Саркоптеригии

Класс рыб

Sarcopterygii ( / ˌ s ɑːr k ɒ p t ə ˈ r ɪ dʒ i . aɪ / ; от др.-греч. σάρξ (sárx)  «плоть» и πτέρυξ (ptérux)  «крыло, плавник») — иногда считающиеся синонимами Crossopterygii (от др.-греч. κροσσός (krossós)  «бахрома») — клада (традиционно класс или подкласс ) позвоночных животных , которая включает группу костистых рыб , обычно называемых лопастепёрыми рыбами . Эти позвоночные характеризуются выступающими мышечными почками конечностей (долями) внутри плавников , которые поддерживаются сочленёнными аппендикулярными скелетами . Этим они отличаются от другого класса костистых рыб, лучепёрых рыб , у которых есть только покрытые кожей костные шипы, поддерживающие плавники.

Четвероногие , в основном наземный суперкласс позвоночных, теперь признаны произошедшими от предков саркоптеригий и наиболее тесно связанными с двоякодышащими рыбами . Их парные грудные и брюшные плавники эволюционировали в конечности , а их дивертикул передней кишки в конечном итоге эволюционировал в легкие, дышащие воздухом . Кладистически это сделало бы четвероногих подгруппой внутри Sarcopterygii и, таким образом, самих саркоптеригий. В результате фраза «лопастеперые рыбы» обычно относится не ко всей кладе, а только к водным членам, которые не являются четвероногими.

Нечетвероногие саркоптеригии когда-то были доминирующими хищниками пресноводных экосистем в каменноугольный и пермский периоды, но значительно сократились после Великого вымирания . Единственными известными сохранившимися нечетвероногими саркоптеригиями являются два вида латимерий и шесть видов двоякодышащих рыб .

Характеристики

Guiyu oneiros , самая ранняя известная костная рыба, жила в позднем силуре , 419 миллионов лет назад. ^[1] Она сочетает в себе черты как лучеперых, так и лопастеперых рыб, хотя анализ совокупности ее черт ставит ее ближе к лопастеперым рыбам. ^{[2] [3] [4]}

Ранние лопастеперые рыбы — это костистые рыбы с мясистыми, лопастными, парными плавниками, которые соединены с телом одной костью. ^[5] Плавники лопастепёрых рыб отличаются от плавников всех других рыб тем, что каждый из них находится на мясистом, лопастном, чешуйчатом стебле, отходящем от тела и напоминающем зачаток конечности . Чешуя саркоптеригов — это настоящие чешуйчатые, состоящие из пластинчатой ​​кости, окружённой слоями сосудистой кости, космина (похожего на дентин ) и внешнего кератина . ^[6] Физическая структура тетраподоморфов, рыб, имеющих сходство с четвероногими, даёт ценную информацию об эволюционном переходе от водного к наземному существованию. ^[7] Грудные и брюшные плавники имеют сочленения, напоминающие сочленения конечностей четвероногих. Первые четвероногие наземные позвоночные, базальные амфибии, обладали ногами, произошедшими от этих плавников. Саркоптеригии также обладают двумя спинными плавниками с отдельными основаниями, в отличие от одного спинного плавника у лучеперых рыб. Мозговая коробка саркоптеригий изначально имела шарнирную линию, но она утрачена у четвероногих и двоякодышащих рыб. Ранние саркоптеригии обычно демонстрируют симметричный хвост, в то время как все саркоптеригии обладают зубами, покрытыми настоящей эмалью .

