stringtranslate.com

Рыба-попугай

Рыбы-попугаи — это группа видов рыб, традиционно рассматриваемых как семейство (Scaridae), но теперь часто рассматриваемых как подсемейство (Scarinae) или триба (Scarini) губанов ( Labridae). [1] Приблизительно с 95 видами, наибольшее видовое богатство этой группы находится в Индо-Тихоокеанском регионе . Они встречаются в коралловых рифах , скалистых побережьях и зарослях морской травы и могут играть значительную роль в биоэрозии . [2] [3] [4]

Описание

Рыбы-попугаи получили свое название из-за своего зубного аппарата [5] , который отличается от зубов других рыб, включая других губачей . Их многочисленные зубы расположены в плотно упакованной мозаике на внешней поверхности челюстных костей, образуя клюв, похожий на клюв попугая , которым они счищают водоросли с кораллов и других каменистых субстратов [6] (что способствует процессу биоэрозии ).

Максимальные размеры варьируются в пределах группы, большинство видов достигают 30–50 см (12–20 дюймов) в длину. Однако несколько видов достигают длины более 1 м (3 фута 3 дюйма), а зеленая горбатая рыба-попугай может достигать 1,3 м (4 фута 3 дюйма). [7] Самый маленький вид — синегубая рыба-попугай ( Cryptotomus roseus ), максимальный размер которой составляет 13 см (5,1 дюйма). [8] [9] [10]

Слизь

Scarus zelindae в своем слизистом коконе

Некоторые виды рыб-попугаев, включая королевскую рыбу-попугая ( Scarus vetula ), выделяют слизистый кокон, особенно ночью. [11] Перед сном некоторые виды выдавливают слизь изо рта, образуя защитный кокон, который окутывает рыбу, предположительно скрывая ее запах от потенциальных хищников. [12] [13] Эта слизистая оболочка может также действовать как система раннего оповещения, позволяя рыбе-попугаю спасаться бегством, когда она обнаруживает хищников, таких как мурены, которые тревожат мембрану. [13] Сама кожа покрыта другим слизистым веществом, которое может обладать антиоксидантными свойствами, полезными для восстановления телесных повреждений, [11] [13] или отпугивания паразитов, в дополнение к обеспечению защиты от ультрафиолетового излучения . [11]

Кормление

Мощный клюв Bolbometopon muricatum способен размельчать самые прочные кораллы.

Большинство видов рыб-попугаев являются травоядными , питающимися в основном эпилитическими водорослями. [14] [15] [16] Иногда они поедают широкий спектр других мелких организмов, включая беспозвоночных ( сидячие и бентосные виды, а также зоопланктон ), бактерии и детрит . [17] Несколько в основном более крупных видов, таких как зеленая горбатая рыба-попугай ( Bolbometopon muricatum ), активно питаются живыми кораллами ( полипами ). [6] [15] [16] Ни одна из них не является исключительно кораллоядной , но полипы могут составлять до половины их рациона [16] или даже больше у зеленой горбатой рыбы-попугая. [14] В целом было подсчитано, что менее одного процента укусов рыб-попугаев связаны с живыми кораллами, и все, за исключением зеленой горбатой рыбы-попугая, предпочитают покрытые водорослями поверхности живым кораллам. [16] Тем не менее, когда они едят коралловые полипы, может произойти локальная гибель кораллов. [16] Их пищевая активность важна для производства и распределения коралловых песков в биоме рифа и может предотвратить чрезмерное разрастание водорослей в структуре рифа. Зубы растут непрерывно, заменяя материал, изношенный при питании. [9] Независимо от того, питаются ли они кораллами, камнями или морскими травами, субстрат измельчается между глоточными зубами . [16] [18] После того, как они переваривают съедобные части камня, они выделяют его в виде песка, помогая создавать небольшие острова и песчаные пляжи. Горбатая рыба-попугай может производить 90 кг (200 фунтов) песка каждый год. [19] Или, в среднем (поскольку существует так много переменных, например, размер/вид/местоположение/глубина и т. д.), почти 250 г (9 унций) на рыбу-попугая в день. Во время питания рыбы-попугаи должны быть осведомлены о хищничестве со стороны одного из их главных хищников — лимонной акулы . [20] На карибских коралловых рифах рыбы-попугаи являются важными потребителями губок . [21] Косвенным эффектом поедания губками рыб-попугаев является защита рифообразующих кораллов, которые в противном случае были бы заросли быстрорастущими видами губок. [22] [23]

