stringtranslate.com

Сумчатый

Сумчатые — разнообразная группа млекопитающих , принадлежащая к инфраклассу Marsupialia . Они встречаются в Австралии , Уоллесии и Америке . Одной из определяющих особенностей сумчатых является их уникальная репродуктивная стратегия, при которой детеныши рождаются в относительно неразвитом состоянии и затем выкармливаются в сумке на животе матери.

Нынешние сумчатые охватывают широкий спектр видов, включая кенгуру , коалы , опоссумы , тасманийские дьяволы , вомбаты , валлаби и бандикуты , а также других.

Сумчатые составляют кладу, происходящую от последнего общего предка современных метатериев , которая охватывает всех млекопитающих, более тесно связанных с сумчатыми, чем с плацентарными . Этот эволюционный раскол между плацентарными и сумчатыми произошел по крайней мере 125 миллионов лет назад, возможно, датируемый более 160 миллионами лет назад, периодом средней юры - раннего мела .

В настоящее время около 70% из 334 существующих видов сумчатых сосредоточены на австралийском континенте, включая материковую Австралию, Тасманию, Новую Гвинею и близлежащие острова. Остальные 30% распространены по всей Америке, в основном в Южной Америке, с тринадцатью видами в Центральной Америке и единственным видом, Virginia opossum, населяющим Северную Америку к северу от Мексики.

Сумчатые имеют размеры от нескольких граммов у длиннохвостого планигала [ 1] до нескольких тонн у вымершего дипротодона [2] .

Слово сумчатый происходит от marsupium , технического термина для брюшной сумки. Оно, в свою очередь, заимствовано из латинского marsupium и в конечном итоге из древнегреческого μάρσιππος mársippos , что означает «сумка».

Анатомия

Коала
( Phascolarctos cinereus )

Сумчатые обладают типичными характеристиками млекопитающих , например, молочными железами, тремя средними слуховыми косточками (и ушами, которые обычно имеют козелки [3] , различающиеся по порогам слуха [4] ) и настоящими волосами [5] . Однако существуют и поразительные различия, а также ряд анатомических особенностей, которые отличают их от плацентарных .

У большинства самок сумчатых есть передняя сумка , которая содержит несколько сосков для питания их детенышей. У сумчатых также есть другие общие структурные особенности. Окостеневшие надколенники отсутствуют у большинства современных сумчатых (хотя сообщается о небольшом количестве исключений) [6] , а надлобковые кости присутствуют. У сумчатых (и однопроходных ) также отсутствует грубое сообщение ( мозолистое тело ) между правым и левым полушариями мозга. [7]

Череп и зубы

Сумчатые демонстрируют отличительные черты черепа по сравнению с плацентарными млекопитающими. Как правило, их черепа относительно небольшие и компактные. В частности, у них есть лобные отверстия, известные как foramen lacrimale, расположенные в передней части глазницы. Сумчатые также имеют увеличенные скулы, которые простираются дальше назад, а угловое расширение их нижней челюсти (processus angularis) загнуто внутрь к центру. Твердое небо сумчатых содержит больше отверстий по сравнению с плацентарными млекопитающими.

Зубы сумчатых также значительно отличаются от зубов плацентарных млекопитающих. Например, большинство австралийских сумчатых, не входящих в отряд Diprotodontia, имеют различное количество резцов между верхней и нижней челюстями. Ранние сумчатые имели зубную формулу 5.1.3.4/4.1.3.4 на квадрант, состоящую из пяти (верхнечелюстных) или четырех (нижнечелюстных) резцов, одного клыка, трех премоляров и четырех моляров, что в общей сложности составляло 50 зубов. В то время как некоторые таксоны, такие как опоссум, сохраняют это изначальное количество зубов, у других их количество сократилось.

Например, члены семейства Macropodidae, включая кенгуру и валлаби, имеют зубную формулу 3/1 – (0 или 1)/0 – 2/2 – 4/4. Многие сумчатые обычно имеют от 40 до 50 зубов, что заметно больше, чем у большинства плацентарных млекопитающих. Примечательно, что у сумчатых второй набор зубов вырастает только на месте третьего премоляра и сзади; все зубы перед ним изначально прорезываются как постоянные зубы.

Туловище

Несколько общих характеристик описывают их скелет. В дополнение к уникальным деталям в строении лодыжки, надлобковые кости ( ossa epubica ) наблюдаются выступающими вперед от лобковой кости таза. Поскольку они присутствуют у самцов и бессумчатых видов, считается, что изначально они не имели никакого отношения к размножению, но служили в мышечном подходе к движению задних конечностей. Это можно объяснить оригинальной особенностью млекопитающих, поскольку эти надлобковые кости также встречаются у однопроходных . Органы размножения сумчатых отличаются от плацентарных млекопитающих. У них репродуктивный тракт удвоен. У самок есть две матки и два влагалища, и перед рождением между ними образуется родовой канал, срединное влагалище. [7] У большинства видов самцы имеют разделенный или двойной пенис, лежащий перед мошонкой, [8] что не гомологично мошонке плацентарных млекопитающих. [9]

Сумка присутствует у большинства, но не у всех видов. Многие сумчатые имеют постоянную сумку, тогда как у других сумка развивается во время беременности, как у землеройкового опоссума , у которого детеныши скрыты только складками кожи или в шерсти матери. Устройство сумки варьируется, чтобы позволить потомству получить максимальную защиту. У локомотивных кенгуру отверстие сумки находится спереди, в то время как у многих других, которые ходят или лазают на четвереньках, отверстие находится сзади. Обычно сумка есть только у самок, но у самца водяного опоссума есть сумка, которая используется для размещения его гениталий во время плавания или бега.

Общие положения и конвергенции

Сахарная летяга , сумчатое животное (слева), и белка-летяга , грызун (справа), являются примерами конвергентной эволюции .

Сумчатые приспособились ко многим средам обитания, что отражено в большом разнообразии их телосложения. Крупнейшее из ныне живущих сумчатых, рыжий кенгуру , достигает 1,8 метра (5 футов 11 дюймов) в высоту и 90 килограммов (200 фунтов) в весе, но вымершие роды, такие как Diprotodon , были значительно крупнее и тяжелее. Самые маленькие представители этой группы — сумчатые мыши , длина тела которых часто достигает всего 5 сантиметров (2,0 дюйма).

Некоторые виды напоминают плацентарных млекопитающих и являются примерами конвергентной эволюции . Эта конвергенция очевидна как в эволюции мозга [10], так и в поведении. [11] Вымерший тилацин сильно напоминал плацентарного волка, отсюда одно из его прозвищ «тасманийский волк». Способность планировать развилась как у сумчатых (как у сахарных планеров ), так и у некоторых плацентарных млекопитающих (как у белок-летяг ), которые развились независимо. Однако другие группы, такие как кенгуру, не имеют четких плацентарных аналогов, хотя они разделяют сходство в образе жизни и экологических нишах со жвачными животными .