Большинство видов лопастеперых рыб вымерли. Самая крупная известная лопастеперая рыба была Rhizodus hibberti из каменноугольного периода Шотландии, которая могла превышать 7 метров в длину. Среди двух групп ныне живущих видов, латимерий и двоякодышащих рыб , самым крупным видом является латимерия из западной части Индийского океана , достигающая 2 м (6 футов 7 дюймов) в длину и весящая до 110 кг (240 фунтов). Самая крупная двоякодышащая рыба — мраморная двоякодышащая рыба , которая может достигать 2 м (6,6 футов) в длину и весить до 50 кг (110 фунтов). ^{[8] [9]}

Классификация

Таксономисты, придерживающиеся кладистического подхода, включают Tetrapoda в эту классификацию, охватывающую все виды позвоночных с четырьмя конечностями. ^[10] Плавниковые конечности, обнаруженные у лопастеперых рыб, таких как латимерии, демонстрируют сильное сходство с предполагаемой предковой формой конечностей тетрапод. Лопастеперые рыбы, по-видимому, прошли два различных эволюционных пути, что привело к их классификации на два подкласса: Rhipidistia ( включающий Dipnoi, или двоякодышащих рыб , и Tetrapodomorpha , включающий Tetrapoda) и Actinistia (представленный латимериями).

Таксономия

Приведенная ниже классификация следует Бентону (2004), ^[11] и использует синтез ранговой таксономии Линнея , а также отражает эволюционные отношения. Бентон включил надкласс Tetrapoda в подкласс Sarcopterygii, чтобы отразить прямое происхождение тетрапод от лопастеперых рыб, несмотря на то, что первым был присвоен более высокий таксономический ранг. ^[11]

Эволюция

Эволюция лопастеперых рыб

Зуб саркоптеригии Onychodus из девонского периода Висконсина

Рыбы с лопастеперыми плавниками и их родственная группа, лучеперые рыбы , составляют надкласс Osteichthyes , характеризующийся наличием плавательных пузырей (которые имеют общее происхождение с легкими), а также эволюцией окостеневшего эндоскелета вместо хрящей , как у скелетов акантодий , хондрихтиев и большинства плакодерм . В остальном существуют огромные различия в плавниковых, дыхательных и кровеносных структурах между Sarcopterygii и Actinopterygii, такие как наличие космоидных слоев в чешуе саркоптеригий. Самые ранние окаменелости саркоптеригий были найдены в самом верхнем силуре , около 418  млн лет назад . Они очень напоминали акантодий («колючих рыб», таксон, вымерший в конце палеозоя). В раннем и среднем девоне (416–385 млн лет назад), когда в морях доминировали хищные панцирные ракообразные, некоторые саркоптеригии проникли в пресноводные местообитания.

В раннем девоне (416–397 млн ​​лет назад) саркоптеригии, или лопастеперые рыбы, разделились на две основные линии: латимерии и рипидистии . Латимерии никогда не покидали океаны, и их расцвет пришелся на поздний девон и карбон , с 385 по 299 млн лет назад, поскольку в эти периоды они были более распространены, чем в любой другой период фанерозоя . Актинистии, группа внутри лопастеперых рыб, существуют уже почти 380 миллионов лет. Со временем исследователи идентифицировали 121 вид, распределенных по 47 родам. Некоторые виды хорошо документированы в своем эволюционном положении, в то время как другие сложнее отследить. Наибольший расцвет разнообразия актинистий произошел в раннем триасе, сразу после Великого вымирания. ^[16] Целаканты рода Latimeria до сих пор живут в открытых океанах и сохранили многие изначальные черты древних саркоптеригов, благодаря чему заслужили репутацию живых ископаемых.

Рипидистийцы, чьи предки, вероятно, жили в океанах вблизи устьев рек и эстуариев , покинули морской мир и мигрировали в пресноводные местообитания. Затем они разделились на две основные группы: двоякодышащих рыб и тетраподоморфов , и обе они развили свои плавательные пузыри в легкие, дышащие воздухом. Двоякодышащие рыбы достигли наибольшего разнообразия в триасовый период; сегодня осталось менее дюжины родов, которые развили первые протолегкие и протоконечности, приспособившись к жизни вне погруженной водной среды к середине девона (397–385 млн лет назад). С другой стороны, тетраподоморфы эволюционировали в полностью конечностных стегоцефалов , а затем в полностью наземных четвероногих во время позднего девона , когда позднедевонское вымирание сузило и отобрало против более приспособленных к водной среде групп среди стволовых тетрапод . ^{[17] [18]} Выжившие четвероногие затем подверглись адаптивной радиации на суше и стали доминирующими наземными животными в каменноугольный и пермский периоды.

