Lemnoideae — подсемейство цветковых водных растений , известных как ряски , водяные чечевицы или водные линзы . Они плавают на поверхности или непосредственно под поверхностью неподвижных или медленно текущих водоемов с пресной водой и водно-болотных угодий . Также известные как лавровый корень , они произошли от семейства аронниковых или ароидных ( Araceae ), [1] поэтому часто классифицируются как подсемейство Lemnoideae внутри семейства ароидных. Другие классификации, особенно те, которые были созданы до конца двадцатого века, выделяют их в отдельное семейство, Lemnaceae .
Эти растения имеют простую структуру, не имея очевидного стебля или листьев . Большая часть каждого растения представляет собой небольшую организованную структуру « таллома » или « вайи », толщиной всего в несколько клеток, часто с воздушными карманами ( аэренхимой ), которые позволяют ему плавать на поверхности воды или прямо под ней. В зависимости от вида, каждое растение может не иметь корней или иметь один или несколько простых корешков. [2]
Размножение в основном происходит путем бесполого почкования ( вегетативное размножение ), которое происходит из меристемы , заключенной в основании листа. Иногда образуются три крошечных «цветка», состоящих из двух тычинок и пестика , с помощью которых происходит половое размножение . Некоторые рассматривают этот «цветок» как псевдантиум , или редуцированное соцветие , с тремя цветками, которые являются либо женскими, либо мужскими и которые происходят от початка у ароидных. Эволюция соцветия ряски остается неоднозначной из-за значительной эволюционной редукции этих растений по сравнению с их более ранними родственниками.
Цветок рода ряски Wolffia — самый маленький из известных, его длина составляет всего 0,3 мм. [3] Плод, полученный в результате этого случайного размножения, представляет собой мочку , а семя образуется в мешочке, содержащем воздух, который облегчает плавание.
Одним из наиболее важных факторов, влияющих на распространение водно-болотных растений, и водных растений в частности, является доступность питательных веществ. [4] Ряски, как правило, связаны с плодородными, даже эвтрофными условиями. Они могут распространяться, прилипая к перьям водоплавающих птиц и коже или меху других земноводных животных, и таким образом непреднамеренно переноситься в новые водоемы. [5] Растения также могут переноситься наводнениями или другой движущейся водой. В водоемах с постоянным течением или переполнением растения переносятся вниз по каналам и обычно не размножаются в значительной степени, поскольку они предпочитают стоячие воды. Однако в некоторых местах существует циклическая картина, обусловленная погодными условиями, при которой растения сильно размножаются в периоды низкого движения воды, прежде чем их уносит с наступлением дождливых периодов.
Ряска является важным источником пищи с высоким содержанием белка для водоплавающих птиц и многих видов рыб . Крошечные растения служат укрытием для уязвимых мальков и головастиков многих рыб и земноводных . Растения используются в качестве укрытия для прудовых видов, таких как лягушки-быки и тритоны , а также для рыб, таких как синежаберники . Они также обеспечивают тень и, хотя их часто путают с ними, могут уменьшить определенные световые разрастания фотоавтотрофных водорослей .
Ряску потребляют в некоторых частях Юго-Восточной Азии, а именно в Лаосе , Таиланде и Мьянме . [6] Кроме того, ее выращивают как овощ в Израиле . [7] Она производит больше белка на квадратный метр, чем соевые бобы , поэтому иногда ее называют значительным потенциальным источником пищи. [8]
Некоторые первоначальные исследования того, в какой степени ряска может быть представлена на европейских рынках, показывают, что потребители не возражают против этой идеи. [9] Проект NASA Caves of Mars определил ряску как главного кандидата для проектов по производству марсианской еды. [10]
Несмотря на некоторые из этих преимуществ, поскольку ряска процветает в богатых питательными веществами водно-болотных угодьях, это растение можно рассматривать как вредный вид, когда условия способствуют чрезмерному размножению в средах, которые традиционно бедны питательными веществами или являются олиготрофными .
Одним из примеров этой проблемы является Эверглейдс , преимущественно олиготрофная среда, когда избыток химикатов (включая удобрения) переносится ливневыми стоками или поверхностным стоком в водные пути. [11]
Городские стоки и сельскохозяйственное загрязнение затем начинают вносить повышенные уровни питательных веществ в окружающие водно-болотные угодья и водные пути, что может вызвать нарушение местной экологии. Эти условия позволяют быстрорастущему виду, такому как ряска, обосноваться, распространиться и вытеснить другие местные виды, такие как меч-трава , и со временем привести к широкомасштабным изменениям в экологии местных мест обитания меч-травы и топей в Эверглейдс. [12]
Ряски долгое время были таксономической загадкой и обычно считались отдельным семейством Lemnaceae. Они в основном размножаются бесполым путем. Цветки, если они вообще есть, маленькие. Корни либо сильно редуцированы, либо отсутствуют вовсе. Их родство с Araceae подозревали еще в 1876 году, но до появления молекулярной филогении проверить эту гипотезу было сложно.
Начиная с 1995 года исследования стали подтверждать их принадлежность к семейству ароидных, и с тех пор большинство систематиков считают их частью этого семейства. [13]
Их положение в пределах семейства было немного менее ясным; однако, несколько исследований двадцать первого века помещают их в положение, показанное ниже. [13] Хотя они относятся к тому же семейству, что и Pistia , другое водное растение, они не являются близкородственными. [13]
Роды ряски : Spirodela , Landoltia , Lemna , Wolffiella и Wolffia .