Температура тела

Сумчатые, а также однопроходные ( утконосы и ехидны ), как правило, имеют более низкую температуру тела, чем плацентарные млекопитающие аналогичного размера ( эутерии ), [12] при этом средние значения составляют 35 °C (95 °F) для сумчатых и 37 °C (99 °F) для плацентарных млекопитающих. [13] [14] Некоторые виды греются, чтобы сохранить энергию [15]

Репродуктивная система

Самка восточного серого кенгуру с детенышем в сумке

Репродуктивная система сумчатых заметно отличается от таковой плацентарных млекопитающих . [16] [17] Во время эмбрионального развития у всех сумчатых формируется хориовителлиновая плацента . У бандикутов формируется дополнительная хориоаллантоисная плацента , хотя в ней отсутствуют хорионические ворсинки , обнаруженные в плацентах плацентарных .

Эволюция размножения у сумчатых и предположения о предковом состоянии размножения млекопитающих стали предметом дискуссий с конца 19-го века. Оба пола обладают клоакой , [ 17] которая соединена с мочеполовым мешком, используемым для хранения отходов перед их выведением. Мочевой пузырь сумчатых функционирует как место для концентрации мочи и опорожняется в общий мочеполовой синус как у самок, так и у самцов. [17]

Мужская репродуктивная система

Половой тракт самца макропода

Большинство самцов сумчатых, за исключением макроподов [18] и сумчатых кротов [19] , имеют раздвоенный пенис, разделенный на две колонны, так что пенис имеет два конца, соответствующие двум влагалищам самок. [7] [17] [20] [21] [8] [22] [23] Пенис используется только во время совокупления и отделен от мочевыводящих путей [8] [17] , но также используется во время мочеиспускания [ 24] [ противоречиво ] Он изгибается вперед в эрегированном состоянии [25] , а в неэрегированном состоянии втягивается в тело в форме S-образной кривой [8] Ни сумчатые, ни однопроходные не обладают бакулюмом [7] Форма головки пениса различается у разных видов сумчатых [8] [26] [27] [28]

У самца тилацина была сумка, которая действовала как защитный чехол, прикрывая его внешние репродуктивные органы во время бега через густые заросли. [29]

Форма уретральных бороздок гениталий самцов используется для различения Monodelphis brevicaudata , Monodelphis domestica и Monodelphis americana . Бороздки образуют 2 отдельных канала, которые формируют вентральную и дорсальную складки эректильной ткани. [30] Несколько видов сумчатых дасюрид также можно различить по морфологии их пениса. [31] Единственными дополнительными половыми железами, которыми обладают сумчатые, являются предстательная железа и бульбоуретральные железы . [32] У самцов сумчатых имеется 1-3 пары бульбоуретральных желез. [33] Ампулы семявыносящих протоков , семенные пузырьки или коагулирующие железы отсутствуют . [34] [20] У сумчатых простата пропорционально больше, чем у плацентарных млекопитающих. [8] В период размножения у самцов таммарского валлаби увеличиваются простата и бульбоуретральная железа. Однако, похоже, нет никаких сезонных различий в весе яичек. [35]

Женская репродуктивная система

Анатомия женской репродуктивной системы некоторых видов сумчатых

У самок сумчатых есть два боковых влагалища , которые ведут к отдельным маткам , но оба открываются наружу через одно и то же отверстие. [36] Третий канал, срединное влагалище, используется для родов. Этот канал может быть временным или постоянным. [7] Некоторые виды сумчатых способны хранить сперму в яйцеводе после спаривания. [37]

Сумчатые рожают на очень ранней стадии развития; после рождения новорожденные сумчатые ползают по телу матери и прикрепляются к соску, который находится на нижней стороне матери, либо внутри сумки, называемой сумкой , либо открыт для окружающей среды. Матери часто вылизывают свою шерсть, чтобы оставить след запаха, по которому новорожденный может следовать, чтобы увеличить свои шансы попасть в сумку. Там они остаются в течение нескольких недель, прикрепленные к соску. Потомство в конечном итоге может покинуть сумку на короткие периоды, возвращаясь в нее за теплом, защитой и питанием. [38] [39]

Раннее развитие
Красношейный валлаби- детёныш в сумке матери

Пренатальное развитие отличается у сумчатых и плацентарных млекопитающих . Ключевые аспекты первых стадий развития эмбриона плацентарных млекопитающих, такие как внутренняя клеточная масса и процесс уплотнения, не обнаружены у сумчатых. [40] Стадии дробления развития сумчатых сильно различаются между группами, и аспекты раннего развития сумчатых еще не полностью изучены.

Детеныш сумчатого известен как джоуи . У сумчатых очень короткий период беременности — обычно от 12,5 до 33 дней, [41] но всего лишь 10,7 дней в случае полосатого даннарта и до 38 дней для длинноносого потору . [42] Детеныш рождается в по существу эмбриональном состоянии, эквивалентном человеческому плоду в возрасте 8–12 недель, слепой, без шерсти и маленький по сравнению с плацентарными новорожденными с размерами от 4 г до более 800 г. [41] Новорожденного сумчатого можно отнести к одному из трех уровней сложности развития. Те, кто наименее развиты при рождении, встречаются у дасюрид , промежуточные — у дидельфид и перамелид , а наиболее развитые — у макропод . [43] Несмотря на отсутствие развития, он ползает по шерсти матери, чтобы попасть в сумку , которая действует как внешняя матка , [44] где он прикрепляется к соску для еды. Он не появится снова в течение нескольких месяцев, в течение которых он полностью зависит от молока своей матери для получения необходимых питательных веществ, факторов роста и иммунологической защиты. [45] Гены, экспрессируемые в плаценте плаценты, которые важны для более поздних стадий развития плода, у самок сумчатых экспрессируются в их молочных железах во время периода лактации. [46] После этого периода детёныш начинает проводить все больше времени вне сумки, питаясь и обучаясь навыкам выживания. Однако он возвращается в сумку, чтобы спать, и если ему угрожает опасность, он будет искать убежища в сумке своей матери для безопасности.

Раннее рождение удаляет развивающееся сумчатое животное из тела матери гораздо раньше, чем у плацентарных млекопитающих; таким образом, у сумчатых не развилась сложная плацента для защиты эмбриона от иммунной системы матери . Хотя раннее рождение подвергает крошечное новорожденное сумчатое большему риску окружающей среды, оно значительно снижает опасности, связанные с длительной беременностью, поскольку нет необходимости вынашивать крупный плод до полного срока в плохие сезоны. Сумчатые — чрезвычайно незрелородящие животные, нуждающиеся в интенсивном уходе сразу после рождения ( ср . вынашивание ). У новорожденных сумчатых отсутствуют гистологически зрелые иммунные ткани [47] [48] [49] и они в значительной степени зависят от иммунной системы своей матери для иммунологической защиты., [50] а также от молока. [38] [39]

Новорожденные сумчатые должны забираться на соски матери, а их передние конечности и лицевые структуры гораздо более развиты, чем остальная часть тела на момент рождения. [51] [52] [47] Утверждалось, что это требование привело к ограниченному диапазону локомоторных адаптаций у сумчатых по сравнению с плацентарными. Сумчатые должны развивать хватательные передние лапы в раннем детстве, что затрудняет эволюционный переход от этих конечностей к копытам , крыльям или ластам , как это сделали некоторые группы плацентарных млекопитающих. Однако некоторые сумчатые обладают нетипичной морфологией передних конечностей, такой как копытные передние конечности свиноногого бандикута , что позволяет предположить, что диапазон специализации передних конечностей не так ограничен, как предполагалось. [53]

У некоторых видов детеныши остаются в сумке до года или до рождения следующего детеныша. Сумчатый детеныш не способен регулировать температуру своего тела и зависит от внешнего источника тепла. Пока детеныш не станет достаточно пушистым и не вырастет, чтобы покинуть сумку, в сумке должна постоянно поддерживаться температура 30–32 °C (86–90 °F).

