. doi :10.1098/rsbl.2005.0434. PMC 1618910. PMID 17148356  . 
  57. ^ Парехо, Десеада; Авилес, Хесус М.; Родригес, Хуан (23 апреля 2010 г.). «Визуальные сигналы и родительский фаворитизм у ночной птицы». Письма по биологии . 6 (2): 171–173. дои : 10.1098/rsbl.2009.0769. ПМК 2865047 . ПМИД  19864276. 
  58. ^ Леопольд, Альдо Старкер (1972). Дикая природа Мексики: промысловые птицы и млекопитающие. Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 202. ISBN 978-0-520-00724-6.
  59. ^ Олдертон, Дэвид (1996). Руководство для птицеводов по волнистым попугайчикам . Tetra Press. стр. 12.
  60. ^ Кинг и Маклелланд (1985) стр. 376
  61. ^ ab Elliot, Daniel Giraud (1898). Дикая дичь Соединенных Штатов и британских владений. Нью-Йорк, Нью-Йорк: FP Harper. стр. xviii. LCCN  98001121.
  62. ^ Перринс, Кристофер М. (1974). Птицы . Лондон, Великобритания: Коллинз. стр. 24. ISBN 978-0-00-212173-6.
  63. ^ Петри, Чак (2006). Почему утки это делают: 40 отличительных особенностей поведения уток, объясненных и сфотографированных . Миноква, Висконсин: Willow Creek Press. стр. 31. ISBN 978-1-59543-050-2.
  64. ^ Гудман, Дональд Чарльз; Фишер, Харви И. (1962). Функциональная анатомия аппарата питания у водоплавающих птиц (Aves: Anatidae) . Карбондейл, Иллинойс: Southern Illinois University Press. стр. 179. OCLC  646859135.
  65. ^ Кинг и Маклелланд (1985) стр. 421
  66. ^ Данн, Джон Л.; Альдерфер, Джонатан, ред. (2006). Полевой путеводитель по птицам Северной Америки (5-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. стр. 40. ISBN 978-0-7922-5314-3.
  67. ^ Малларни, Свенссон, Зеттерстрем и Грант (1999), с. 40
  68. ^ ab Lederer, Roger J. "Роль птичьих рихтальных щетинок" (PDF) . The Wilson Bulletin . 84 (2): 193–197.
  69. ^ ab Conover, Michael R.; Miller, Don E. (ноябрь 1980 г.). «Функция щетинок ригидного типа у мухоловки-ивы» (PDF) . The Condor . 82 (4): 469–471. doi :10.2307/1367580. JSTOR  1367580.
  70. ^ abc Каннингем, Сьюзан Дж.; Элли, Морис Р.; Кастро, Изабель (январь 2011 г.). «Гистология и морфология лицевых щетинистых перьев у птиц Новой Зеландии: значение для функции». Журнал морфологии (PDF). 272 ​​(1): 118–128. doi :10.1002/jmor.10908. PMID  21069752. S2CID  20407444.
  71. ^ ab Perrins, Christopher M.; Attenborough, David; Arlott, Norman (1987). New Generation Guide to the Birds of Britain and Europe . Остин, Техас: University of Texas Press. стр. 205. ISBN 978-0-292-75532-1.
  72. ^ Кларк, Джордж А. младший (сентябрь 1961 г.). «Возникновение и сроки появления яйцевых зубов у птиц» (PDF) . The Wilson Bulletin . 73 (3): 268–278.
  73. ^ Харрис, Тим, ред. (2009). National Geographic Complete Birds of the World . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. стр. 23. ISBN 978-1-4262-0403-6.
  74. ^ Кайзер, Гэри В. (2007). Внутренняя птица: Анатомия и эволюция . Ванкувер, Британская Колумбия: Издательство Вашингтонского университета. стр. 26. ISBN 978-0-7748-1344-0.
  75. ^ Ральф, Чарльз Л. (май 1969). «Контроль цвета у птиц». American Zoologist . 9 (2): 521–530. doi : 10.1093/icb/9.2.521 . JSTOR  3881820. PMID  5362278.
