Семейство цветковых растений Розовые
Rosaceae ( ), [4] [5] семейство розоцветных , представляет собой среднее по размеру семейство цветковых растений , которое включает в себя 4828 известных видов в 91 роде . [6] [7] [8]
Название происходит от типового рода Rosa . Семейство включает травы, кустарники и деревья. Большинство видов листопадные , но некоторые вечнозелёные . [9] Они имеют всемирный ареал, но наиболее разнообразны в Северном полушарии .
Многие экономически важные продукты происходят из Rosaceae, включая различные съедобные фрукты, такие как яблоки , груши , айва , абрикосы , сливы , вишни , персики , малина , ежевика , мушмула , клубника , шиповник , боярышник и миндаль. Семейство также включает популярные декоративные деревья и кустарники, такие как розы , таволги , рябины , огненные шипы и фотинии . [9]
Среди наиболее богатых видами родов в этом семействе — Alchemilla (270), Sorbus (260), Crataegus (260), Cotoneaster (260), Rubus (250) [8] и Prunus (200), который включает сливы , вишни , персики , абрикосы и миндаль . [ 10] Однако все эти цифры следует рассматривать как оценочные — еще предстоит много таксономической работы.
Описание
Rosaceae могут быть древесными деревьями, кустарниками, вьющимися растениями или травянистыми растениями. [11] Травы в основном многолетние, но существуют и некоторые однолетние растения, такие как Aphanes arvensis . [12] : 200 [13]
Листья
Листья обычно расположены спирально , но у некоторых видов они расположены противоположно. Они могут быть простыми или перисто - сложными (нечетно- или четно-перистыми). Сложные листья появляются примерно в 30 родах. Край листа чаще всего пильчатый. Обычно присутствуют парные прилистники , которые являются примитивной чертой в пределах семейства, независимо утраченной во многих группах Amygdaloideae (ранее называвшихся Spiraeoideae). [14] Прилистники иногда приросшие (прикреплены поверхностью к поверхности) [15] к черешку . Железки или внецветковые нектарники могут присутствовать на краях листьев или черешках. Шипы могут присутствовать на средней жилке листочков и рахисе сложных листьев.
Цветы
Цветы растений семейства розовых обычно описываются как «эффектные». [16] Они радиально симметричны и почти всегда гермафродитны. У розоцветных обычно пять чашелистиков , пять лепестков и много спирально расположенных тычинок . Основания чашелистиков, лепестков и тычинок срастаются вместе, образуя характерную чашеобразную структуру, называемую гипантием . Они могут быть расположены в колосьях или головках . Одиночные цветы редки. У розоцветных лепестки разнообразной окраски, но синий цвет почти полностью отсутствует. [11]
Фрукты и семена
Плоды встречаются во многих разновидностях и когда-то считались основными признаками для определения подсемейств среди Rosaceae, что привело к принципиально искусственному подразделению. Они могут быть фолликулами , коробочками , орехами , семянками , костянками ( Prunus ) и дополнительными плодами , такими как семечки яблока, плод розы или собранные в соцветия дополнительные плоды клубники . Многие плоды семейства съедобны, но их семена часто содержат амигдалин , который может выделять цианид во время пищеварения , если семена повреждены. [17]
Таксономия
Таксономическая история
Семейство традиционно делилось на шесть подсемейств: Rosoideae , Spiraeoideae , Maloideae (Pomoideae), Amygdaloideae (Prunoideae), Neuradoideae и Chrysobalanoideae, и большинство из них рассматривались как семейства различными авторами. [18] [19] Совсем недавно (1971) Chrysobalanoideae был помещен в Malpighiales в молекулярных анализах, а Neuradoideae был отнесен к Malvales. Шульце-Менц в «Syllabus» Энглера под редакцией Мельхиора (1964) выделил Rosoideae, Dryadoideae, Lyonothamnoideae, Spireoideae, Amygdaloideae и Maloideae. [20] Они были в основном диагностированы по структуре плодов. Более поздние работы показали, что не все эти группы были монофилетическими . Хатчинсон (1964) [21] и Калкман (2004) [22] распознали только трибы (17 и 21 соответственно). Тахтаджан (1997) выделил 21 трибу в 10 подсемейств: [3] Filipenduloideae, Rosoideae, Ruboideae, Potentilloideae, Coleogynoideae, Kerroideae, Amygdaloideae (Prunoideae), Spireoideae, Maloideae (Pyroideae), Dichotomanthoideae. Более современная модель включает три подсемейства, одно из которых (Rosoideae) в значительной степени осталось прежним.
