Pinus (сосны) — род, насчитывающий около 111современныхвидов деревьев и кустарников. В настоящее время род разделен на дваподрода: подрод Pinus (твердые сосны) и подрод Strobus (мягкие сосны). Каждый из подродов был дополнительно разделен наразделына основесеквенирования ДНКхлоропластов[1]игеномного анализапластид[2]Старые классификации делили род на три подрода – подродPinus, подродStrobusи подродDucampopinus(сосны пиньон,щетинистаяи кружевная кора)[3]– на основе характеристик шишек, семян и листьев. Филогения ДНК показала, что виды, ранее входившие в подродDucampopinus,являются членами подродаStrobus, поэтомуDucampopinusбольше не используется.[1]
Виды подрода Ducampopinus считались промежуточными между двумя другими подродами. В современной классификации они отнесены к подроду Strobus , но ни к одному из них они не совсем подходили, поэтому были отнесены к третьему подроду. В 1888 году калифорнийский ботаник Джон Джилл Леммон отнес их к подроду Pinus . В целом в этой классификации особое внимание уделялось морфологии шишек, чешуек шишек, семян, пучков листьев и оболочек, а виды в каждом подразделе обычно можно было узнать по их общему внешнему виду. Сосны с одним фиброзно-сосудистым пучком на лист (бывшие подроды Strobus и Ducampopinus ) были известны как сосны гаплоксилоновые , а сосны с двумя фиброзно-сосудистыми пучками на лист (подрод Pinus ) назывались соснами диплоксилонными . Сосны диплоксилон, как правило, имеют более твердую древесину и большее количество смолы, чем сосны гаплоксилон. Текущее разделение на два подрода ( Pinus и Strobus ) подтверждается строгими генетическими данными.
Для выделения подродов, секций и подразделов сосен используют несколько признаков: количество листьев (хвоинок) на пучок , являются ли влагалища пучков листопадными или постоянными , количество фиброваскулярных пучков на хвою (2 у Pinus или 1 у Strobus) . ), положение смоляных ходов в хвое (внутренние или наружные), наличие или форма семенных крыльев (отсутствующие, рудиментарные, членистые и сросшиеся), а также положение макушки ( дорсальная или концевая) и наличие колючка на чешуйках семенных шишек . [4]
Считается, что оба подрода имеют очень древнее расхождение друг с другом, поскольку они разошлись в позднем юрском периоде . [5]
Подрод Pinus включает сосны желтые и твердые. Сосны этого подрода имеют от одной до пяти иголок на пучок и два фиброваскулярных пучка на иголку, а оболочки пучка устойчивы , за исключением P. leiophylla и P. lumholtzii . Чешуйки шишек толще и жестче, чем у подрода Strobus , и шишки либо открываются вскоре после созревания, либо становятся серотиновыми . [6]
Секция Pinus имеет две или три иглы в пучке. Шишки всех видов имеют толстые чешуи, и все, кроме P. pinea, при созревании открываются. Виды этого раздела произрастают в Европе , Азии и Средиземноморье , за исключением P.resinosa на северо-востоке Северной Америки и P.tropicis на западе Кубы . [6]
Подраздел Incertae sedis
Все виды подраздела Pinus , кроме двух ( P.resinosa и P.tropicis ), являются аборигенными для Евразии. [6]
Подраздел Pinaster содержит виды, произрастающие в Средиземноморье, а также P. roxburghii из Гималаев . Чешуйки его шишек лишены шипов. [4] Он назван в честь P. pinaster .
Секция Trifoliae (американские твердые сосны), несмотря на свое название (означающее «трехлистная»), имеет от двух до пяти иголок в пучке, реже — восьми. Шишки большинства видов открываются в зрелом возрасте, но некоторые имеют серотиновый цвет . К этому разделу относятся все американские твердые сосны, кроме двух. [6]
Филогенетический анализ подтверждает древние расхождения в этом разделе: подразделы Australes и Ponderosae разошлись в середине мелового периода . [5]
Подраздел Australes произрастает в Северной и Центральной Америке и на островах Карибского моря . [4] [8] [9]
Закрытоконусные (серотиновые) виды Калифорнии и Нижней Калифорнии — P. attenuata , P. muricata и P. radiata — иногда выделяют в отдельный подраздел Attenuatae . [10]
Подраздел Contortae произрастает в Северной Америке и Мексике. [4]
Подсекция Ponderosae произрастает в Центральной Америке , Мексике , на западе США и на юго-западе Канады , [4] [13], хотя ее прежний ареал, возможно, был намного шире, о чем свидетельствуют окаменелости верхнего миоцена, принадлежащие этому подразделу, найденные в Японии [14].
Подрод Strobus включает сосны белые и мягкие. Сосны этого подрода имеют от одной до пяти иголок на пучок и один фиброваскулярный пучок на иголку, а влагалища пучка листопадные , за исключением P. nelsonii , у которого они постоянные. Чешуи шишек тоньше и более гибкие, чем у подрода Pinus , за исключением некоторых видов, таких как P. maximartinezii , и шишки обычно открываются вскоре после созревания. [6]
Секция Parrya имеет от одной до пяти игл на пучок. Семена либо имеют членистые (сочлененные) крылья, либо вообще не имеют крыльев. У всех видов, за исключением P. nelsonii , влагалища пучков закручиваются назад, образуя розетку , а затем отпадают. Шишки имеют толстые чешуйки и при созревании выпускают семена. Этот раздел является родным для юго-запада США и Мексики. [6]
Подраздел Balfourianae (щетинистые сосны) произрастает на юго-западе США .
Подраздел Cembroides (пиньоны или пиньоны) произрастает в Мексике и на юго-западе США .
Подраздел Nelsonianae произрастает на северо-востоке Мексики. Состоит из единичных видов с персистирующими чехлами.
Секция Quinquefoliae (белые сосны), как следует из ее названия (что означает «пятилистная»), имеет пять иголок на пучок, за исключением P. krempfii , у которого их две, а также P. gerardiana и P. Bungeana , у которых их три. У всех видов шишки с тонкими или толстыми чешуйками, которые при созревании открываются или не раскрываются вовсе; ни один из них не является серотиновым. Виды этого раздела встречаются в Евразии и Северной Америке, а один вид, P. chiapensis, достигает Гватемалы. [17] [18]
Подраздел Gerardianae родом из Восточной Азии. В каждом пучке имеется три или пять игл.
Подраздел Krempfianae в настоящее время является родным для Вьетнама, а летопись окаменелостей восходит к олигоцену. В каждом пучке имеются две иглы, они нетипично уплощены. Чешуйки шишек толстые, без колючек. До 2021 года этот подраздел считался монотипическим, когда из провинции Юньнань в Китае был описан ископаемый вид олигоцена.
Подраздел Strobus имеет по пять иголок в каждом пучке и тонкие конусовидные чешуйки без колючек. Иглы, как правило, гибкие и мягкие, с немного более светлой стороной снизу. [20] Он произрастает в Северной и Центральной Америке, Европе и Азии. [4]
Виды, которые в настоящее время не отнесены к подроду.