Анализ биологии питания попугаев описывает три функциональные группы: экскаваторы, скребки и обрыватели. [14] У экскаваторов более крупные и сильные челюсти, которые могут долбить субстрат, [24] оставляя видимые шрамы на поверхности. [14] У скребков менее мощные челюсти, которые могут, но редко оставляют видимые шрамы от соскабливания на субстрате. [14] [24] Некоторые из них также могут питаться песком вместо твердых поверхностей. [14] Обрыватели в основном питаются морскими травами и их эпифитами . [14] К зрелым видам, роющим грунт, относятся Bolbometopon muricatum , Cetoscarus , Chlorurus и Sparisoma viride . [14] Все эти виды, роющие грунт, питаются как скребки на ранних стадиях ювенильного возраста, но Hipposcarus и Scarus , которые также питаются как скребки на ранних стадиях ювенильного возраста, сохраняют соскребающий способ питания и во взрослом возрасте. [14] [24] Виды, питающиеся листьями, встречаются в родах Calotomus , Cryptotomus , Leptoscarus , Nicholsina и Sparisoma . [14] Способы питания отражают предпочтения в среде обитания: листья в основном обитают на травянистом морском дне, а экскаваторы и скребки — на коралловых рифах. [25] [14]

Недавно гипотеза питания микрофагами поставила под сомнение преобладающую парадигму о рыбах-попугаях как потребителях водорослей, предположив, что:

Большинство рыб-попугаев являются микрофагами, которые поражают цианобактерии и другие богатые белком автотрофные микроорганизмы, которые живут на (эпилитических) или внутри (эндолитических) известковых субстратов, являются эпифитами на водорослях или морских травах или эндосимбиотическими внутри сидячих беспозвоночных. [26]

Микроскопия и молекулярное штрихкодирование субстрата кораллового рифа, изъеденного соскребающими и выкапывающими рыбами-попугаями, позволяют предположить, что цианобактерии кораллового рифа из отряда Nostocales играют важную роль в питании этих рыб-попугаев. [27] Дополнительные исследования микроскопии и молекулярного штрихкодирования указывают на то, что некоторые рыбы-попугаи могут поглощать микроскопическую биоту, связанную с эндолитными губками. [28]

Жизненный цикл

Двухцветная рыба-попугай ( Cetoscarus bicolor ) была описана Эдуардом Рюппелем в 1829 году. В 1835 году он ошибочно описал конечную фазу, изображенную на этой фотографии, как отдельный вид, C. pulchellus.

Развитие рыб-попугаев является сложным и сопровождается серией изменений пола и цвета (полихроматизм). Большинство видов являются последовательными гермафродитами , которые начинают как самки (известная как начальная фаза), а затем превращаются в самцов (конечная фаза). У многих видов, например, у рыбы-попугая-стопника ( Sparisoma viride ), ряд особей развиваются непосредственно в самцов (т. е. они не начинают как самки). Эти непосредственно развивающиеся самцы обычно больше всего напоминают начальную фазу и часто демонстрируют иную стратегию спаривания, чем самцы конечной фазы того же вида. [29] Несколько видов, таких как средиземноморская рыба-попугай ( S. cretense ), являются вторичными гонохористами . Это означает, что некоторые самки не меняют пол (они остаются самками на протяжении всей своей жизни), те, которые меняют пол с самки на самца, делают это еще неполовозрелыми (репродуктивно функционирующие самки не превращаются в самцов), и нет самцов с окраской, похожей на самку (самцы начальной фазы у других рыб-попугаев). [30] [31] [32] Мраморная рыба-попугай ( Leptoscarus vaigiensis ) — единственный вид рыб-попугаев, который, как известно, не меняет пол. [9] У большинства видов начальная фаза тускло-красная, коричневая или серая, в то время как конечная фаза ярко-зеленая или синяя с яркими розовыми, оранжевыми или желтыми пятнами. [9] [33] У меньшего числа видов фазы похожи, [9] [33] а у средиземноморской рыбы-попугая взрослая самка ярко окрашена, а взрослый самец — серый. [34] У большинства видов молодь имеет другой цветовой рисунок, чем взрослые особи. Молодь некоторых тропических видов может временно менять свой цвет, чтобы имитировать другие виды. [35] Там, где пол и возраст различаются, удивительно разные фазы часто сначала описывались как отдельные виды. [33] В результате ранние ученые признали более 350 видов рыб-попугаев, что почти в четыре раза превышает фактическое число. [29]

Большинство тропических видов формируют большие стаи во время кормления, и они часто группируются по размеру. Гаремы из нескольких самок, возглавляемые одним самцом, являются нормой для большинства видов, при этом самцы яростно защищают свою позицию от любых вызовов.