Джои рождаются с «ротовыми щитками», которые состоят из мягкой ткани, которая уменьшает ротовое отверстие до круглого отверстия, достаточно большого, чтобы принять сосок матери. Попав внутрь рта, выпуклая выпуклость на конце соска прикрепляет его к потомству, пока оно не вырастет достаточно большим, чтобы отпустить. У видов без сумок или с рудиментарными сумками они более развиты, чем у форм с хорошо развитыми сумками, что подразумевает повышенную роль в поддержании прикрепления детенышей к соску матери. [54] [55]

География

В Австралазии сумчатые встречаются в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее; на Молуккских островах , Тиморе и Сулавеси к западу от Новой Гвинеи, а также на архипелаге Бисмарка (включая острова Адмиралтейства ) и Соломоновых островах к востоку от Новой Гвинеи.

В Америке сумчатые встречаются по всей Южной Америке, за исключением центральных/южных Анд и частей Патагонии , а также в Центральной Америке и юго-центральной части Мексики, при этом единственный вид ( виргинский опоссум Didelphis virginiana ) широко распространен на востоке Соединенных Штатов и вдоль побережья Тихого океана.

Взаимодействие с европейцами

Первым американским сумчатым (и сумчатым вообще), с которым столкнулся европеец, был обыкновенный опоссум . Висенте Яньес Пинсон , командир « Ниньи» во время первого путешествия Христофора Колумба в конце пятнадцатого века, подобрал самку опоссума с детенышем в сумке у побережья Южной Америки. Он представил их испанским монархам , хотя к тому времени детеныши потерялись, а самка умерла. Животное было известно своей странной сумкой или «вторым животом», и то, как потомство достигало сумки, было загадкой. [56] [57]

С другой стороны, именно португальцы первыми описали австралазийских сумчатых. Антонио Галвао , португальский администратор в Тернате (1536–1540), написал подробный отчет о северном обыкновенном кускусе ( Phalanger orientalis ): [56]

Некоторые животные похожи на хорьков, только немного больше. Их называют кусус. У них длинный хвост, которым они висят на деревьях, на которых они постоянно живут, обматывая его один или два раза вокруг ветки. На животе у них есть карман, похожий на промежуточный балкон; как только они рожают детеныша, они выращивают его там внутри у соска, пока он больше не нуждается в кормлении. Как только она родила и выкормила его, мать снова беременеет.

С начала XVII века появилось больше сообщений о сумчатых. Например, запись 1606 года о животном, убитом на южном побережье Новой Гвинеи, описывала его как «в форме собаки, меньше борзой», со змеевидным «голым чешуйчатым хвостом» и свисающими яичками. Мясо на вкус было как оленина , а в желудке находились листья имбиря. Это описание, по-видимому, очень напоминает темного падемелона ( Thylogale brunii ), и в этом случае это было бы самым ранним европейским упоминанием члена семейства кенгуровых ( Macropodidae ). [58] [56]

Таксономия

Сумчатые таксономически идентифицированы как члены млекопитающих инфракласса Marsupialia, впервые описанного как семейство в отряде Pollicata немецким зоологом Иоганном Карлом Вильгельмом Иллигером в его работе 1811 года Prodromus Systematis Mammalium et Avium . Однако Джеймс Ренни, автор книги The Natural History of Monkeys, Opossums and Lemurs (1838), указал, что размещение пяти различных групп млекопитающих — обезьян , лемуров , долгопятов , ай-ай и сумчатых (за исключением кенгуру, которые были помещены в отряд Salientia) — в один отряд (Pollicata), по-видимому, не имеет веских оснований. В 1816 году французский зоолог Жорж Кювье классифицировал всех сумчатых в отряд Marsupialia. [59] [60] В 1997 году исследователь Дж. А. В. Кирш и другие присвоили сумчатым сумчатым ранг инфракласса. [60]

Классификация

Marsupialia далее подразделяется следующим образом: [61] † – Вымершие

Эволюционная история

Включая более 300 существующих видов, было сделано несколько попыток точно интерпретировать филогенетические отношения между различными отрядами сумчатых. Исследования расходятся во мнениях относительно того, является ли Didelphimorphia или Paucituberculata сестринской группой для всех других сумчатых. [62] Хотя отряд Microbiotheria (который имеет только один вид, monito del monte ) встречается в Южной Америке, морфологическое сходство предполагает, что он тесно связан с австралийскими сумчатыми. [63] Молекулярные анализы в 2010 и 2011 годах определили Microbiotheria как сестринскую группу для всех австралийских сумчатых. Однако отношения между четырьмя отрядами Australidelphid не так хорошо изучены.

ДНК-доказательства подтверждают южноамериканское происхождение сумчатых, а австралийские сумчатые произошли от единственной гондванской миграции сумчатых из Южной Америки через Антарктиду в Австралию. [68] [69] В каждой группе есть много мелких древесных видов. Термин « опоссум » используется для обозначения американских видов (хотя «опоссум» является распространенным сокращением), в то время как похожие австралийские виды правильно называть «опоссумами».

Изолированные петросали Djarthia murgonensis , древнейшие останки сумчатых в Австралии [70]
Зубы травоядного восточного серого кенгуру, как показано в «Очерках по естественной истории» Найта

Отношения между тремя существующими подразделениями млекопитающих ( однопроходные , сумчатые и плацентарные ) долгое время были предметом споров среди таксономистов . [71] Большинство морфологических данных, сравнивающих такие признаки, как количество и расположение зубов и структуру репродуктивной системы и системы выведения отходов , а также большинство генетических и молекулярных данных свидетельствуют в пользу более тесной эволюционной связи между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, чем между ними и однопроходными. [72]

Филогенетическое древо сумчатых, полученное на основе данных ретропозона [69]

Предки сумчатых, часть более крупной группы, называемой метатериями , вероятно, отделились от плацентарных млекопитающих ( эутериев ) в середине юрского периода, хотя никаких ископаемых свидетельств существования самих метатериев с этого времени не известно. [73] По оценкам, основанным на анализах ДНК и белков, время расхождения двух линий составляет около 100–120 млн лет назад . [56] Ископаемые метатерии отличаются от эутериев формой зубов; метатерии обладают четырьмя парами коренных зубов в каждой челюсти, тогда как эутериевые млекопитающие (включая настоящих плацентарных) никогда не имеют более трех пар. [74] Используя этот критерий, считалось, что самым ранним известным метатерием был Sinodelphys szalayi , который жил в Китае около 125 млн лет назад. [75] [76] [77] Однако позже Sinodelphys был переосмыслен как ранний член Eutheria . Несомненно, старейшими известными метатериями в настоящее время являются окаменелости возрастом 110 миллионов лет из западной части Северной Америки. [78] Метатериевые были широко распространены в Северной Америке и Азии в позднем меловом периоде, но сильно сократились во время вымирания в конце мелового периода. [79]

Кладограмма от Уилсона и др. (2016) [80]

В 2022 году исследование предоставило убедительные доказательства того, что самым ранним известным сумчатым был Deltatheridium, известный по образцам из кампанского яруса позднего мела в Монголии. [81] Это исследование поместило как Deltatheridium , так и Pucadelphys в качестве сестринских таксонов для современных крупных американских опоссумов .