  76. ^ abcd Хилл, Джеффри Э. (2010). National Geographic Bird Coloration . Вашингтон, округ Колумбия: National Geographic. стр. 62–66. ISBN
     978-1-4262-0571-2.
  77. ^ abc Роджерс, Лесли Дж.; Каплан, Гизела Т. (2000). Песни, рёв и ритуалы: общение птиц, млекопитающих и других животных . Бостон, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. С. 20, 83, 155. ISBN 978-0-674-00827-4.
  78. ^ abc Жувентен, Пьер; Нолан, Пол М.; Орнборг, Йонас; Добсон, Ф. Стивен (февраль 2005 г.). «Ультрафиолетовые пятна у королевских и императорских пингвинов». The Condor . 113 (3): 144–150. doi : 10.1650/7512 . S2CID  85776106.
  79. ^ Кэмпбелл, Бернард Грант, ред. (1972). Половой отбор и происхождение человека: Дарвиновский поворот. Нью-Брансуик, Нью-Джерси: Transaction Publishers. стр. 186. ISBN 978-0-202-02005-1.
  80. ^ Томпсон, Билл; Блом, Эйрик AT; Гордон, Джеффри А. (2005). Определите себя: 50 наиболее распространенных проблем идентификации птиц. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Houghton Mifflin Harcourt. стр. 128. ISBN 978-0-618-51469-4.
  81. ^ О'Брайен, Майкл; Кроссли, Ричард; Карлсон, Кевин (2006). The Shorebird Guide . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Houghton Mifflin. стр. 76. ISBN 978-0-618-43294-3.
  82. ^ Хауэлл (2007) стр. 21
  83. ^ Паркс, А.С.; Эмменс, К.В. (1944). «Влияние андрогенов и эстрогенов на птиц». В Harris, Richard S.; Thimann, Kenneth Vivian (ред.). Витамины и гормоны . Т. 2. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press. стр. 371. ISBN 978-0-12-709802-9.
  84. ^ Bhullar, Bhart-Anjan S.; Morris, Zachary S.; Sefton, Elizabeth M.; Tok, Atalay; Tokita, Masayoshi; Namkoong, Bumjin; Camacho, Jasmin; Burnham, David A.; Abzhanov, Arhat (июль 2015 г.). «Молекулярный механизм происхождения ключевого эволюционного новшества — птичьего клюва и нёба — выявлен с помощью интегративного подхода к основным переходам в истории позвоночных: МЕХАНИЗМ РАЗВИТИЯ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ПТИЧЬЕГО КЛУБА». Evolution . 69 (7): 1665–1677. doi :10.1111/evo.12684. PMID  25964090. S2CID  205124061.
  85. ^ ab Абжанов, Архат; Протас, Мередит; Грант, Б. Розмари; Грант, Питер Р.; Табин, Клиффорд Дж. (2004-09-03). "Bmp4 и морфологическая изменчивость клювов у дарвиновских вьюрков". Science . 305 (5689): 1462–1465. Bibcode :2004Sci...305.1462A. doi :10.1126/science.1098095. ISSN  0036-8075. PMID  15353802. S2CID  17226774.
  86. ^ ab Абжанов, Архат; Куо, Уинстон П.; Хартманн, Кристин; Грант, Б. Розмари; Грант, Питер Р.; Табин, Клиффорд Дж. (август 2006 г.). «Путь кальмодулина и эволюция морфологии удлиненного клюва у вьюрков Дарвина». Nature . 442 (7102): 563–567. Bibcode :2006Natur.442..563A. doi :10.1038/nature04843. ISSN  0028-0836. PMID  16885984. S2CID  2416057.
  87. ^ Ито, Ёсихиро; Йе, Джэ Ён; Хитил, Анна; Хан, Джун; Брингас, Пабло; Накадзима, Акира; Шулер, Чарльз Ф.; Моисей, Гарольд Л.; Чай, Ян (1 ноября 2003 г.). «Условная инактивация Tgfbr2 в краниальном нервном гребне вызывает расщелину неба и дефекты черепа». Разработка . 130 (21): 5269–5280. дои : 10.1242/dev.00708. ISSN  1477-9129. PMID  12975342. S2CID  10925294.