Гипотезы о способах преадаптации

Существуют три основные гипотезы относительно того, как у двоякодышащих рыб развились короткие плавники (протоконечности).

Уменьшающийся водоем

Первое, традиционное объяснение — это «гипотеза уменьшающегося водоема» или «гипотеза пустыни», выдвинутая американским палеонтологом Альфредом Ромером , который считал, что конечности и легкие могли развиться из-за необходимости находить новые водоемы, поскольку старые водоемы высыхали. ^[19]

Адаптация к межприливным явлениям

Недзведский, Шрек, Наркевич и др . (2010) ^[20] предложили вторую, «приливно-отливную гипотезу»: саркоптеригии, возможно, впервые вышли на сушу из приливно-отливных зон , а не из внутренних водоемов, основываясь на открытии следов Захелмье возрастом 395 миллионов лет , старейших обнаруженных ископаемых свидетельств существования четвероногих. ^{[20] [21]}

Адаптация к лесному болоту

Retallack (2011) ^[22] предложил третью гипотезу, названную «гипотезой лесов»: Retallack утверждает, что конечности могли развиться в мелких водоемах, в лесах, как средство навигации в среде, заполненной корнями и растительностью. Он основывал свои выводы на доказательствах того, что переходные ископаемые тетраподы постоянно находят в местах обитания, которые ранее были влажными и лесистыми поймами. ^{[19] [22]}

Привычный побег на сушу

Четвертая, меньшинственная гипотеза утверждает, что выход на сушу обеспечил большую безопасность от хищников, меньшую конкуренцию за добычу и определенные экологические преимущества, которых нет в воде, такие как концентрация кислорода ^[25] и контроль температуры ^[27] , что подразумевает, что организмы, развивающие конечности, также адаптировались к проведению части своего времени вне воды. Однако исследования показали, что саркоптеригии развили конечности, похожие на конечности тетраподов, пригодные для ходьбы задолго до выхода на сушу. ^[30] Это говорит о том, что они адаптировались к ходьбе по дну под водой, прежде чем вышли на сушу.

История до конца пермского вымирания

Первые тетраподоморфы, включавшие гигантских ризодонтов , имели ту же общую анатомию, что и двоякодышащие рыбы, которые были их ближайшими родственниками, но они, по-видимому, не покидали свою водную среду обитания до позднего девонского периода (385–359 млн лет назад), с появлением тетрапод (четвероногих позвоночных). Тетраподы и мегалихтииды являются единственными тетраподоморфами, которые выжили после девона, причем последняя группа исчезла в пермском периоде. ^[31]

Нететраподные саркоптеригии просуществовали до конца палеозойской эры, понеся большие потери во время пермско-триасового вымирания (251 млн лет назад).

Филогения

Представленная ниже кладограмма основана на исследованиях, составленных Жанвье и др . (1997) для веб-проекта «Древо жизни» ^[32] , архива филогении Микко ^[33] и Шварца (2012). ^[34]

• Sarcopterygii incertae sedis
  • † Guiyu oneiros Zhu et al. , 2009 г.
  • † Diabolepis speratus (Чанг и Ю, 1984)
  • † Langdenia campylognatha Жанвье и Фуонг, 1999
  • † Лигулалепис Шульце, 1968 г.
  • † Meemannia eos Чжу, Ю, Ван, Чжао и Цзя, 2006 г.
  • † Psarolepis romeri Yu 1998 в смысле Чжу, Ю, Ван, Чжао и Цзя, 2006 г.
  • † Megamastax ambylodus Choo, Чжу, Чжао, Цзя и Чжу, 2014 г.
  • † Спаралепис тинги Чу, Чжу, Цюй, Ю, Цзя и Чжао, 2017 г. ^{[35] [36]}