Сумчатые распространились в Южную Америку из Северной Америки в палеоцене , возможно, через хребет Авес . [82] [83] [84] Метатериевые Северного полушария, которые имели низкое морфологическое и видовое разнообразие по сравнению с современными плацентарными млекопитающими, в конечном итоге вымерли в эпоху миоцена . [85]

В Южной Америке опоссумы эволюционировали и развили сильное присутствие, а в палеогене также произошла эволюция землеройковых опоссумов (Paucituberculata) наряду с не сумчатыми метатериевыми хищниками, такими как борхиениды и саблезубый Thylacosmilus . Южноамериканские ниши для млекопитающих плотоядных доминировали эти сумчатые и спарассодонтовые метатерии, которые, по-видимому, конкурентно исключили южноамериканских плацентарных из эволюционирующего плотоядия. [86] В то время как плацентарные хищники отсутствовали, метатериям пришлось бороться с конкуренцией со стороны птиц ( ужасная птица ) и наземных крокодиломорфов. Сумчатые, в свою очередь, были исключены из ниш крупных травоядных в Южной Америке из-за присутствия местных плацентарных копытных (ныне вымерших) и ксенартранов (чьи самые крупные формы также вымерли). Южная Америка и Антарктида оставались связанными до 35 млн лет назад, о чем свидетельствуют уникальные ископаемые останки, найденные там. Северная и Южная Америка были разъединены примерно до трех миллионов лет назад, когда образовался Панамский перешеек . Это привело к Великому американскому обмену . Спарассодонты исчезли по неясным причинам — опять же, это классически предполагалось как конкуренция со стороны плацентарных хищников, но последние спарассодонты сосуществовали с несколькими мелкими хищниками, такими как проциониды и клыки, и исчезли задолго до появления макрохищных форм, таких как кошачьи, [87] в то время как дидельфиморфы (опоссумы) вторглись в Центральную Америку, а виргинский опоссум достиг севера Канады.

Сумчатые достигли Австралии через Антарктиду в раннем эоцене, около 50 млн лет назад, вскоре после того, как Австралия отделилась. [n 1] [n 2] Это предполагает единовременное событие распространения всего одного вида, скорее всего, родственника южноамериканского monito del monte ( микробиотерий , единственный австралийский дельфин Нового Света ). Этот предок мог пересечь расширяющийся, но все еще узкий разрыв между Австралией и Антарктидой. Путешествие, должно быть, было нелегким; останки южноамериканских копытных [91] [92] [93] и ксенартранов [94] были найдены в Антарктиде, но эти группы не достигли Австралии.

В Австралии сумчатые распространились в широкое разнообразие, наблюдаемое сегодня, включая не только всеядные и плотоядные формы, такие как те, что присутствовали в Южной Америке, но и в крупных травоядных. Современные сумчатые, по-видимому, достигли островов Новая Гвинея и Сулавеси относительно недавно через Австралию. [95] [96] [97] Анализ участков вставки ретропозона в ядерной ДНК различных сумчатых, проведенный в 2010 году, подтвердил, что все ныне живущие сумчатые имеют южноамериканских предков. Последовательность ветвления отрядов сумчатых, указанная в исследовании, ставит Didelphimorphia в самое базальное положение, за ней следуют Paucituberculata, затем Microbiotheria и заканчивая радиацией австралийских сумчатых. Это указывает на то, что Australidelphia возникла в Южной Америке и достигла Австралии после того, как Microbiotheria отделилась. [68] [69]

В Австралии наземные плацентарные млекопитающие исчезли в начале кайнозоя (их самые последние известные ископаемые останки — зубы возрастом 55 миллионов лет, напоминающие зубы кондилартов ) по неясным причинам, что позволило сумчатым доминировать в австралийской экосистеме. [95] Современные австралийские наземные плацентарные млекопитающие (например, прыгающие мыши ) являются относительно недавними иммигрантами, прибывшими с островов из Юго-Восточной Азии. [96]

Генетический анализ предполагает, что расхождение между сумчатыми и плацентарными произошло 160 миллионов лет назад . [98] Предковое число хромосом оценивается в 2n = 14.

Недавняя гипотеза предполагает, что южноамериканские микробиотериеры произошли от обратного распространения из восточной Гондваны. Эта интерпретация основана на новых черепных и посткраниальных окаменелостях сумчатых Djarthia murgonensis из раннеэоценовой местной фауны Тингамарра в Австралии, которые указывают на то, что этот вид является наиболее плезиоморфным предком, самым древним недвусмысленным австралидельфийским и может быть предковым морфотипом австралийской сумчатой ​​радиации. [70]

В 2023 году исследование частичного скелета, найденного в Австралии палеонтологами из Университета Флиндерса, позволило идентифицировать Ambulator keanei — первого человека, способного преодолевать большие расстояния в Австралии. [99]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Это подтверждается находкой эоценовых ископаемых останков австралийского дельфина, микробиотерия Woodburnodon casei , на Антарктическом полуострове , [88]
  2. ^ Бескилевые , возможно, также переместились по суше из Южной Америки, чтобы колонизировать Австралию; [89] ископаемый экземпляр бескилевых известен из Антарктиды, [90] а южноамериканские нанду являются более базальными в пределах группы, чем австрало-тихоокеанские бескилевые. [89]