  88. ^ Малларино, Р.; Грант, PR; Грант, BR; Херрел, А.; Куо, WP; Абжанов, А. (2011-03-08). «Два модуля развития устанавливают трехмерную вариацию формы клюва у вьюрков Дарвина». Труды Национальной академии наук . 108 (10): 4057–4062. Bibcode : 2011PNAS..108.4057M. doi : 10.1073/pnas.1011480108 . ISSN  0027-8424. PMC 3053969. PMID  21368127 . 
  89. ^ Самур (2000) стр. 7
  90. ^ Патель, Мира (осень 2007 г.). «Электрорецепция утконоса». Биология 342: Поведение животных. Портленд, Орегон: Reed College .
  91. ^ "Утконос". LiveScience . 4 августа 2014. 27572.
  92. ^ abcd Clayton, [ неполная цитата ] ; Lee, [ неполная цитата ] ; Tompkins, [ неполная цитата ] ; Brodie, [ неполная цитата ] (сентябрь 1999 г.). «Взаимный естественный отбор по фенотипам хозяина-паразита» (PDF) . The American Naturalist . 154 (3): 261–270. doi :10.1086/303237. hdl : 10536/DRO/DU:30056229 . ISSN  1537-5323. PMID  10506542. S2CID  4369897. Архивировано из оригинала (PDF) 2020-09-12 . Получено 2019-09-05 .
    {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )[ необходима полная цитата ]
  93. ^ Pomeroy, DE (февраль 1962). "Птицы с аномальными клювами" (PDF) . British Birds . 55 (2): 49–72. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-02-19 . Получено 2018-02-18 .
  94. ^ Бойд, [ неполная цитата ] (1951). «Обзор паразитизма сталинской Sturnus vulgaris L. в Северной Америке». Журнал паразитологии . 37 (1): 56–84. doi :10.2307/3273522. JSTOR  3273522. PMID  14825028.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )[ необходима полная цитата ]
  95. ^ Ворт, [ неполная цитата ] (1940). «Заметка о распространении маллофагов ». Кольцевание птиц . 11 : 23, 24.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )[ необходима полная цитата ]
  96. ^ Эш, [ неполная цитата ] (1960). «Исследование маллофагии птиц с особым упором на их экологию». Ibis . 102 : 93–110. doi :10.1111/j.1474-919X.1960.tb05095.x.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )[ необходима полная цитата ]
  97. ^ Клейтон, Дейл Х.; Мойер, Бретт Р.; Буш, Сара Э.; Джонс, Тони Г.; Гардинер, Дэвид У.; Родс, Барри Б.; Голлер, Франц (2005-04-22). «Адаптивное значение морфологии клюва птиц для контроля эктопаразитов». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 272 ​​(1565): 811–817. doi :10.1098/rspb.2004.3036. ISSN  0962-8452. PMC 1599863. PMID  15888414 . 
  98. ^ Moyer, Brett R.; Peterson, A. Townsend; Clayton, Dale H. (2002). «Влияние формы клюва на нагрузку эктопаразитами у западных кустарниковых соек» (PDF) . The Condor . 104 (3): 675–678. doi :10.1650/0010-5422(2002)104[0675:iobsoe]2.0.co;2. hdl : 1808/16618 . ISSN  0010-5422. S2CID  32708877.
  99. ^ Clayton, DH; Walther, BA (2001-09-01). «Влияние экологии и морфологии хозяина на разнообразие неотропических птичьих вшей». Oikos . 94 (3): 455–467. Bibcode :2001Oikos..94..455C. doi :10.1034/j.1600-0706.2001.940308.x. ISSN  1600-0706.
  100. ^ Tattersall, Glenn J.; Andrade, Denis V.; Abe, Augusto S. (24 июля 2009 г.). «Теплообмен с клювом тукана обнаруживает управляемый сосудистый тепловой излучатель». Science . 325 (5949): 468–470. Bibcode :2009Sci...325..468T. doi :10.1126/science.1175553. PMID  19628866. S2CID  42756257.
  101. ^ Гринберт, Рассел; Дэннер, Рэймонд; Олсен, Брайан; Лютер, Дэвид (14 июля 2011 г.). «Высокая летняя температура объясняет вариации размера клюва у воробьев, обитающих на солончаках». Ecography . online first (2): 146–152. doi :10.1111/j.1600-0587.2011.07002.x.
