Самоопыление — это форма опыления , при которой пыльца попадает на рыльце цветка (у цветковых растений ) или на семяпочку (у голосеменных ) одного и того же растения. Термин « перекрёстное опыление» используется в противоположном случае, когда пыльца с одного растения перемещается на другое.
Существует два типа самоопыления: при автогамии пыльца переносится на рыльце того же цветка; при гейтоногамии пыльца переносится с пыльника одного цветка на рыльце другого цветка того же цветкового растения или с микроспорангия на семяпочку в пределах одного ( однодомного ) голосеменного растения. У некоторых растений есть механизмы, обеспечивающие автогамию, например, цветки, которые не раскрываются ( клейстогамия ), или тычинки, которые двигаются, чтобы соприкоснуться с рыльцем.
Термин «самоопыление» , который часто используется в качестве синонима, не ограничивается самоопылением, но применим и к другим типам самооплодотворения.
Немногие растения самоопыляются без помощи переносчиков пыльцы (таких как ветер или насекомые). Этот механизм чаще всего наблюдается у некоторых бобовых, таких как арахис . У другого бобового, сои , цветки раскрываются и остаются восприимчивыми к перекрестному опылению насекомыми в течение дня. Если этого не происходит, цветки самоопыляются по мере закрытия. Среди других растений, которые могут самоопыляться, есть много видов орхидей , гороха , подсолнечника и тридакса . Большинство самоопыляющихся растений имеют небольшие, относительно незаметные цветки, которые сбрасывают пыльцу прямо на рыльце, иногда даже до того, как раскроется бутон. Самоопыляющиеся растения тратят меньше энергии на производство аттрактантов опылителей и могут расти в районах, где виды насекомых или других животных, которые могли бы их посещать, отсутствуют или очень редки, как в Арктике или на больших высотах.
Самоопыление ограничивает разнообразие потомства и может подавлять энергию растений . Однако самоопыление может быть полезным, позволяя растениям распространяться за пределы ареала подходящих опылителей или производить потомство в областях, где популяции опылителей значительно сократились или являются естественно изменчивыми. [1]
Опыление также может осуществляться путем перекрестного опыления . Перекрестное опыление — это перенос пыльцы ветром или животными, такими как насекомые и птицы, с пыльника на рыльце цветков на отдельных растениях.
Как гермафродитные , так и однодомные виды обладают потенциалом для самоопыления, приводящего к самооплодотворению, если только не существует механизма, позволяющего этого избежать. 80% всех цветковых растений являются гермафродитными, то есть содержат оба пола в одном цветке, в то время как 5% видов растений являются однодомными. Оставшиеся 15%, следовательно, будут двудомными (каждое растение однополое). Растения, которые самоопыляются, включают несколько видов орхидей и подсолнечников. Одуванчики способны к самоопылению, а также к перекрестному опылению.
У самоопыляющихся цветов есть несколько преимуществ. Во-первых, если данный генотип хорошо подходит для окружающей среды, самоопыление помогает поддерживать этот признак стабильным у вида. Отсутствие зависимости от опылителей позволяет самоопылению происходить, когда пчел и ветра нигде нет. Самоопыление или перекрестное опыление может быть преимуществом, когда количество цветов невелико или они расположены на большом расстоянии друг от друга. Во время самоопыления пыльцевые зерна не передаются с одного цветка на другой. В результате пыльца теряется меньше. Кроме того, самоопыляющиеся растения не зависят от внешних переносчиков. Они также не могут вносить изменения в свои признаки, и поэтому признаки вида могут поддерживаться в чистоте. Самоопыление также помогает сохранять родительские признаки, поскольку гаметы из одного и того же цветка эволюционируют. Цветам не обязательно производить нектар, пахнуть или быть красочными, чтобы привлекать опылителей.