Восстановление жизни Sparalepis tingi и другой фауны силура провинции Юньнань

• парафилетический Osteolepida incertae sedis | ^[а]
  • † Bogdanovia orientalis Obrucheva 1955 [рассматривался как Coelacanthinimorph sarcopterygian]
  • † Canningius groenlandicus Сэве-Сёдерберг, 1937 г.
  • † Хризолепис
  • † Гейзеролепис
  • † Латвия
    • † L. growingki (Гросс, 1933)
    • † L. porosus Ярвик, 1948
    • † Л. обрутус Воробьева, 1977 г.
  • † Lohsania utahensis Vaughn, 1962 г.
  • † Megadonichthys kurikae Воробьева, 1962 г.
  • † Platyethmoidia antarctica Янг, Лонг и Ричи, 1992
  • † Широлепис ананьеви Воробьева, 1977 г.
  • † Sterropterygion Brandei Thomson, 1972 г.
  • † Thaumatolepis edelsteini Обручев, 1941 г.
  • † Thysanolepis micans Воробьева, 1977 г.
  • † Воробьевая долонодон Янг, Лонг и Ричи, 1992
• парафилетическая элпистостегалия / Panderichthyida incertae sedis
  • † Parapanderichthys stolbovi (Воробьева, 1960) Воробьева, 1992
  • † Howittichthys warrenae Лонг и Холланд, 2008 г.
  • † Livoniana multidentata Альберг, Лукшевич и Марк-Курик, 2000 г.
• Стегоцефалия неопределенная седис
  • † Antlerpeton clarkii Thomson, Шубин и Пул, 1998 г.
  • † Austrobrachyops jenseni Колберт и Косгрифф, 1974
  • † Broilisaurus raniceps (Гольденберг, 1873) Кун, 1938
  • † Densignathus rowei Daeschler, 2000 г.
  • † Doragnathus woodi Смитсон, 1980
  • † Jakubsonia livnensis Lebedev, 2004 г.
  • † Limnerpeton dubium Fritsch, 1901 ( nomen dubium )
  • † Лимносцелоиды Ромер, 1952 г.
    • † L. dunkardensis Romer, 1952 (Тип)
    • † L. brahycoles Лэнгстон, 1966
  • † Occidens portlocki Clack & Ahlberg, 2004 г.
  • † Ossinodus puerorum исправляет Уоррен и Тернер, 2004 г.
  • † Romeriscus periallus Бэрд и Кэрролл, 1968
  • † Сигурнея многозубчатая Болт и Ломбард, 2006
  • † Синостега пани Чжу и др. , 2002 г.
  • † Ymeria denticulata Clack et al. , 2012

Смотрите также

• Список родов саркоптеригий
• Кладистическая классификация класса Sarcopterygii

Сноски

1. Таксоны Osteolepida не рассматривались Альбергом и Йохансоном (1998). ^{[ необходима ссылка ]}