Хотя границы Rosaceae не оспариваются, нет общего согласия относительно того, сколько родов он содержит. Области расхождения мнений включают трактовку Potentilla sl и Sorbus sl . Проблема усугубляется тем, что апомиксис распространен в нескольких родах. Это приводит к неопределенности в количестве видов, содержащихся в каждом из этих родов, из-за сложности разделения апомиктических комплексов на виды. Например, Cotoneaster содержит от 70 до 300 видов, Rosa около 100 (включая таксономически сложные собачьи розы ), Sorbus от 100 до 200 видов, Crataegus от 200 до 1000, Alchemilla около 300 видов, Potentilla примерно 500 и Rubus сотни, или, возможно, даже тысячи видов.
Генера
Идентифицированные клады включают:
- Подсемейство Rosoideae : традиционно состоит из тех родов, которые несут совокупные плоды , состоящие из небольших семянок или костянок , и часто мясистая часть плода (например, клубники ) является цветоложем или стеблем, несущим плодолистики. Очертания в настоящее время сужены (исключая, например, Dryadoideae), но это все еще разнообразная группа, содержащая пять или шесть триб и 20 или более родов, включая rose, Rubus (ежевика, малина), Fragaria (клубника), Potentilla и Geum .
- Подсемейство Amygdaloideae : В этой группе остается идентифицированная клада с семечковым плодом, традиционно известная как подсемейство Maloideae (или Pyroideae), включающее такие роды, как яблоня, Cotoneaster и Crataegus (боярышник). Разделение его на уровне подсемейства оставило бы оставшиеся роды как парафилетическую группу, поэтому оно было расширено за счет включения бывших Spiraeoideae и Amygdaloideae. [14] Подсемейство иногда упоминалось под названием «Spiraeoideae», но это не допускается Международным кодексом номенклатуры водорослей, грибов и растений .
- Подсемейство Dryadoideae : плоды представляют собой семянки с волосистыми столбиками и включают пять родов ( Dryas , Cercocarpus , Chamaebatia , Cowania и Purshia ), большинство видов которых образуют корневые клубеньки , в которых обитают азотфиксирующие бактерии из рода Frankia .
Филогения
Филогенетические отношения между тремя подсемействами внутри Rosaceae не решены. Существуют три конкурирующие гипотезы:
Amygdaloideae базальные
Amygdaloideae были идентифицированы как самое раннее ветвящееся подсемейство Чином и др. (2014), [23] Ли и др. (2015), [24] Ли и др. (2016), [25] и Саном и др. (2016). [26] Совсем недавно Чжан и др. (2017) восстановили эти связи, используя целые пластидные геномы: [27]
Сестринские отношения между Dryadoideae и Rosoideae подтверждаются следующими общими морфологическими признаками, не встречающимися у Amygdaloideae: наличие прилистников, отделение гипантия от завязи и плоды, как правило, представляют собой семянки. [27]
Dryadoideae базальные
Dryadoideae были определены как самое раннее ветвящееся подсемейство Эвансом и др. (2002) [28] и Поттером (2003). [29] Совсем недавно Сян и др. (2017) восстановили эти связи с помощью ядерных транскриптомов : [30]
Rosoideae базальный
Rosoideae были определены как самое раннее ветвящееся подсемейство Морганом и др. (1994), [31] Эвансом (1999), [32] Поттером и др. (2002), [33] Поттером и др. (2007), [14] Тёпелем и др. (2012), [34] и Ченом и др. (2016). [35] Следующий текст взят из Поттера и др. (2007): [14]
Родственные отношения между Amygdaloideae и Dryadoideae подтверждаются следующими общими биохимическими признаками, не обнаруженными у Rosoideae: выработка цианогенных гликозидов и выработка сорбита . [27]
Распространение и среда обитания
Rosaceae имеют космополитическое распространение, встречаясь почти везде, за исключением Антарктиды. Они в основном сосредоточены в Северном полушарии в регионах, которые не являются пустынями или тропическими лесами. [8]
Использует
Семейство розоцветных считается одним из шести наиболее экономически важных семейств сельскохозяйственных культур [36] и включает в себя яблоки , груши , айву , мушмулу , мушмулу , миндаль , персики , абрикосы , сливы , вишню , клубнику , ежевику , малину , терн и розы .
