Mormyridae , иногда называемые «рыбами-слонами» ( точнее, пресноводными рыбами-слонами ), — надсемейство слабоэлектрических рыб в отряде Osteoglossiformes , произрастающих в Африке . [1] Это, безусловно, самое большое семейство в отряде, насчитывающее около 200 видов. Представители семейства могут быть популярными, хотя и сложными, аквариумными видами. Эти рыбы обладают большим размером мозга и необычайно высоким интеллектом .
Их не следует путать с морскими и солоноватыми рыбами-слонами (семейство Callorhinchidae), обитающими в океанах Южного полушария.
Описание и биология
Рыбы-слоны — разнообразное семейство с широким диапазоном различных размеров и форм. Самые маленькие имеют длину всего 5 см (2,0 дюйма) во взрослом состоянии, в то время как самые большие достигают 1,5 м (4,9 фута). Однако у них есть ряд общих уникальных особенностей. Во-первых, их мозжечок значительно увеличен, что позволяет им интерпретировать сложные биоэлектрические сигналы, [2] и большой размер клапана. [3] [4] Во-вторых, внутри лабиринта левого и правого внутреннего уха находится слуховой пузырек (небольшой пузырь) . Этот пузырек вместе с мешком с отолитом ( саккулюмом, содержащим отолитовую сагитту), сам сообщающийся с лагеной (содержащей отолитовую звездочку), на самом деле уникален среди позвоночных, полностью независим от других органов ; он не связан ни с лабиринтом, к которому прикреплен только один отолитовый мешок ( утрикулюс, содержащий отолитовый лапиллус ), ни с плавательным пузырем (за исключением эмбрионов ), гистологическая структура которого у него одинакова , и, следовательно, не связан с глоткой . [ 5]
Некоторые виды обладают модификациями ротового аппарата, облегчающими электролокацию и питание мелкими беспозвоночными, зарытыми в илистых субстратах. Форма и структура этих рыб приводят к популярному названию «рыба со слоновьим носом» для тех видов с особенно выступающими расширениями рта. Расширения ротового аппарата обычно состоят из мясистого удлинения, прикрепленного к нижней челюсти. Они гибкие и оснащены сенсорами осязания и, возможно, вкуса. Рот не выдвигается, а голова (включая глаза), спина и живот покрыты тонким слоем кожи, которая пронизана небольшими порами, ведущими к электрорецепторам. [ необходима цитата ]
Сетчатка называется «групповой сетчаткой», это структура глаза, наблюдаемая у мормировых и некоторых других рыб. [6] Вместо того, чтобы быть гладкой, их сетчатка состоит из крошечных чашечек, действующих как параболические зеркала. Из-за мутной воды, в которой они обитают, колбочки в их глазах приспособились видеть только красный свет. Чашечки состоят из четырех слоев светоотражающих белков, направляющих красный свет в области колбочек, усиливая его яркость в 10 раз, в то время как палочки подвергаются воздействию света с другими длинами волн. [7] Присутствует только одна гонада , расположенная на левой стороне их тела. [8] Мормировые и близкородственный род Gymnarchus также уникальны тем, что являются единственными позвоночными, у которых мужская сперматозоидная клетка не имеет жгутика . [ 9]
Электрические поля
Рыба-слон обладает электрическими органами , которые генерируют слабые электрические поля , и электрорецепторами ( ампулы Лоренцини , органы холмов и мормиромасты), которые обнаруживают небольшие изменения в этих электрических полях, вызванные присутствием добычи или других объектов с различной проводимостью . Это позволяет им ощущать окружающую среду в мутной воде, где зрение ухудшается из-за взвешенных веществ. [10] [11]
Электрические рыбы могут быть классифицированы на два типа: пульсирующие рыбы или волновые рыбы. Разряды импульсного типа характеризуются длительными интервалами между электрическими разрядами, тогда как разряды волнового типа возникают, когда интервал между последовательными импульсами настолько краток, что разряды сливаются вместе, образуя волну. [12] Электрический разряд вырабатывается электрическим органом, который развился из мышцы , как это также можно увидеть у гимнотоформных электрических рыб, электрических скатов и скатов. Конвергентная эволюция между южноамериканскими гимнотоформными и африканскими мормировыми примечательна тем, что электрический орган был создан путем замены одной и той же аминокислоты в одном и том же потенциалзависимом натриевом канале, несмотря на то, что две группы рыб находятся на разных континентах, а эволюция электрического органа чувств была разделена во времени примерно на 60 миллионов лет. [13] Конвергентные изменения других ключевых факторов транскрипции и регуляторных путей как у гимнотоформных, так и у мормировых также способствовали эволюции электрического органа чувств. [14]
Классификация
Около 221 вида слоновых рыб сгруппированы в два подсемейства: Mormyrinae и Petrocephalinae . Последнее имеет только один род:
Меджед был священной рыбой в Древнем Египте. В городе Пер-Меджед, более известном как Оксиринхус , чье название означает «остроносый» по названию рыбы, археологи нашли рыб, изображенных в виде бронзовых статуэток, настенных росписей или деревянных гробов в форме рыб с опущенными мордами, с рогатыми солнечными дисками, как у богини Хатхор . Изображения были описаны как напоминающие членов рода Mormyrus . [18]
^ Чапман, Лорен Дж.; Хулен, Кевин Г. (2001). «Влияние гипоксии на размер мозга и морфометрию жабр у рыб-мормирисов». Журнал зоологии . 254 (4): 461–472. doi :10.1017/S0952836901000966.
