Sacoglossa — это надотряд мелких морских слизней и морских улиток , морских брюхоногих моллюсков , которые принадлежат к кладе Heterobranchia, известной как сакоглоссаны . В этом надотряде признано 284 действительных вида. [3] Сакоглоссаны живут, поглощая клеточное содержимое водорослей , поэтому их иногда называют «сосущими соком морскими слизнями». [4] Некоторые сакоглоссаны просто переваривают жидкость, которую они высасывают из водорослей, но у некоторых других видов слизни изолируют и используют в своих собственных тканях живые хлоропласты из водорослей, которыми они питаются, очень необычное явление, известное как клептопластия , для «украденных» пластид . [5] Это дает им право называться «солнечными морскими слизняками» и делает их уникальными среди многоклеточных организмов, поскольку в остальном клептопластия известна только среди других эутиневр и одноклеточных протистов . [6]
Sacoglossa делятся на две клады — семейства с раковиной (Oxynoacea) и семейства без раковины (Plakobranchacea). [7] Четыре семейства видов с раковиной — это Cylindrobullidae , Volvatellidae , Oxynoidae и Juliidae , двустворчатые брюхоногие моллюски. Plakobranchacea без раковины сгруппированы в шесть семейств, разделенных на две клады («надсемейства»), Plakobranchoidea и Limapontioidea . Все sacoglossans отличаются от родственных групп наличием одного ряда зубов на радуле . Зубы приспособлены для всасывающих привычек питания группы. [8]
Многие из этих брюхоногих моллюсков (например, Elysia spp.) напоминают крылатых слизней с парой головных щупалец. У фотосинтезирующих членов группы крылья, или параподии , могут быть развернуты, чтобы максимально увеличить площадь организма, на которую падает солнечный свет. [9] У других (например, Placida spp.) цилиндрические цераты отходят от дорсальной поверхности. Большинство сакоглоссанов имеют длину 1–3 см; они, как правило, однородны по цвету, потому что хлоропласты, которые они поглощают, в конечном итоге помещаются в их собственные клетки. [1]
Виды Sacoglossa встречаются по всему миру в тропических и умеренных океанах, но большинство из них обитает в центральной части Тихого океана , где они часто встречаются на берегах тропических островов; разнообразные участки видов также известны в Карибском море и Индо-Тихоокеанском регионе . Эти три области имеют различные ареалы видов, что указывает на высокую степень биогеографического разделения. Там, где Sacoglossans присутствуют дальше от экватора, в таких местах, как Австралия или Япония, разнообразие ниже, и представленные виды, как правило, являются тропическими видами, которые имеют более высокую толерантность к колебаниям температуры. Их умеренное распространение близко соответствует распространению их важного источника пищи, Caulerpa spp. [3] Они, как правило, живут при очень низкой плотности популяции, что затрудняет научное изучение группы. [1]
Сакоглоссы могут использовать хлоропласты водорослей, которыми они питаются, которые они сохраняют живыми в течение нескольких часов или месяцев после их употребления. Они поддерживают клетки и метаболизируют продукты фотосинтеза; [10] этот процесс называется клептопластией, и сакоглоссы являются единственными животными, которые его используют; некоторые инфузории и фораминиферы (протисты) также используют эту стратегию. [9] Известно, что сакоглоссы выживают в течение месяцев, живя исключительно на продуктах фотосинтеза своих приобретенных пластид. [9] Этот процесс несколько загадочен, поскольку поддержание хлоропластов обычно требует взаимодействия с генами, закодированными в ядре растительной клетки. Это, по-видимому, предполагает, что гены были латерально переданы от водорослей к животным. [9] Эксперименты по амплификации ДНК на взрослых особях и яйцах Elysia chlorotica с использованием праймеров, полученных из Vaucheria litorea, выявили наличие psbO, ядерного гена водоросли. [11] Эти результаты, вероятно, были артефактом, поскольку самые последние результаты, основанные на транскриптомном анализе [12] и секвенировании геномной ДНК из яиц слизняка [13], отвергают гипотезу о том, что латеральный перенос генов поддерживает долговечность клептопластов. Сакоглоссы способны выбирать, какой метод питания они используют. Переход от активного питания к фотосинтезу у сакоглоссов вызван нехваткой пищевых ресурсов и, как правило, не является предпочтительным. Если пища легкодоступна, животное будет активно ее потреблять. Периоды голодания (с фотосинтезом и без активного питания) варьируются между видами сакоглоссов от менее недели до более четырех месяцев, и фотосинтез используется как последний механизм, чтобы избежать смертности. [14] Еще один неясный шаг в этом процессе — как хлоропласты защищены от переваривания и как они адаптируются к своему новому положению в клетках животных без мембран, которые контролировали бы их среду в водорослях. [9] Как бы это ни достигалось, клептопластия является важной стратегией для многих родов Placobranchacea . Один вид Elysia питается сезонно кальцифицирующейся водорослью. Поскольку она неспособна проникать через кальцифицированные стенки клеток, животное может питаться только часть года, полагаясь на поглощенные хлоропласты, чтобы выжить, пока пища кальцифицируется, до более позднего сезона, когда кальцификация теряется и выпас может продолжаться. [9]