^[37] ==Ссылки==

1. Zhao, W.; Zhang, X.; Jia, G.; Shen, Y.; Zhu, M. (2021). «Граница силура и девона в Восточной Юньнани (Южный Китай) и минимальное ограничение для разделения двоякодышащих рыб и тетрапод». Science China Earth Sciences . 64 (10): 1784–1797. Bibcode :2021ScChD..64.1784Z. doi :10.1007/s11430-020-9794-8. S2CID  236438229.
2. Чжу, М.; Чжао, В.; Цзя, Л.; Лу, Дж.; Цяо, Т.; Цюй, К. (2009). «Самый старый сочлененный остихтиан демонстрирует мозаичные челюстно-костные признаки». Природа . 458 (7237): 469–474. Бибкод : 2009Natur.458..469Z. дои : 10.1038/nature07855. PMID  19325627. S2CID  669711.
3. Коутс, MI (2009). «Палеонтология: за пределами эпохи рыб». Nature . 458 (7237): 413–414. Bibcode :2009Natur.458..413C. doi : 10.1038/458413a . PMID  19325614. S2CID  4384525.
4. "Pharyngula – Guiyu oneiros". Science Blogs (блог). 1 апреля 2009 г. Архивировано из оригинала 9 марта 2012 г.
5. Clack, JA (2002). Набирая силу . Университет Индианы.
6. Кардонг, Кеннет В. (1998). Позвоночные: Сравнительная анатомия, функции, эволюция (второе изд.). США: McGraw-Hill. ISBN 0-07-115356-X. ISBN  0-697-28654-1
7. Clack, JA (2009). «Переход от плавника к конечности: новые данные, интерпретации и гипотезы из палеонтологии и биологии развития». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 37 (1): 163–179. Bibcode : 2009AREPS..37..163C. doi : 10.1146/annurev.earth.36.031207.124146.
8. Фрезе, Райнер ; Паули, Даниэль (ред.). "Семейство Lepidosirenidae". FishBase . Версия за январь 2009 г.
9. "Protopterus aethiopicus". Fishing-worldrecords.com . Двоякодышащие рыбы. Архивировано из оригинала 3 августа 2011 г.
10. Нельсон, Джозеф С. (2006). Рыбы мира . John Wiley & Sons. ISBN 978-0-471-25031-9.
11. Benton, MJ (2004). Палеонтология позвоночных (3-е изд.). Blackwell Science.
12. Геккель, Эрнст Генрих Филипп Август (1892). Ланкестер, Эдвин Рей; Шмитц, Л. Дора (ред.). История творения, или Развитие Земли и ее обитателей под действием естественных причин (8-е, немецкое изд.). Д. Эпплтон. стр. 289. Популярное изложение учения об эволюции в целом и учения Дарвина, Гете и Ламарка в частности.
13. Амемия, CT; Алфолди, Дж.; Ли, АП; Фан, Ш.Х.; Филипп, Х.; Маккаллум, И.; Брааш, И.; и др. (2013). «Геном африканской целаканта проливает свет на эволюцию четвероногих». Nature . 496 (7445): 311–316. Bibcode :2013Natur.496..311A. doi :10.1038/nature12027. hdl : 1912/5869 . PMC 3633110 . PMID  23598338. 
14. Лу, Цзин; Чжу, Минь; Лонг, Джон А.; Чжао, Вэньцзинь; Сенден, Тим Дж.; Цзя, Лиантао; Цяо, Туо (2012). «Самый ранний известный стволовой тетрапод из нижнего девона Китая». Nature Communications . 3 : 1160. Bibcode : 2012NatCo...3.1160L. doi : 10.1038/ncomms2170 . hdl : 1885/69314 . PMID  23093197.
15. Бентон, М.Дж. (2005) Палеонтология позвоночных , Блэквелл, 3-е издание, рис. 2.10 на стр. 35 и рис. 3.25 на стр. 73
16. R., Cloutier; PL, Forey (1991). «Разнообразие вымерших и ныне живущих актинистических рыб (Sarcopterygii)». Биология Latimeriachalumnae и эволюция латимерий . 1 (1): 59–74. doi :10.1007/978-94-011-3194-0_4.
17. Джордж Р. Макги-младший (12 ноября 2013 г.). Когда вторжение на сушу провалилось: наследие девонских вымираний. Columbia University Press. ISBN 9780231160575. Архивировано из оригинала 27 декабря 2019 . Получено 1 марта 2016 .