Ссылки

  1. ^ Бейкер, Эндрю М. (27 апреля 2021 г.). «Познакомьтесь с 5 самыми маленькими млекопитающими Австралии, которые каждую ночь балансируют на грани жизни и смерти». The Conversation . Получено 29 мая 2024 г.
  2. ^ Wroe, S.; Crowther, M.; Dortch, J.; Chong, J. (2004). «Размер самого большого сумчатого и почему это важно». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 271 (Suppl 3): S34–S36. doi :10.1098/rsbl.2003.0095. PMC 1810005. PMID  15101412 . 
  3. ^ Stannard HJ, Dennington K, Old JM (2020). «Морфология наружного уха и наличие козелков у австралийских сумчатых». Ecology and Evolution . 10 (18): 9853–9866. Bibcode : 2020EcoEv..10.9853S. doi : 10.1002/ece3.6634. PMC 7520188. PMID  33005349. 
  4. ^ Old JM, Parsons CL, Tulk, ML (2020). «Пороги слышимости мелких местных австралийских млекопитающих — краснохвостого phascogale ( Phascogale calura ), kultarr ( Antechinomys laniger ) и прыгающих мышей spinifex ( Notomys Alexis )». Зоологический журнал Линнеевского общества . 190 : 342–351. doi :10.1093/zoolinnean/zlaa003.
  5. ^ Feldhamer GA, Drickamer LC, Vessey SH, Merritt JF, Krajewski C (2007). Маммология: адаптация, разнообразие, экология (3-е изд.). Балтимор: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8695-9. OCLC  124031907.
  6. ^ Сэмюэлс ME, Рено S, Хатчинсон JR (2017). «Эволюция сесамовидной кости надколенника у млекопитающих». PeerJ . 5 : e3103. doi : 10.7717/peerj.3103 . PMC 5363259 . PMID  28344905. 
  7. ^ abcde Новак 1999.
  8. ^ abcdef Ренфри М., Тиндейл-Биско Х. (1987). Репродуктивная физиология сумчатых. Cambridge University Press. ISBN 9780521337922.
  9. ^ Армати, Патрисия Дж.; Дикман, Крис Р.; Хьюм, Ян Д. (17 августа 2006 г.). Сумчатые. Cambridge University Press. ISBN 978-1-139-45742-2.
  10. ^ Тодоров ОС, Бломберг СП, Госвами А, Сирс К, Дрлик П, Петерс Дж, Вайсбекер В (март 2021 г.). «Проверка гипотез об изменчивости размера мозга сумчатых с использованием филогенетических множественных импутаций и байесовской сравнительной структуры». Труды. Биологические науки . 288 (1947): 20210394. doi :10.1098/rspb.2021.0394. PMC 8059968. PMID 33784860  . 
  11. ^ Тодоров ОС (2019). «Познание сумчатых». В Vonk J, Shackelford T (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных . Cham: Springer International Publishing. стр. 1–8. doi :10.1007/978-3-319-47829-6_1167-1. ISBN 978-3-319-47829-6. S2CID  242256517.
  12. ^ Гоган, Джон Б.; Хоган, Линдси А.; Уолладж, Андреа (2015). Аннотация: Терморегуляция у сумчатых и однопроходных, глава Сумчатые и однопроходные: загадочные млекопитающие природы. Nova Science Publishers, Incorporated. ISBN 9781634834872. Получено 20 апреля 2022 г. .
  13. ^ Уайт (1999). «Термическая биология утконоса». Колледж Дэвидсона. Архивировано из оригинала 6 марта 2012 года . Получено 14 сентября 2006 года .
  14. ^ "Системы управления Часть 2" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 8 октября 2016 . Получено 6 июля 2016 .
  15. ^ Stannard, Hayley J.; Fabian, Megan; Old, Julie M. (2015). «Греться или не греться: поведенческая терморегуляция у двух видов дасюрид, Phascogale calura и Antechinomys laniger ». Журнал тепловой биологии . 53 : 66–71. Bibcode : 2015JTBio..53...66S. doi : 10.1016/j.jtherbio.2015.08.012. PMID  26590457.
  16. ^ Short RV, Balaban E (1994). Различия между полами. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-44878-9.
  17. ^ abcde King A (2001). "Открытия о размножении сумчатых". Кафедра биологии Университета штата Айова. Архивировано из оригинала 5 сентября 2012 года . Получено 22 ноября 2012 года .
  18. ↑ Staker L (30 июня 2014 г.). Macropod Husbandry, Healthcare and Medicinals — Volumes One and Two. Линда Staker. ISBN 978-0-9775751-2-1.
  19. ↑ О привычках и родственных связях нового австралийского млекопитающего Notoryctes typhlops Э. Д. Коуп The American Naturalist Т. 26, № 302 (февраль 1892 г.), стр. 121–128
  20. ^ ab Hunsaker II D (1977). Биология сумчатых. Elsevier Science. ISBN 978-0-323-14620-3.
  21. ^ Setchell BP (1977). «Размножение самцов сумчатых». Биология сумчатых . С. 411–457. doi :10.1007/978-1-349-02721-7_24. ISBN 978-1-349-02723-1.
  22. ^ Sharman GB, Pilton PE (1964). «История жизни и размножение рыжего кенгуру ( Megaleia rufa )». Труды Лондонского зоологического общества . 142 (1): 29–48. doi :10.1111/j.1469-7998.1964.tb05152.x.
  23. ^ Садлейр Р. М. (1965). «Размножение двух видов кенгуру ( Macropus robustus и Megaleia rufa в засушливом регионе Пилбара в Западной Австралии». Труды Лондонского зоологического общества . 145 (2): 239–261. doi :10.1111/j.1469-7998.1965.tb02016.x.
  24. ^ Леонард, Джанет; Кордоба-Агилар, Алекс (16 июля 2010 г.). Эволюция первичных половых признаков у животных. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-971703-3.
  25. ^ Садлейр Р. (1973). Размножение позвоночных. Elsevier Science. ISBN 978-0-323-15935-7.
  26. ^ Австралийское общество млекопитающих (1978). Австралийское общество млекопитающих. Австралийское общество млекопитающих. стр. 73–.
  27. ^ Osgood WH, Herrick CJ (1921). Монографическое исследование американских сумчатых, Caēnolestes ... Чикагский университет. стр. 64–.
  28. ^ Урологический и кожный обзор. Urologic & Cutaneous Press. 1920. С. 677–.
  29. ^ Paddle R (2002). Последний тасманийский тигр: история и вымирание тилацина (издание в мягкой обложке). Порт Мельбурн, Вик.: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-53154-2.
  30. ^ Nogueira J, Castro AS, Câamara EC, Câmara BO (2004). «Морфология мужской половой системы Chironectes minimus и сравнение с другими сумчатыми дидельфами». Журнал маммологии . 85 (5): 834–841. doi :10.1644/207. S2CID  85595933.