^ Glickstein, M.; Voogd, J. (2009). «Мозжечок: эволюция и сравнительная анатомия». Энциклопедия нейронауки : 743–756. doi :10.1016/B978-008045046-9.00947-5. ISBN978-0-08-045046-9.
^ Вуллиманн, Марио Ф.; Руни, Донал Дж. (1990). «Прямая церебелло-теленцефалическая проекция у электросенсорной рыбы-мормириды» (PDF) . Исследования мозга . 520 (1–2): 354–357. doi :10.1016/0006-8993(90)91730-5. PMID 1698507. S2CID 12951395.
^ Orts, S. (1967): Вклад в сравнительную анатомию и систематику Mormyroïdes (премия RAOS 1966) - Ann. Acad. Roy. Sc. d'Outre Mer, Classe des Sc. Nat. et Méd., Bruxelles, XVII, 3, 1-89, 30 рис., 3 вкладки, 8 табл., 1967 (на французском языке)
^ Франке, Майк; Крейсинг, Мориц; Мак, Андреас; и др. (2014). «Группированные сетчатки и тапетальные чашки у некоторых костистых рыб: возникновение, структура и функция». Progress in Retinal and Eye Research . 38 : 43–69. doi :10.1016/j.preteyeres.2013.10.001. PMID 24157316. S2CID 39081714.
^ У рыбы с носом-слоном тоже необычные глаза
^ Коммуникационное поведение и сенсорные механизмы у слабоэлектрических рыб
^ Миллер, С.; Салливан, Дж. "Mormyridae Bonaparte, 1831". Mormyridae - африканские слабоэлектрические рыбы . Получено 20 октября 2023 г.
^ Бустами, ХП (2007). Умная рыба-слон ориентируется в темноте с помощью электрических полей. life-of-science.net
^ Генерация этих электрических полей и их использование для обеспечения рыб дополнительными сенсорными данными из окружающей среды является предметом значительных научных исследований, как и исследования коммуникации между видами и внутри видов.
^ Caputi, AA (1999). «Электрический органный разряд импульсных гимнотиформ: преобразование простого импульса в сложный пространственно-временной электромоторный паттерн». Журнал экспериментальной биологии . 202 (# (Pt 10)): 1229–1241. doi :10.1242/jeb.202.10.1229. PMID 10210664.
^ Arnegard, ME; Zwickl, DJ; Lu, Y.; Zakon, HH (2010-12-02). «Дупликация старого гена облегчает возникновение и диверсификацию инновационной системы коммуникации — дважды». Труды Национальной академии наук . 107 (51): 22172–22177. doi : 10.1073/pnas.1011803107 . PMC 3009798. PMID 21127261 .
^ Gallant, Jason R.; Traeger, Lindsay L.; Volkening, Jeremy D.; Moffett, Howell; Chen, Po-Hao; Novina, Carl D.; Phillips, George N.; Anand, Rene; Wells, Gregg B.; Pinch, Matthew; Güth, Robert (2014-06-27). "Геномная основа конвергентной эволюции электрических органов". Science . 344 (6191): 1522–1525. Bibcode :2014Sci...344.1522G. doi :10.1126/science.1254432. PMC 5541775 . PMID 24970089.
^ Лавуэ, С.; Салливан, Дж. П.; Хопкинс, К. Д. (2003). «Филогенетическая полезность первых двух интронов гена рибосомального белка S7 у африканских электрических рыб (Mormyroidea: Teleostei) и соответствие другим молекулярным маркерам». Биологический журнал Линнеевского общества . 78 (2): 273–292. doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00170.x .
^ Салливан, Дж. П.; Лавуэ, С.; Хопкинс, К. Д. (2000). «Молекулярная систематика африканских электрических рыб (Mormyroidea: Teleostei) и модель эволюции их электрических органов». Журнал экспериментальной биологии . 203 (ч. 4): 665–683. doi : 10.1242/jeb.203.4.665 . PMID 10648209.
^ Салливан, Дж. П.; Лавуэ, С.; Хопкинс, К. Д. (2016). «Cryptomyrus: новый род Mormyridae (Teleostei, Osteoglossomorpha) с двумя новыми видами из Габона, Западно-Центральная Африка». ZooKeys (561): 117–150. Bibcode :2016ZooK..561..117S. doi : 10.3897/zookeys.561.7137 . PMC 4768369 . PMID 27006619.
^ Ван Нир, Вим; Гонсалес, Жером (2019). «Рыбное месторождение позднего периода в Оксиринхе (эль-Бахнаса, Египет)». В Питерсе, Йорис; МакГлинн, Джордж; Гебель, Вероника (ред.). Documenta Archaeobiologiae Животные: культурные идентификаторы в древних обществах? (PDF) . Раден, Вестфалия, Германия: Верлаг Мари Лейдорф. ISBN978-3-89646-674-7.
Внешние ссылки
Медиа, связанные с Mormyridae на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Mormyridae на Wikispecies
Подробная исследовательская работа по сенсорной и центральной нервной системе Gnathonemus petersi
Мормириды в аквариуме
Mormyridae - африканские слабоэлектрические рыбы (включая интерактивный контрольный список)