Размеры генома ряски имеют десятикратный диапазон (150~1500 МБ), потенциально представляя диплоиды к октаплоидам . Предковый род Spirodela имеет наименьший размер генома (150 МБ, аналогично Arabidopsis thaliana ), в то время как наиболее производный род, Wolffia , содержит растения с самым большим размером генома (1500 МБ). [14] Секвенирование ДНК показало, что Wolffiella и Wolffia более тесно связаны, чем другие. Spirodela находится в базальном положении таксона, за ней следуют Lemna , Wolffiella и Wolffia , которая является наиболее производной. [15]
Для идентификации различных геномов ряски была разработана система молекулярной идентификации на основе ДНК, основанная на семи пластидных маркерах, предложенных Консорциумом по штрихкоду жизни . [16] Некодирующий спейсер atpF -atpH был выбран в качестве универсального ДНК-штрихкодирующего маркера для идентификации ряски на уровне видов. [17]
Вымершие свободноплавающие водные растения и пыльца , имеющие сходство с Lemnoideae, впервые появляются в палеонтологической летописи в позднем меловом периоде ( маастрихт ), о чем свидетельствуют плавающие листья, описанные как Aquaephyllum auriculatum из Патагонии , Аргентина , и пыльца рода Pandaniidites . [18]
Ископаемые плавающие листья с корешками из палеоцена южного Саскачевана , Канада , которые первоначально были описаны как Lemna ( Spirodela ) scutata Джоном Уильямом Доусоном в 1885 году, были переописаны как Limnobiophyllum . [19] Помимо западной части Северной Америки, Limnobiophyllum был зарегистрирован в палеоцене восточной России и миоцене Чешской Республики . [19] Необычно полные образцы из палеоцена Альберты , Канада, варьируются от отдельных листьев диаметром около 4 см (1,6 дюйма) до розеток из четырех листьев, некоторые из которых были соединены с соседними растениями столонами , а некоторые из них имеют остатки цветов с пыльниками , содержащими пыльцу Pandaniidites . [20] Также сообщалось о находках лемновидных семян, описанных как Lemnospermum . [19]
Исследования и применение ряски продвигаются двумя международными организациями: Международной ассоциацией ряски [21] и Международным руководящим комитетом по исследованиям и применению ряски [22] .
В июле 2008 года Объединенный институт генома Министерства энергетики США (DOE) объявил, что Программа общественного секвенирования будет финансировать секвенирование генома гигантской ряски Spirodela polyrhiza . Это был приоритетный проект для DOE в 2009 году. Исследование было направлено на содействие новым программам биомассы и биоэнергии . [23] Результаты были опубликованы в феврале 2014 года. Они дают представление о том, как это растение адаптируется к быстрому росту и водному образу жизни. [24]
Ряска изучается исследователями по всему миру как возможный источник чистой энергии. В США, помимо того, что она является предметом исследования DOE, как Ратгерский университет , так и Университет штата Северная Каролина ведут текущие проекты по определению того, может ли ряска быть источником экономически эффективной, чистой, возобновляемой энергии . [25] [26] Ряска является хорошим кандидатом на роль биотоплива , поскольку она быстро растет, производит в пять-шесть раз больше крахмала , чем кукуруза на единицу площади, и не способствует глобальному потеплению . [27] [28] Быстрый характер ряски показал, что она может удвоить биомассу в течение четырех с половиной дней. [29] [30] [31] Ряска удаляет углекислый газ из атмосферы и может иметь ценность для смягчения последствий изменения климата . [32]
Растения могут обеспечить удаление нитратов , если их выращивать, а ряски играют важную роль в процессе биоремедиации, поскольку они быстро растут, поглощая избыток минеральных питательных веществ, особенно азота и фосфатов . По этим причинам их рекламируют как очистители воды с неиспользованной ценностью. [33]
Швейцарский департамент водоснабжения и санитарии в развивающихся странах, связанный со Швейцарским федеральным институтом экологических наук и технологий, утверждает, что помимо пищевой и сельскохозяйственной ценности ряску также можно использовать для очистки сточных вод для улавливания токсинов и для контроля запаха, и что если во время сбора урожая поддерживать мат из ряски для удаления уловленных ею токсинов, это предотвращает развитие водорослей и контролирует размножение комаров . [ 34] В той же публикации приводится обширный список ссылок по многим темам, связанным с ряской.
Эти растения также могут играть роль в сохранении воды, поскольку покров из ряски уменьшит испарение воды по сравнению со скоростью испарения в водоеме аналогичного размера с чистой поверхностью.
Ряска также выполняет функцию биоремедиатора, эффективно отфильтровывая загрязняющие вещества, такие как бактерии, азот, фосфаты и другие питательные вещества из естественных водоемов, искусственных водно-болотных угодий и сточных вод. [35] [36] [37]
Стартап microTERRA, базирующийся в Мексике, попытался использовать ряску для очистки воды на частных фермах аквакультуры . Растения используют азот и фосфор, полученные из отходов рыбоводства, в качестве удобрения, одновременно очищая воду по мере роста. Затем вода может быть повторно использована фермерами аквакультуры , а ряска, которая содержит 35-42% белка, может быть собрана в качестве источника устойчивого растительного белка . [38]