Многие роды также являются высоко ценимыми декоративными растениями. К ним относятся деревья и кустарники ( Cotoneaster , Chaenomeles , Crataegus , Dasiphora , Exochorda , Kerria , Photinia , Physocarpus , Prunus , Pyracantha , Rhodotypos , Rosa , Sorbus , Spiraea ), травянистые многолетники ( Alchemilla , Aruncus , Filipendula , Geum , Potentilla , Sanguisorba ), альпийские растения ( Dryas , Geum , Potentilla ) и вьющиеся растения ( Rosa ). [9]
Однако несколько родов также являются вредоносными сорняками в некоторых частях мира, контроль которых требует денег. Эти инвазивные растения могут оказывать негативное воздействие на разнообразие местных экосистем после их появления. К таким натурализовавшимся вредителям относятся Acaena , Cotoneaster , Crataegus и Pyracantha . [9]
В Болгарии и некоторых частях Западной Азии производство розового масла из свежих цветов, таких как Rosa damascena , Rosa gallica и других видов, является важной экономической отраслью. [11]
Галерея
Семейство розоцветных охватывает широкий спектр деревьев, кустарников и растений.
Ацена магелланская ( Acaena magellanica )
Манжетка обыкновенная ( Alchemilla vulgaris )
Козья борода ( Aruncus dioicus )
Айва Мауле ( Chaenomeles japonica )
Горное красное дерево ( Cercocarpus betuloides )
Боярышник северный пушистый ( Crataegus submollis )
Кизильник ползучий ( Cotoneaster adpressus )
Лапчатка кустарниковая ( Dasiphora fruticosa )
Горный гравилат (
Dryas octopetala )
Мушмула японская ( Eriobotrya japonica ) — плодовое дерево, цветущее осенью.
Перламутровый куст ( Exochorda racemosa )
Таволга обыкновенная ( Filipendula vulgaris )
Мускусная земляника ( Fragaria moschata ) ценится за свой интенсивный аромат.
Усы старика ( Geum triflorum )
Керрия японская
Цветы яблони ( Malus pumila )
Мушмула обыкновенная ( Mespilus germanica )
Фотиния краснолистная ( Photinia x fraseri ) популярна из-за красного цвета своих новых приростов.
Пузыреплодник калинолистный ( Physocarpus opulifolius )
Лапчатка ползучая ( Potentilla reptans )
Зрелый плод миндального дерева ( Prunus dulcis )
Терн ( Prunus spinosa )
Пуршия Стэнсбериана ( Purshia stansburyana )
Пираканта ярко-красная ( Pyracantha coccinea )
Груша наши ( Pyrus pyrifolia ), типичная для азиатских стран.
Rhodotypos scandens , японский кустарник с плодами, содержащими токсичный амигдалин
Шелковистая роза ( Rosa sericea ), известная своими декоративными колючками.
Лососевая ягода ( Rubus spectabilis )
Кровохлебка лекарственная ( Sanguisorba officinalis )
Осенняя листва корейской рябины ( Sorbus alnifolia )
Роза таволга вязолистная ( Spiraea splendens )
Роза китайская
Ссылки
- ^ Чжан С.-Д.; Цзинь Д.-Д.; Чэнь С.-Й.; и др. (2017). «Диверсификация розоцветных с позднего мела на основе филогеномики пластид». New Phytol . 214 (3): 1355–1367. doi : 10.1111/nph.14461 . PMID 28186635.
- ^ "Rosales". www.mobot.org . Получено 16 июня 2023 г. .
- ^ ab Takhtajan A. (1997). Разнообразие и классификация цветковых растений . Нью-Йорк: Columbia University Press. С. 1–620. ISBN 978-0-231-10098-4.
- ^ "Rosaceae". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
- ^ "-aceae", Викисловарь, бесплатный словарь , 18 июля 2024 г. , получено 22 июля 2024 г.
- ^ "The Plant List: Rosaceae". Королевские ботанические сады, Кью и Миссурийский ботанический сад . Получено 20 ноября 2016 г.
- ^ Christenhusz, MJM & Byng, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Phytotaxa . 261 (3): 201–217. doi : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
- ^ abc "Сайт по филогении покрытосеменных". mobot.org .
- ^ abcd Уотсон, Л.; Далвиц, М.Дж. (1992). "Семейства цветковых растений: Rosaceae L." Язык описания для таксономии . Архивировано из оригинала 14 мая 2011 г. Получено 21 апреля 2010 г.