Sacoglossans также могут использовать антитравоядные соединения, вырабатываемые их водорослевой пищей, чтобы отпугивать своих потенциальных хищников, в процессе, называемом клептохимией. [10] Это может быть достигнуто путем преобразования метаболитов водорослей в токсины, [15] или путем использования водорослевых пигментов для маскировки в процессе, называемом пищевой гомохромией. [9] [16]
Около 20% видов Sacoglossan имеют раковину. Oxynoacea содержит три семейства с раковиной, и все они питаются исключительно водорослями рода Caulerpa . [1] Ни один из этих организмов не получает выгоду от фотосинтеза поглощенных хлоропластов, но хлоропласты, возможно, были сохранены для выполнения маскировочной функции. [9] Раковины Volvatellidae и Oxynoidae несколько напоминают раковины пузырчатых улиток цефаласпид . Juliidae необычны тем, что они являются раковинными двустворчатыми брюхоногими моллюсками. У них раковина из двух частей, которые напоминают створки крошечного моллюска. Живые члены этого семейства известны с 1959 года, [ требуется ссылка ] и ранее были известны науке только как ископаемые (которые были интерпретированы как двустворчатые). [ требуется ссылка ]
Большинство сакоглоссанов не имеют раковин, поэтому Plakobranchoidea обычно описываются с использованием разговорного термина «морские слизни», что может привести к их путанице с единственными очень отдаленно родственными голожаберниками . Однако, plakobranchoide Elysia (и, несомненно, другие) действительно развивают раковину перед вылуплением из яйца. [17] Действительно, по крайней мере Elysiidae, Limapontiidae и Hermaeidae все имеют личиночные раковины, которые являются спиральными и имеют от трех четвертей до одного полного оборота. [18]
Плакобранхоиды имеют более разнообразный спектр питания, чем Oxynoacea, питаясь более широким спектром зеленых (а иногда и красных) [9] водорослей, а в трех случаях даже являясь плотоядными. [1]
Предок Sacoglossa, как предполагается, питался ныне вымершей кальцифицирующей зеленой водорослью семейства Udoteaceae . [1] Первые ископаемые свидетельства группы получены из двустворчатых раковин, датируемых эоценом , а также известны двустворчатые раковины из более поздних геологических периодов, хотя тонкая структура раковин и их среда обитания с высокой степенью эрозии обычно способствуют плохой сохранности. [1] Соответствующая ископаемая летопись водорослей указывает на более глубокое происхождение группы, возможно, еще в юрском или меловом периоде. [1]
Утрата оболочки, которая, по-видимому, была единичным эволюционным событием, открыла новый экологический путь для клады, поскольку хлоропласты зеленых водорослей, которыми они питались, теперь могли сохраняться и использоваться в качестве функционирующих хлоропластов, которые могли генерировать энергию путем фотосинтеза . [1]
Название подотряда происходит от греческих слов σάκος sákos «щит» и γλώσσα glóssa «язык», поскольку у этого вида есть однозубчатые радулы . [19]
Эта таксономия следует Marin 2004. [20]
В таксономии Буше и Рокруа (2005) [21] клада Sacoglossa организована следующим образом :
В этой таксономии семейство Elysiidae Forbes & Hanley, 1851 считается синонимом семейства Placobranchidae Grey, 1840 , а семейства Oleidae O'Donoghue, 1926 и Stiligeridae Iredale & O'Donoghue, 1923 являются синонимами семейства Limapontiidae Grey, 1847 год .
Семейство Cylindrobullidae принадлежит к надсемейству Cylindrobulloidea в сестринской «группе» Cylindrobullida. [22]
Йоргер и др. (2010) [23] переместили Sacoglossa в Panpulmonata .
Молекулярный филогенный анализ, проведенный Маэдой и др. (2010) [24], подтвердил размещение Cylindrobulla в пределах Sacoglossa. [24]
Буше и др. (2017) переместили Sacoglossa из Panpulmonata в подкласс Tectipleura . [25] [26]
Экстремальная аутотомия наблюдалась у двух видов, Elysia marginata и E. atroviridis , изученных in vitro . [27] [28] В ходе исследования некоторые особи обезглавливали себя, поведение, известное как аутотомия. Рана на шее обычно закрывалась в течение одного дня, а головы, особенно у молодых особей, начинали питаться водорослями в течение нескольких часов. Двадцать дней спустя полностью новое тело отрастало заново, в то время как сброшенные тела так и не отращивали головы. У E. atroviridis три из 82 исследованных особей аутотомировали, и двое из трех в конечном итоге отрастили новые тела. Все эти животные были заражены мелкими ракообразными, известными как веслоногие рачки . В другой группе из 64 особей без паразитов никто не обезглавливал себя, что привело исследователей к гипотезе, что животные сбрасывают свои тела, чтобы избавиться от паразитов. Другая возможность заключается в том, что слизни автотомизировались, чтобы избежать хищников, но когда исследователи попытались имитировать атаку врага, щипая и разрезая существ, ни одно из них не сбросило свои тела. Сам процесс занимает несколько часов, что, по словам ученых, делает его неэффективным средством побега.
Как слизни выживают без сердца и других жизненно важных органов в течение почти месяца, остается загадкой. Мито и ее коллеги подозревают, что это может быть связано с их способностью выживать, используя фотосинтетические водоросли в своем рационе, пока другие источники энергии недоступны.