Как пелагические нерестилища, рыбы-попугаи выпускают в воду множество крошечных, плавучих икринок, которые становятся частью планктона . Икринки свободно плавают, оседая на кораллах до вылупления.

Изменение пола у попугаев сопровождается изменениями в циркулирующих стероидах. У самок высокие уровни эстрадиола, умеренные уровни Т и неопределяемые уровни основного андрогена рыб 11-кетотестостерона. Во время перехода от начальной к терминальной фазе окраски концентрация 11-кетотестостерона резко возрастает, а уровень эстрогена снижается. Если самке сделать инъекцию 11-кетотестостерона, это вызовет преждевременное изменение гонадного, гаметического и поведенческого пола. [ необходима цитата ]

Экономическое значение

Коммерческий промысел ведется для некоторых крупных видов, особенно в Индо-Тихоокеанском регионе, [9] а также для некоторых других, таких как средиземноморская рыба-попугай . [36] Защита рыб-попугаев предлагается как способ спасения карибских коралловых рифов от зарастания водорослями [37] и губками. [22] [23] Несмотря на их поразительную окраску, их пищевое поведение делает их совершенно непригодными для большинства морских аквариумов . [9]

Новое исследование показало, что рыба-попугай чрезвычайно важна для здоровья Большого Барьерного рифа ; это единственный из тысяч видов рифовых рыб, который регулярно выполняет задачу по соскабливанию и очистке прибрежных коралловых рифов. [38]

Таксономия

Традиционно рыбы-попугаи считались таксоном уровня семейства , Scaridae. Хотя филогенетический и эволюционный анализ рыб-попугаев продолжается, в настоящее время они признаны кладой в трибе Cheilini и теперь обычно называются скаринообразными лабридами (подсемейство Scarinae, семейство Labridae ). [1] Некоторые специалисты предпочли сохранить рыб-попугаев как таксон уровня семейства, [33] в результате чего Labridae не являются монофилетическими (если только не разделены на несколько семейств).

Всемирный регистр морских видов делит эту группу на два подсемейства следующим образом:

Некоторые источники сохраняют Scaridae как семейство, помещая его рядом с губанами семейства Labridae и мерлангами Odacidae в отряд Labriformes , часть Percomorpha . Они также не поддерживают разделение Scaridae на два подсемейства. [39]

Галерея

Хронология родов

QuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleoceneScarusQuaternaryNeogenePaleogeneHolocenePleist.Plio.MioceneOligoceneEocenePaleocene