  31. ^ Woolley PA, Westerman M, Krajewski C (декабрь 2007 г.). «Межвидовые связи в пределах рода Sminthopsis (Dasyuromorphia: Dasyuridae) на основе морфологии пениса: соответствие другим анатомическим и молекулярным данным». Журнал маммологии . 88 (6): 1381–1392. doi : 10.1644/06-mamm-a-443r.1 . ISSN  0022-2372.
  32. ^ Роджер Дж. К., Хьюз Р. Л. (1973). «Исследования дополнительных желез самцов сумчатых». Австралийский журнал зоологии . 21 (3): 303. doi :10.1071/ZO9730303. hdl : 1959.4/70011 .
  33. ^ Vogelnest L, Portas T (1 мая 2019 г.). Текущая терапия в медицине австралийских млекопитающих. Csiro Publishing. ISBN 978-1-4863-0753-1.
  34. ^ Rodger JC (январь 1976). «Сравнительные аспекты дополнительных половых желез и семенной биохимии млекопитающих». Сравнительная биохимия и физиология. B, Сравнительная биохимия . 55 (1): 1–8. doi :10.1016/0305-0491(76)90164-4. PMID  780045.
  35. ^ Inns RW (ноябрь 1982 г.). «Сезонные изменения в вспомогательной репродуктивной системе и уровни тестостерона в плазме у самцов таммарского валлаби, Macropus eugenii, в дикой природе». Журнал репродукции и фертильности . 66 (2): 675–680. doi : 10.1530/jrf.0.0660675 . PMID  7175821.
  36. ↑ Новак, Рональд М. (12 сентября 2005 г.). Сумчатые Уокера мира. JHU Press. ISBN 978-0-8018-8211-1.
  37. ^ Плант ТМ, Железник А.Дж. (15 ноября 2014 г.). Физиология размножения Кнобила и Нила. Academic Press. ISBN 978-0-12-397769-4.
  38. ^ ab Stannard, Hayley J.; Old, Julie M. (2023). «Детеныши валлаби и утконосы рождаются крошечными и неразвитыми. Но молоко их матери почти волшебное». The Conversation.
  39. ^ ab Stannard, Hayley J.; Miller, Robert D.; Old, Julie M. (2020). «Молоко сумчатых и однопроходных — обзор его питательных веществ и иммунных свойств». PeerJ . 8 : e9335. doi : 10.7717/peerj.9335 . PMC 7319036 . PMID  32612884. 
  40. ^ Франкенберг SR, де Баррос FR, Россант J, Ренфри MB (2016). «Бластоциста млекопитающих». Wiley Interdisciplinary Reviews. Developmental Biology . 5 (2): 210–232. doi :10.1002/wdev.220. PMID  26799266. S2CID  22001725.
  41. ^ ab Смит, Кэтлин К.; Кейт, Анна Л. (2020). «Адаптации новорожденных сумчатых: рождение в экстремальных условиях». The Anatomical Record . 303 (2): 235–249. doi : 10.1002/ar.24049 . PMID  30548826. S2CID  56484546.
  42. ^ Дрюс, Барбара; Роллиг, Кэтлин; Мензис, Брэндон Р.; Шоу, Джефф; Бюэнтьен, Ина; Герберт, Кэтрин А.; Хильдебрандт, Томас Б.; Ренфри, Мэрилин Б. (15 марта 2013 г.). «Ультрасонография пренатального развития валлаби показывает, что подъем в сумку начинается еще в утробе матери». Scientific Reports . 3 (1458): 1458. Bibcode :2013NatSR...3E1458D. doi :10.1038/srep01458. PMC 3597997 . PMID  23492830. 
  43. ^ Шнайдер, Нью-Йорк; Гурович, Ю. (2017). «Морфология и эволюция ротового щитка у новорожденных сумчатых, включая новорожденного сумчатого детеныша Monito del monte (Dromiciops gliroides, Marsupialia Microbiotheria) - PMC». Журнал анатомии . 231 (1): 59–83. doi :10.1111/joa.12621. PMC 5472534. PMID  28620997 . 
  44. ↑ Докинз, Ричард; Вонг, Ян (9 февраля 2005 г.). Рассказ предка: паломничество к заре эволюции. Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 9780618619160– через Google Книги.
  45. ^ Stannard HJ, Miller RD, Old JM (2020). «Молоко сумчатых и однопроходных — обзор его питательных веществ и иммунных свойств». PeerJ . 8 : e9335. doi : 10.7717/peerj.9335 . PMC 7319036 . PMID  32612884. 
  46. ^ [email protected], <img src='https://med stanford edu/news/media-contacts/krista_conger/_jcr_content/image img 620 high jpg/conger-krista-90 jpg' alt='Криста Конгер'> Криста Конгер Криста Конгер — старший научный писатель в Управлении коммуникаций. Напишите ей по адресу. «Детеныши сумчатых „пьют“ плаценту, чтобы ускорить развитие». Центр новостей . {{cite web}}: |first=имеет общее название ( помощь )CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  47. ^ ab Old JM, Deane EM (2003). «Лимфоидные и иммуногематопоэтические ткани эмбрионального щеткохвостого опоссума ( Trichosurus vulpecula )». Анатомия и эмбриология . 206 (3): 193–197. doi :10.1007/s00429-002-0285-2. PMID  12592570. S2CID  546795.
  48. ^ Old JM, Selwood L, Deane EM (2003). "Гистологическое исследование лимфоидных и иммуногематопоэтических тканей взрослого полосатого даннарта ( Sminthopsis macroura )". Клетки Ткани Органы . 173 (2): 115–121. doi :10.1159/000068946. PMID  12649589. S2CID  46354564.
  49. ^ Old JM, Selwood L, Deane EM (2003). «Развитие лимфоидных тканей полосатолицего даннарта (Sminthopsis macroura)». Клетки Ткани Органы . 175 (4): 192–201. doi :10.1111/j.0021-8782.2004.00310.x. PMC 1571326 . PMID  15255959. 
  50. ^ Old JM, Deane EM (2000). «Развитие иммунной системы и иммунологическая защита у детенышей сумчатых сумчатых». Developmental and Comparative Immunology . 24 (5): 445–454. doi :10.1016/S0145-305X(00)00008-2. PMID  10785270.
  51. ^ Sears KE (август 2009 г.). «Различия в сроках развития прехондрогенных конечностей у млекопитающих: разрешена сумчато-плацентарная дихотомия». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 63 (8): 2193–2200. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00690.x . PMID  19453378. S2CID  42635687.
  52. ^ Смит КК (2001). «Раннее развитие нервной пластинки, нервного гребня и лицевой области сумчатых». Журнал анатомии . 199 (Pt 1-2): 121–131. doi : 10.1046 /j.1469-7580.2001.19910121.x. PMC 1594995. PMID  11523813. 
  53. ^ Ларри Фогельнест, Грэм Аллан, Радиология австралийских млекопитающих
  54. ^ Schneider NY (август 2011). «Развитие обонятельных органов у недавно вылупившихся однопроходных и новорожденных сумчатых». Журнал анатомии . 219 (2): 229–242. doi :10.1111/j.1469-7580.2011.01393.x. PMC 3162242. PMID  21592102 . 