- ^ Bortiri, E.; Oh, S.-H.; Jiang, J.; Baggett, S.; Granger, A.; Weeks, C.; Buckingham, M.; Potter, D.; Parfitt, DE (2001). «Филогения и систематика Prunus (Rosaceae) по данным анализа последовательностей ITS и спейсера ДНК хлоропласта trnL – trnF ». Systematic Botany . 26 (4): 797–807. doi :10.1043/0363-6445-26.4.797 (неактивен 12 сентября 2024 г.). JSTOR 3093861.
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка ) - ^ abc Хейвуд, В. Х.; Браммитт, Р. К.; Калхэм, А.; Себерг, О. (2007). Семейства цветковых растений мира . Онтарио, Канада: Firefly Books. стр. 280–282. ISBN 978-1-55407-206-4.
- ^ Stace, CA (2019). Новая флора Британских островов (четвертое издание). Middlewood Green, Саффолк, Великобритания: C & M Floristics. ISBN 978-1-5272-2630-2.
- ^ "Rosaceae Juss.: FloraBase: Флора Западной Австралии". calm.wa.gov.au . Архивировано из оригинала 15 марта 2011 г. Получено 21 апреля 2010 г.
- ^ abcd Potter D, Eriksson T, Evans RC, Oh S, Smedmark JE, Morgan DR, Kerr M, Robertson KR, Arsenault M, Dickinson TA, Campbell CS (2007). "Филогения и классификация Rosaceae" (PDF) . Систематика и эволюция растений . 266 (1–2): 5–43. Bibcode : 2007PSyEv.266....5P. doi : 10.1007/s00606-007-0539-9. JSTOR 23655774. S2CID 16578516.
- ^ Beentje, H. (2010). The Kew Plant Glossary, иллюстрированный словарь терминов растений . Кью, Лондон, Великобритания: Kew publishing. ISBN 978-1-842-46422-9.
- ^ Фолта, Кевин М.; Гардинер, Сьюзан Э., ред. (2008). Генетика и геномика розоцветных (1-е изд.). Нью-Йорк: Springer. стр. 2. ISBN 978-0-387-77490-9.
- ^ TOXNET: CASRN: 29883-15-6
- ^ Каратини, Роджер. Жизнь растений. 1971. Энциклопедия Бордаса.
- ^ Лоуренс, GHM 1960. Таксономия сосудистых растений . Macmillan.
- ^ Шульце-Менц ГК. (1964). «Розоцветные». В Мельхиоре Х (ред.). Syllabus der Pflanzenfamilien Энглера . Том. II (12 изд.). Берлин: Gebrüder Borntraeger. стр. 209–218.
- ^ Хатчинсон Дж. (1964). Роды цветковых растений . Т. 1, Двудольные. Оксфорд: Clarendon Press. С. 1–516.
- ^ Kalkman C. (2004). "Rosaceae". В Kubitzki K (ред.). Цветковые растения — двудольные: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales . Семейства и роды сосудистых растений. Т. 6 (1-е изд.). Berlin Heidelberg: Springer-Verlag. стр. 343–386. doi :10.1007/978-3-662-07257-8. ISBN 978-3-540-06512-8. S2CID 12809916.
- ^ Chin SW, Shaw J, Haberle R, Wen J, Potter D (2014). «Диверсификация миндаля, персиков, слив и вишен — молекулярная систематика и биогеографическая история Prunus (Rosaceae)». Mol Phylogenet Evol . 76 : 34–48. Bibcode :2014MolPE..76...34C. doi :10.1016/j.ympev.2014.02.024. PMID 24631854.
- ^ Li HL, Wang W, Mortimer PE, Li RQ, Li DZ, Hyde KD, Xu JC, Soltis DE, Chen ZD (2015). «Масштабный филогенетический анализ выявляет множественные усиления актиноризных азотфиксирующих симбиозов у покрытосеменных, связанные с изменением климата». Sci Rep . 5 : 14023. Bibcode : 2015NatSR...514023L. doi : 10.1038/srep14023. PMC 4650596. PMID 26354898 .
- ^ Li HL, Wang W, Li RQ, Zhang JB, Sun M, Naeem R, Su JX, Xiang XG, Mortimer PE, Li DZ, Hyde KD, Xu JC, Soltis DE, Soltis PS, Li J, Zhang SZ, Wu H, Chen ZD, Lu AM (2016). «Глобальные и китайские перспективы филогении клады фиксации азота». Журнал систематики и эволюции . 54 (4): 392–399. doi : 10.1111/jse.12201 . S2CID 88546939.