Ссылки

  1. ^ ab Westneat, MW; Alfaro, ME (2005). «Филогенетические связи и эволюционная история семейства рифовых рыб Labridae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 36 (2): 370–90. doi :10.1016/j.ympev.2005.02.001. PMID  15955516.
  2. ^ Стрильман, Дж. Т., Альфаро, М. Э. и др. (2002). «Эволюционная история рыб-попугаев: биогеография, экоморфология и сравнительное разнообразие». Эволюция . 56 (5): 961–971. doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb01408.x . PMID  12093031. S2CID  41840374.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Беллвуд, DR, Хои, AS, Чоат, JH (2003). «Ограниченная функциональная избыточность в системах с высоким разнообразием: устойчивость и функция экосистемы на коралловых рифах». Ecology Letters . 6 (4): 281–285. doi :10.1046/j.1461-0248.2003.00432.x.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ Локранц, Дж., Нистрём, Тирессон, М., М., К. Йоханссон (2008). «Нелинейная связь между размером тела и функцией у рыб-попугаев». Коралловые рифы . 27 (4): 967–974. Bibcode : 2008CorRe..27..967L. doi : 10.1007/s00338-008-0394-3. S2CID  37926874.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  5. ^ Ostéologie céphalique de deux poissons perroquets (Scaridae: Teleostei) TH Monod, JC Hureau, AE Bullock - Cybium, 1994 - Société française d'ichtyologie
  6. ^ ab Choat, JH & Bellwood, DR (1998). Paxton, JR & Eschmeyer, WN (ред.). Энциклопедия рыб . Сан-Диего: Academic Press. стр. 209–211. ISBN 978-0-12-547665-2.
  7. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Bolbometopon muricatum". FishBase . Версия за декабрь 2009 г.
  8. ^ Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Cryptotomus roseus". FishBase . Версия от сентября 2015 г.
  9. ^ abcdefg Лиске Э. и Майерс Р. (1999). Рыбы коралловых рифов. 2-е издание. Издательство Принстонского университета. ISBN 0-691-00481-1 
  10. ^ Шах, АК (2016). Cryptotomus roseus (тонкая рыба-попугай) . Онлайн-путеводитель по животным Тринидада и Тобаго. Университет Вест-Индии. Доступ 11 марта 2018 г.
  11. ^ abc Черни-Чипман, Э. «Распределение поглощающих ультрафиолет солнцезащитных соединений по поверхности тела двух видов Scaridae». DigitalCollections@SIT 2007. Доступ 21.06.2009.
  12. ^ Лангерганс, РБ «Эволюционные последствия хищничества: избегание, побег, воспроизводство и диверсификация». Архивировано 14 июня 2011 г. в Wayback Machine , стр. 177–220 в Elewa, AMT ed. Хищничество в организмах: особое явление. Гейдельберг, Германия, Springer-Verlag. 2007. Доступ 21.06.2009.
  13. ^ abc Виделье, Х.; Гертьес, ГДж; Виделье, ДжДж (1999). «Биохимические характеристики и антибиотические свойства слизистой оболочки королевы попугаев». Журнал биологии рыб . 54 (5): 1124–1127. doi :10.1111/j.1095-8649.1999.tb00864.x.
  14. ^ abcdefghijk Беллвуд, Дэвид Р. (14 июля 1994 г.). «Филогенетическое исследование семейства рыб-попугаев Scaridae (Pisces: Labroidea), с пересмотром родов». Записи Австралийского музея, Приложение . 20 : 1–86. doi : 10.3853/j.0812-7387.20.1994.51 . ISSN  0812-7387.
  15. ^ ab Bellwood, DR; Choat, JH (1990). «Функциональный анализ выпаса у рыб-попугаев (семейство Scaridae): экологические последствия». Environ Biol Fish . 28 (1–4): 189–214. doi :10.1007/BF00751035. S2CID  11262999.
  16. ^ abcdef Боналдо, Р. М. и Р. Д. Ротджан (2018). Хорошее, плохое и злое: рыбы-попугаи как хищники кораллов. в Hoey, AS & RM Bonaldo, ред. Биология рыб-попугаев. CRC Press. ISBN 978-1482224016 
  17. ^ Комерос-Рейналь, Чоат; Полидоро, Клементс; Абесамис, Крейг; Ласуарди, Макилвейн; Мулджади, Майерс; Наньола-младший, Пардеде; Роча, Рассел; Санчиангко, Стоквелл; Харвелл; Плотник (2012). «Вероятность исчезновения знаковых и доминирующих травоядных и детритофагов коралловых рифов: рыбы-попугаи и рыбы-хирурги». ПЛОС ОДИН . 7 (7): e39825. Бибкод : 2012PLoSO...739825C. дои : 10.1371/journal.pone.0039825 . ПМЦ 3394754 . ПМИД  22808066. 
  18. ^ Мерфи, Ричард С. (2002). Коралловые рифы: города под морем . The Darwin Press, Inc. ISBN 978-0-87850-138-0.
  19. ^ Thurman, HV; Webber, HH (1984). «Глава 12, Бентос на континентальном шельфе». Морская биология . Charles E. Merrill Publishing. стр. 303–313.Доступно 14.06.2009.