  55. ^ Фернер, К.; Шульц, JA; Целлер, У. (2017). «Сравнительная анатомия новорожденных трех основных групп млекопитающих (однопроходные, сумчатые, плацентарные) и ее значение для морфотипа новорожденных предковых млекопитающих — PMC». Журнал анатомии . 231 (6): 798–822. doi :10.1111/joa.12689. PMC 5696127. PMID  28960296 . 
  56. ^ abcd Tyndale-Biscoe H (2004). Жизнь сумчатых . Коллингвуд, Австралия: CSIRO. ISBN 978-0-643-06257-3.
  57. ^ Krause WJ, Krause WA (2006). Опоссум: его удивительная история . Колумбия, США: Кафедра патологии анатомических наук, Медицинская школа, Университет Миссури. стр. 6. ISBN 978-0-9785999-0-4.
  58. ^ Доусон Т.Дж. (2012). Кенгуру (2-е изд.). Коллингвуд, США: CSIRO Publishing. стр. 181. ISBN 978-0-643-10625-3.
  59. ^ Мартин WC (1841). Общее введение в естественную историю млекопитающих животных. Лондон, Великобритания: Wright and Co. Printers. С. 182–4.
  60. ^ ab Джексон С., Гроувс К. (2015). Таксономия австралийских млекопитающих. Австралия: CSIRO Publishing. стр. 82–3. ISBN 978-1-4863-0014-3.
  61. ^ Гарднер, А. (2005). Уилсон, Д. Э .; Ридер, Д. М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. С. 3–21. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  62. ^ ab Gallus S, Janke A, Kumar V, Nilsson MA (март 2015 г.). «Распутывание взаимоотношений отрядов австралийских сумчатых с использованием ретротранспозонов и анализа эволюционных сетей». Genome Biology and Evolution . 7 (4): 985–992. doi :10.1093/gbe/evv052. PMC 4419798. PMID  25786431 . 
  63. ^ Szalay F (1982). Archer M (ред.). «Новая оценка филогении и классификации сумчатых». Carnivorous Marsupials . 2 : 621–40.
  64. ^ Upham, Nathan S.; Esselstyn, Jacob A.; Jetz, Walter (2019). «Вывод дерева млекопитающих: наборы филогений на уровне видов для вопросов экологии, эволюции и сохранения». PLOS Biol . 17 (12): e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540. PMID  31800571 . 
  65. ^ Upham, Nathan S.; Esselstyn, Jacob A.; Jetz, Walter (2019). "DR_on4phylosCompared_linear_richCol_justScale_ownColors_withTips_80in" (PDF) . PLOS Biology . 17 (12): e3000494. doi : 10.1371/journal.pbio.3000494 . PMC 6892540 . PMID  31800571. 
  66. ^ Альварес-Карретеро, Сандра; Тамури, Асиф У.; Баттини, Маттео; Насименто, Фабриция Ф.; Карлайл, Эмили; Эшер, Роберт Дж.; Ян, Цзыхэн; Донохью, Филип К. Дж.; дос Рейс, Марио (2022). «Видовая временная шкала эволюции млекопитающих, интегрирующая филогеномные данные». Nature . 602 (7896): 263–267. Bibcode :2022Natur.602..263A. doi :10.1038/s41586-021-04341-1. hdl : 1983/de841853-d57b-40d9-876f-9bfcf7253f12 . PMID  34937052. S2CID  245438816.
  67. ^ Альварес-Карретеро, Сандра; Тамури, Асиф У.; Баттини, Маттео; Насименто, Фабрисия Ф.; Карлайл, Эмили; Ашер, Роберт Дж.; Ян, Цзыхэн; Донохью, Филип CJ; дос Рейс, Марио (2022). "4705sp_colours_mammal-time.tree". Природа . 602 (7896): 263–267. Бибкод : 2022Natur.602..263A. дои : 10.1038/s41586-021-04341-1. hdl : 1983/de841853-d57b-40d9-876f-9bfcf7253f12 . PMID  34937052. S2CID  245438816.
  68. ^ ab Schiewe J (28 июля 2010 г.). «Сумчатые Австралии произошли из нынешней Южной Америки, говорится в исследовании». Los Angeles Times . Архивировано из оригинала 1 августа 2010 г. Получено 1 августа 2010 г.
  69. ^ abc Nilsson MA, Churakov G, Sommer M, Tran NV, Zemann A, Brosius J, Schmitz J (июль 2010 г.). «Отслеживание эволюции сумчатых с использованием архаичных геномных ретропозонных вставок». PLOS Biology . 8 (7): e1000436. doi : 10.1371/journal.pbio.1000436 . PMC 2910653. PMID  20668664 . 
  70. ^ ab Beck RM, Godthelp H, Weisbecker V, Archer M, Hand SJ (март 2008 г.). Hawks J (ред.). «Старейшие окаменелости сумчатых в Австралии и их биогеографические последствия». PLOS ONE . 3 (3): e1858. Bibcode : 2008PLoSO...3.1858B. doi : 10.1371/journal.pone.0001858 . PMC 2267999. PMID  18365013 . 
  71. ^ Moyal AM (2004). Platypus: The Extraordinary Story of How a Curious Creature Baffle the World. Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-0-8018-8052-0.
  72. ^ van Rheede T, Bastiaans T, Boone DN, Hedges SB, de Jong WW, Madsen O (март 2006 г.). «Утконос на своем месте: ядерные гены и индели подтверждают родство сестринских групп монотремат и териев». Молекулярная биология и эволюция . 23 (3): 587–597. doi : 10.1093/molbev/msj064 . PMID  16291999.
  73. ^ Luo ZX, Yuan CX, Meng QJ, Ji Q (август 2011 г.). «Юрское плацентное млекопитающее и расхождение сумчатых и плацентарных». Nature . 476 (7361): 442–445. Bibcode :2011Natur.476..442L. doi :10.1038/nature10291. PMID  21866158. S2CID  205225806.
  74. ^ Бентон М.Дж. (1997). Палеонтология позвоночных . Лондон: Chapman & Hall. стр. 306. ISBN 978-0-412-73810-4.
  75. ^ Ринкон П. (12 декабря 2003 г.). «Найден древнейший предок сумчатых». BBC News . Получено 16 марта 2010 г.
  76. ^ Luo ZX, Ji Q, Wible JR, Yuan CX (декабрь 2003 г.). «Эволюция трибосфенических млекопитающих раннего мелового периода и метатериев». Science . 302 (5652): 1934–1940. Bibcode :2003Sci...302.1934L. doi :10.1126/science.1090718. PMID  14671295. S2CID  18032860.
  77. ^ Hu Y, Meng J, Li C, Wang Y (январь 2010 г.). «Новое базальное эвтериевое млекопитающее из биоты раннего мела Джехол, Ляонин, Китай». Труды. Биологические науки . 277 (1679): 229–236. doi :10.1098/rspb.2009.0203. PMC 2842663. PMID  19419990 . 
  78. ^ Bi S, Zheng X, Wang X, Cignetti NE, Yang S, Wible JR (июнь 2018 г.). «Раннемеловые эутериане и плацентарно-сумчатая дихотомия». Nature . 558 (7710): 390–395. Bibcode :2018Natur.558..390B. doi :10.1038/s41586-018-0210-3. PMID  29899454. S2CID  49183466.
  79. ^ Беннетт, К. Верити; Апчерч, Пол; Гойн, Франциско Дж.; Госвами, Анджали (6 февраля 2018 г.). «Разнообразие млекопитающих метатериев в глубоком времени: последствия для эволюционной истории и качества ископаемых». Палеобиология . 44 (2): 171–198. Bibcode : 2018Pbio...44..171B. doi : 10.1017/pab.2017.34 . hdl : 11336/94590 . ISSN  0094-8373. S2CID  46796692.