  102. ^ Филлипс, Полли К.; Санборн, Аллен Ф. (декабрь 1994 г.). «Инфракрасное термографическое исследование температуры поверхности у трех бескилевых: страуса, эму и двуусого казуара». Журнал тепловой биологии . 19 (6): 423–430. Bibcode : 1994JTBio..19..423P. doi : 10.1016/0306-4565(94)90042-6.
  103. ^ "Эволюция птичьих клювов: птицы сокращают свои "счета за отопление" в холодном климате". Science Daily . 23 июня 2010 г. Получено 12 марта 2012 г.
  104. ↑ Бирма, Натан (12 августа 2004 г.). «Добавьте это в список жизни: «Birding» вдохновил множество слов». Chicago Tribune . Получено 6 июня 2011 г.
  105. ^ Террес, Джон К. (1980). Энциклопедия птиц Северной Америки Общества Одюбона. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Альфред А. Кнопф. ISBN 978-0-394-46651-4.
  106. ^ Шрайбер, Элизабет Энн; Бергер, Джоанна, ред. (2002). Биология морских птиц . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. 325. ISBN 978-0-8493-9882-7.
  107. ^ Армстронг (1965) стр. 7
  108. ^ Уилсон, Эдвард О. (1980). Социобиология . Бостон, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. стр. 227. ISBN 978-0-674-81624-4.
  109. ^ Амерсон, А. Биньон (май 1967 г.). «Заболеваемость и перенос Rhinonyssidae (Acarina: Mesostigmata) у сажистых крачек ( Sterna fuscata )». Журнал медицинской энтомологии . 4 (2): 197–9. doi : 10.1093/jmedent/4.2.197. ПМИД  6052126.
  110. ^ Park, FJ (март 2011 г.). «Птичий трихомониаз: исследование поражений и относительной распространенности у различных видов птиц, содержащихся в неволе и живущих на свободе, как показано в австралийской практике лечения птиц». Журнал Австралийской ветеринарной ассоциации . 89 (3): 82–88. doi :10.1111/j.1751-0813.2010.00681.x. PMID  21323655.
  111. ^ Партридж, Эрик (2001). Шекспировское похабничество (4-е изд.). Лондон, Великобритания: Routledge Classics 2001. стр. 82. ISBN 978-0-415-25553-0.
  112. ^ Бертон, Морис; Бертон, Роберт (1980). Международная энциклопедия дикой природы . Т. 12. Нью-Йорк, Нью-Йорк: Marshall Cavendish Corp., стр. 1680.
  113. ^ ab Grandin, Temple (2010). Улучшение благополучия животных: практический подход . Оксфордшир, Великобритания: CABI. стр. 110. ISBN 978-1-84593-541-2.
  114. ^ Рейс Фостер; Марти Смит. «Птичьи клювы: анатомия, уход и болезни». Pet Education . Архивировано из оригинала 4 июня 2012 года . Получено 16 апреля 2012 года .[ самостоятельно опубликованный источник? ]
  115. ^ Эш, Лидия (2020) [2004]. «Coping your Raptor». The Modern Apprentice . Архивировано из оригинала 2005-04-06 . Получено 16 апреля 2012 .
  116. ^ Каннингем, Сьюзен Дж.; Элли, М.Р.; Кастро, И.; Поттер, МА; Каннингем, М.; Пайн, М.Дж. (2010). «Морфология клюва ибисов предполагает наличие дистанционно-тактильной сенсорной системы для обнаружения добычи». The Auk . 127 (2): 308–316. doi : 10.1525/auk.2009.09117 . S2CID  85254980.
  117. ^ Демери, Зои П.; Чаппелл, Дж.; Мартин, ГР (2011). «Зрение, осязание и манипуляция объектами у сенегальских попугаев Poicephalus senegalus». Труды Королевского общества B. 278 ( 1725): 3687–3693. doi :10.1098/rspb.2011.0374. PMC 3203496. PMID  21525059 . 

Библиография

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Бикс» .