  20. ^ Брайт, Майкл (2000). Частная жизнь акул: правда за мифом . Механиксбург, Пенсильвания: Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-2875-1.
  21. ^ Данлэп, М.; Паулик, Дж. Р. (1996). «Видеоконтролируемое хищничество карибских рифовых рыб на массиве мангровых и рифовых губок». Морская биология . 126 : 117–123. doi :10.1007/BF00571383. S2CID  84799900.
  22. ^ ab Loh, TL; Pawlik, JR (2014). «Химическая защита и компромиссы ресурсов структурируют сообщества губок на коралловых рифах Карибского моря». Труды Национальной академии наук . 111 (11): 4151–4156. Bibcode : 2014PNAS..111.4151L. doi : 10.1073/pnas.1321626111 . PMC 3964098. PMID  24567392 . 
  23. ^ ab Loh, TL; et al. (2015). «Косвенные эффекты чрезмерного вылова рыбы на рифах Карибского моря: губки перерастают рифообразующие кораллы». PeerJ . 3 : e901. doi : 10.7717/peerj.901 . PMC 4419544 . PMID  25945305. 
  24. ^ abc Price, Samantha A.; Wainwright, Peter C.; Bellwood, David R.; Kazancioglu, Erem; Collar, David C.; Near, Thomas J. (1 октября 2010 г.). «Функциональные инновации и морфологическая диверсификация у рыб-попугаев». Evolution . 64 (10): 3057–3068. doi :10.1111/j.1558-5646.2010.01036.x. ISSN  1558-5646. PMID  20497217. S2CID  19070148.
  25. ^ Экологическая биология рыб 28: 189-214, 1990
  26. ^ Клементс, Кендалл Д.; Герман, Донован П.; Пише, Жасинте; Триболле, Элин; Чоат, Джон Ховард (ноябрь 2016 г.). «Интеграция экологических ролей и трофической диверсификации на коралловых рифах: множественные линии доказательств идентифицируют рыб-попугаев как микрофагов». Биологический журнал Линнеевского общества . doi :10.1111/bij.12914.
  27. ^ Джорджина М. Николсон, Кендалл Д. Клементс, Микрофотоавтотрофное хищничество как движущая сила специализации трофической ниши у 12 синтопических видов рыб-попугаев Индо-Тихоокеанского региона, Биологический журнал Линнеевского общества, том 139, выпуск 2, июнь 2023 г., страницы 91–114, https://doi.org/10.1093/biolinnean/blad005
  28. ^ Николсон, ГМ, Клементс, КД Роль инкрустирующих эндолитических губок в питании рыбы-попугая Scarus rubroviolaceus? Доказательства дальнейшей трофической диверсификации в индо-тихоокеанских Scarini. Коралловые рифы (2024). https://doi.org/10.1007/s00338-024-02482-z
  29. ^ ab Bester, C. Stoplight parrotfish. Архивировано 20 января 2016 г. в Музее естественной истории Wayback Machine во Флориде, Отдел ихтиологии. Доступ 15-12-2009
  30. ^ Афонсу, Педро; Морато, Тельмо; Сантос, Рикардо Серран (2008). «Пространственные закономерности репродуктивных характеристик рыбы-попугая умеренного климата Sparisoma cretense» (PDF) . Рыболовные исследования . 90 (1–3): 92–99. doi :10.1016/j.fishres.2007.09.029.
  31. ^ de Girolamo, Scaggiante; Rasotto (1999). «Социальная организация и половая модель средиземноморской рыбы-попугая Sparisoma cretense (Teleostei: Scaridae)». Морская биология . 135 (2): 353–360. doi :10.1007/s002270050634. S2CID  85428235.
  32. ^ Садовый; Шапиро (1987). «Критерии диагностики гермафродитизма у рыб». Copeia . 1987 (1): 136–156. doi :10.2307/1446046. JSTOR  1446046.
  33. ^ abcd Рэндалл, Дж. Э. (2007). Рифовые и прибрежные рыбы Гавайских островов. ISBN 978-1-929054-03-9 
  34. ^ Дебелиус, Х. (1997). Справочник по средиземноморским и атлантическим рыбам: от Испании до Турции — от Норвегии до Южной Африки . ConchBooks. стр. 221. ISBN 978-3925919541.
  35. ^ Cardwell JR1, Liley NR.Gen Comp Endocrinol. 1991 Январь;81(1):7-20
  36. ^ Кардигос, Ф. (2001). «Веяс» (PDF) . Ревиста Мундо Субмерсо . 58 (В): 48–51. Архивировано из оригинала (PDF) 8 июля 2018 года.
  37. ↑ Морелл, Ребекка (1 ноября 2007 г.) Рыбы-попугаи помогают восстанавливать рифы. BBC
  38. ^ Australian Geographic (сентябрь 2014 г.). «Отдельный вид может быть ключом к здоровью рифа». {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  39. ^ JS Nelson; TC Grande; MVH Wilson (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Wiley. С. 429–430. ISBN 978-1-118-34233-6.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Scaridae .