  80. ^ Уилсон, ГП; Экдейл, ЭГ; Хогансон, ДжВ; Кейлд, ДжДж; Линден, А.В. (2016). «Крупное плотоядное млекопитающее позднего мела и североамериканское происхождение сумчатых». Nature Communications. 7. doi :10.1038/ncomms13734.
  81. ^ Веласко, Пауль М.; Бучек, Александра Дж.; Хоффман, Ева; Хоффман, Девин К.; О'Лири, Морин А.; Новачек, Майкл Дж. (30 января 2022 г.). «Комбинированный анализ данных ископаемых и ныне живущих млекопитающих: родственный таксон палеогена Placentalia и древность Marsupialia». Cladistics . 38 (3): 359–373. doi :10.1111/cla.12499. PMID  35098586. S2CID  246429311.
  82. ^ Кемп, Томас Стейнфорт (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих (PDF) . Оксфорд: Oxford University Press. стр. 217. ISBN 0-19-850760-7.
  83. ^ Boschman LM, van Hinsbergen DJ, Torsvik TH, Spakman W, Pindell JL (23 августа 2014 г.). «Кинематическая реконструкция Карибского региона с ранней юры». Earth-Science Reviews . 138 : 102–136. Bibcode : 2014ESRv..138..102B. CiteSeerX 10.1.1.727.4858 . doi : 10.1016/j.earscirev.2014.08.007. 
  84. ^ Али, Джейсон Р.; Хеджес, С. Блэр (ноябрь 2021 г.). Хорн, Карина (ред.). «Колонизация Карибского моря: новые геологические данные и обновленные данные о колонизации наземных позвоночных бросают вызов гипотезе наземного моста GAARlandia». Журнал биогеографии . 48 (11): 2699–2707. Bibcode : 2021JBiog..48.2699A. doi : 10.1111/jbi.14234 . ISSN  0305-0270. S2CID  238647106.
  85. ^ Элдридж, Марк ДБ; Бек, Робин МД; Крофт, Дэрин А; Травуйон, Кенни Дж; Фокс, Барри Дж (23 мая 2019 г.). «Формирующийся консенсус в эволюции, филогении и систематике сумчатых и их ископаемых родственников (Metatheria)». Журнал маммологии . 100 (3): 802–837. doi :10.1093/jmammal/gyz018. ISSN  0022-2372.
  86. ^ Simpson GG (июль 1950 г.). «История фауны Латинской Америки». American Scientist . 38 (3): 361–389, см. стр. 368. JSTOR  27826322. Архивировано из оригинала 15 июня 2009 г. Получено 21 января 2020 г.
  87. ^ Prevosti FJ, Forasiepi A, Zimicz N (2011). «Эволюция гильдии хищников наземных млекопитающих кайнозоя в Южной Америке: конкуренция или замена?». Journal of Mammalian Evolution . 20 : 3–21. doi :10.1007/s10914-011-9175-9. hdl : 11336/2663 . S2CID  15751319.
  88. ^ Гоин Ф.Дж., Зимич Н., Регеро М.А., Сантильяна С.Н., Маренсси С.А., Моли Дж.Дж. (2007). «Новое сумчатое животное (млекопитающие) из эоцена Антарктиды, а также происхождение и сходство микробиотерий». Revista de la Asociación Geológica Argentina . 62 (4): 597–603 . Проверено 17 июля 2016 г.
  89. ^ ab Yonezawa T, Segawa T, Mori H, Campos PF, Hongoh Y, Endo H, et al. (январь 2017 г.). «Филогеномика и морфология вымерших палеогнатов раскрывают происхождение и эволюцию бескилевых». Current Biology . 27 (1): 68–77. Bibcode :2017CBio...27...68Y. doi : 10.1016/j.cub.2016.10.029 . PMID  27989673.
  90. ^ Tambussi CP, Noriega JI, Gaździcki A, Tatur A, Reguero MA, Vizcaíno SF (1994). «Птица Ratite из палеогеновой формации La Meseta, остров Сеймур, Антарктида» (PDF) . Polish Polar Research . 15 (1–2): 15–20. Архивировано из оригинала (PDF) 28 декабря 2019 г. . Получено 28 декабря 2019 г. .
  91. ^ Bond M, Reguero MA, Vizcaíno SF, Marenssi SA (2006). «Новый „южноамериканский копытный“ (Mammalia: Litopterna) из эоцена Антарктического полуострова». В Francis JE, Pirrie D, Crame JA (ред.). Мелово-третичные высокоширотные палеосреды: Бассейн Джеймса Росса, Антарктида . Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. Т. 258. Геологическое общество Лондона. С. 163–176. Bibcode : 2006GSLSP.258..163B. doi : 10.1144/GSL.SP.2006.258.01.12. S2CID  140546667.
  92. ^ Bond M, Kramarz A, Macphee RD, Reguero M (2011). «Новый астрапотерий (Mammalia, Meridiungulata) из формации Ла-Месета, остров Сеймур (Марамбио) и переоценка предыдущих записей об антарктических астрапотериях». American Museum Novitates (3718): 1–16. doi : 10.1206/3718.2 . hdl :11336/98139. S2CID  58908785. Архивировано из оригинала (PDF) 17 сентября 2012 г.
  93. ^ Gelfo JN, Mörs T, Lorente M, López GM, Reguero M (16 июля 2014 г.). «Самые древние млекопитающие Антарктиды, ранний эоцен формации Ла-Месета, остров Сеймур». Палеонтология . 58 (1): 101–110. doi : 10.1111/pala.12121 . Архивировано из оригинала 5 апреля 2023 г.
  94. ^ Davis SN, Torres CR, Musser GM, Proffitt JV, Crouch NM, Lundelius EL и др. (2020). «Новые записи о млекопитающих и птицах из позднеэоценовых формаций Ла-Месета и Субмесета острова Сеймур, Антарктида». PeerJ . 8 : e8268. doi : 10.7717/peerj.8268 . PMC 6955110 . PMID  31942255. 
  95. ^ ab Докинз Р. (2005). Рассказ предка: паломничество к заре эволюции. Бостон: Mariner Books. стр. 223. ISBN 978-0-618-61916-0.
  96. ^ ab Hand SJ, Long J, Archer M, Flannery TF (2002). Доисторические млекопитающие Австралии и Новой Гвинеи: сто миллионов лет эволюции. Балтимор: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-7223-5.
  97. ^ Кемп, ТС (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих . Оксфорд [Оксфордшир]: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850761-1.
  98. ^ Грейвс JA, Ренфри MB (2013) Сумчатые в эпоху геномики. Annu Rev Genom Hum Genet
  99. ^ Лу, Донна (30 мая 2023 г.). «Познакомьтесь с первым австралийским пешеходом на большие расстояния: сумчатым весом 250 кг с «руками на каблуках». The Guardian . Получено 31 мая 2023 г.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

В Wikibook Dichotomous Key есть страница по теме: Marsupialia
В Wikisource есть текст статьи « Марсупиалии » из Британской энциклопедии 1911 года .
На Викискладе есть медиафайлы по теме Сумчатые .