Недостатки самоопыления проистекают из недостатка вариаций, что не позволяет адаптироваться к изменяющейся среде или потенциальной атаке патогенов. Самоопыление может привести к инбридинговой депрессии , вызванной проявлением вредных рецессивных мутаций [2] , или к снижению здоровья вида из-за разведения родственных особей. Вот почему многие цветы, которые потенциально могут самоопыляться, имеют встроенный механизм, позволяющий избежать этого или в лучшем случае сделать его вторым выбором. Генетические дефекты у самоопыляющихся растений не могут быть устранены генетической рекомбинацией , и потомство может избежать наследования вредных признаков только через случайную мутацию, возникающую в гамете .
Около 42% цветковых растений демонстрируют смешанную систему спаривания в природе. [3] В наиболее распространенном виде системы отдельные растения производят один тип цветка, а плоды могут содержать самоопыляемые, скрещенные или смесь типов потомства. Другая смешанная система спаривания называется диморфной клейстогамией. В этой системе одно растение производит как открытые, потенциально скрещенные, так и закрытые, обязательно самоопыляемые клейстогамные цветы. [4]
Эволюционный переход от ауткроссинга к самоопылению является одним из наиболее распространенных эволюционных переходов у растений. Около 10-15% цветковых растений являются преимущественно самоопыляющимися. [5] Несколько хорошо изученных примеров самоопыляющихся видов описаны ниже.
Самоопыление у орхидеи-башмачка Paphiopedilum parishii происходит, когда пыльник переходит из твердого состояния в жидкое и напрямую контактирует с поверхностью рыльца без помощи какого-либо опылителя. [6]
Древовидная орхидея Holcoglossum amesianum имеет тип механизма самоопыления, при котором обоеполый цветок поворачивает свой пыльник против силы тяжести на 360°, чтобы вставить пыльцу в собственную полость рыльца — без помощи какого-либо опылителя или среды. Этот тип самоопыления, по-видимому, является адаптацией к безветренным, засушливым условиям, которые присутствуют во время цветения, в то время, когда насекомых мало. [7] Без опылителей для ауткроссинга необходимость обеспечения репродуктивного успеха, по-видимому, перевешивает потенциальные неблагоприятные последствия инбридинга. Такая адаптация может быть широко распространена среди видов в схожих условиях.
Самоопыление у мадагаскарской орхидеи Bulbophyllum bicoloratum происходит благодаря ростеллуму, который, возможно, восстановил свою стигматическую функцию как часть дистальной срединной стигматической доли. [8]
У китайской травы Caulokaempferia coenobialis пленка пыльцы переносится из пыльника (пыльцевых мешочков) маслянистой эмульсией, которая скользит вбок по столбику цветка и попадает в рыльце особи. [9] Боковой поток пленки пыльцы вдоль столбика, по-видимому, обусловлен исключительно свойствами распространения маслянистой эмульсии, а не гравитацией. Эта стратегия могла развиться, чтобы справиться с нехваткой опылителей в чрезвычайно тенистых и влажных местообитаниях C. coenobialis .
Capsella rubella (красная пастушья сумка) [10] [11] — самоопыляющийся вид, который стал самосовместимым 50 000–100 000 лет назад, что указывает на то, что самоопыление является эволюционной адаптацией, которая может сохраняться на протяжении многих поколений. Его ауткроссинговый предок был идентифицирован как Capsella grandiflora .
Arabidopsis thaliana — преимущественно самоопыляющееся растение с показателем ауткроссинга в дикой природе, оцениваемым менее чем в 0,3%. [12] Исследование показало, что самоопыление возникло примерно миллион лет назад или даже больше. [13]
Мейоз с последующим самоопылением производит мало общих генетических вариаций. Это поднимает вопрос о том, как мейоз у самоопыляющихся растений адаптивно поддерживается в течение длительных периодов (т. е. примерно миллион лет или больше, как в случае A. thaliana ) [13] по сравнению с менее сложным и менее затратным бесполым амейотическим процессом для производства потомства. Адаптивное преимущество мейоза, которое может объяснить его долгосрочное поддержание у самоопыляющихся растений, заключается в эффективном рекомбинационном восстановлении повреждений ДНК. [14] Это преимущество может быть реализовано в каждом поколении (даже когда генетическая изменчивость не производится).