- ^ Sun Miao; Naeem Rehan; Su Jun-Xia; Cao Zhi-Yong; Burleigh J. Gordon; Soltis Pamela S.; Soltis Douglas E.; Chen Zhi-Duan (2016). «Филогения Rosidae: плотный анализ выборки таксонов». Журнал систематики и эволюции . 54 (4): 363–391. doi : 10.1111/jse.12211 .
- ^ abc Zhang SD, Jin JJ, Chen SY, Chase MW, Soltis DE, Li HT, Yang JB, Li DZ, Yi TS (2017). «Диверсификация Rosaceae с позднего мела на основе филогеномики пластид». New Phytol . 214 (3): 1355–1367. doi : 10.1111/nph.14461 . PMID 28186635.
- ^ Эванс RC, Кэмпбелл C, Поттер D, Морган D, Эрикссон T, Элис L, О SH, Бортири E, Гао F, Смедмарк J, Арсено M (2–7 августа 2002 г.). «Филогения розоцветных». Рефераты . Ботаника 2002 г. — Ботаника в учебной программе: интеграция исследований и преподавания. Мэдисон, Висконсин: Ботаническое общество Америки, Сент-Луис. стр. 108.
- ^ Поттер Д. (2003). «Молекулярные филогенетические исследования розоцветных». В Sharma AK, Sharma A (ред.). Геном растений: биоразнообразие и эволюция . Том 1, часть A: явнобрачные. Энфилд, Нью-Гэмпшир: Научные публикации. стр. 319–351. ISBN 978-1-578-08238-4.
- ^ Xiang Y, Huang CH, Hu Y, Wen J, Li S, Yi T, Chen H, Xiang J, Ma H (2017). «Эволюция типов плодов Rosaceae на основе ядерной филогении в контексте геологических времен и дупликации генома». Mol Biol Evol . 34 (2): 262–281. doi :10.1093/molbev/msw242. PMC 5400374. PMID 27856652 .
- ^ Морган DR, Солтис DE, Робертсон KR (1994). «Систематические и эволюционные последствия вариации последовательности rbcL у Rosaceae». Am J Bot . 81 (7): 890–903. doi :10.2307/2445770. JSTOR 2445770.
- ^ Эванс Р. (1999). "Rosaceae Phylogeny: Origin of Subfamily Maloideae". Rosaceae Phylogeny and Evolution . Botany Department, University of Toronto . Получено 7 июля 2017 г.
- ^ Поттер Д., Гао Ф., Эстебан Бортири П., О. Ш., Баггетт С. (2002). «Филогенетические отношения у розоцветных, выведенные из данных о нуклеотидной последовательности matK хлоропласта и trnL – trnF ». Plant Syst Evol . 231 (1–4): 77–89. Bibcode : 2002PSyEv.231...77P. doi : 10.1007/s006060200012. S2CID 35829880.
- ^ Töpel M, Antonelli A, Yesson C, Eriksen B (2012). «Прошлое изменение климата и эволюция растений в Западной Северной Америке: исследование на примере Rosaceae». PLOS One . 7 (12): e50358. Bibcode : 2012PLoSO...750358T. doi : 10.1371/journal.pone.0050358 . PMC 3517582. PMID 23236369 .
- ^ Chen ZD, Yan T, Lin L, Lu LM, Li HL, Sun M, Liu B, Chen M, Niu YT, Ye JF, Cao ZY, Liu HM, Wang XM, Wang W, Zhang JB, Meng Z, Cao W, Li JH, Wu SD, Zhao HL, Liu ZJ, Du ZY, Wan QF, Guo J, Tan XX, Su JX, Zhang LJ, Yang LL, Liao YY, Li MH, Zhang GQ, Chung SW, Zhang J, Xiang KL, Li RQ, Soltis DE, Soltis PS, Zhou SL, Ran JH, Wang XQ, Jin XH, Chen YS, Gao TG, Li JH, Zhang SZ, Lu AM и др. (Китайский консорциум по филогении) (2016). «Древо жизни для родов китайских сосудистых растений». Журнал систематики и эволюции . 54 (4): 277–306. doi : 10.1111/jse.12219 .
- ^ BC Bennett (без даты). Экономическая ботаника: Двадцать пять экономически важных семейств растений . Энциклопедия систем жизнеобеспечения (EOLSS) электронная книга
Внешние ссылки
На Викискладе есть медиафайлы по теме Rosaceae .
- Rosaceae на сайте DELTA Online Семейства цветковых растений Архивировано 14 мая 2011 г. на Wayback Machine