18. "Исследовательский проект: Биотический кризис середины палеозоя: определение траектории эволюции тетрапод". Архивировано из оригинала 12 декабря 2013 года . Получено 31 мая 2014 года .
19. "Переход от рыб к четвероногим получил новую гипотезу в 2011 году". Science 2.0 . 27 декабря 2011 г. Получено 2 января 2012 г.
20. Недзведски, Гжегож; Шрек, Петр; Наркевич, Катажина; Наркевич, Марек; Альберг, Пер Э. (2010). «Следы четвероногих из раннего среднего девона Польши». Природа . 463 (7277): 43–48. Бибкод : 2010Natur.463...43N. дои : 10.1038/nature08623. PMID  20054388. S2CID  4428903.
21. Барли, Шанта (6 января 2010 г.). «Обнаружены самые древние следы четвероногого позвоночного». New Scientist . Получено 3 января 2010 г.
22. Retallack, Gregory (май 2011 г.). «Гипотеза лесной зоны для эволюции девонских тетрапод». Journal of Geology . 119 (3). University of Chicago Press: 235–258. Bibcode : 2011JG....119..235R. doi : 10.1086/659144. S2CID  128827936.
23. Кэрролл, Р. Л.; Ирвин, Дж.; Грин, Д. М. (2005). «Тепловая физиология и происхождение наземности у позвоночных». Зоологический журнал Линнеевского общества . 143 (3): 345–358. doi : 10.1111/j.1096-3642.2005.00151.x .
24. Hohn-Schulte, B.; Preuschoft, H.; Witzel, U.; Distler-Hoffmann, C. (2013). «Биомеханика и функциональные предпосылки наземного образа жизни у базальных тетрапод с особым учетом Tiktaalik roseae ». Историческая биология . 25 (2): 167–181. Bibcode : 2013HBio...25..167H. doi : 10.1080/08912963.2012.755677. S2CID  85407197.
25. Кэрролл, Ирвин и Грин (2005), ^[23] цитируется в ^[24]
26. Clack, JA (2007). «Девонское изменение климата, дыхание и происхождение группы стволовых тетрапод» (PDF) . Интегративная и сравнительная биология . 47 (4): 1–14. doi :10.1093/icb/icm055. PMID  21672860.^{[ необходима полная цитата ]}
27. Clack (2007), ^[26] цитируется в ^[24]
28. King, HM; Shubin, NH; Coates, MI; Hale, ME (2011). «Поведенческие доказательства эволюции ходьбы и прыжков до наземного образа жизни у саркоптеригиевых рыб». Труды Национальной академии наук США . 108 (52): 21146–21151. Bibcode : 2011PNAS..10821146K. doi : 10.1073/pnas.1118669109 . PMC 3248479. PMID  22160688 . 
29. Пирс, SE; Клак, JA; Хатчинсон, JR (2012). «Трехмерная подвижность суставов конечностей у ранних четвероногих Ichthyostega». Nature . 486 (7404): 523–526. Bibcode :2012Natur.486..523P. doi :10.1038/nature11124. PMID  22722854. S2CID  3127857.
30. Кинг (2011), ^[28] цитируется в ^[29]
31. Вицманн, Ф.; Шох, Р. Р. (2012). «Мегалихтиевая саркоптериговая рыба из нижней перми (отунский ярус) бассейна Саар-Наэ, Германия». Geobios . 45 (2): 241–248. doi :10.1016/j.geobios.2011.03.002.
32. Жанвье, Филипп (1 января 1997 г.). «Позвоночные: Животные с позвоночником». tolweb.org (Версия от 01 января 1997 г. (в разработке) ред.). Веб-проект «Древо жизни».
33. Хаарамо, Микко (2003). «Саркоптеригии». Архив филогении Микко . Университет Хельсинки . Проверено 4 ноября 2013 г.
34. Шварц, Б. (2012). «Морской стволовой тетрапод из девона западной части Северной Америки». PLOS ONE . 7 (3): e33683. Bibcode : 2012PLoSO...733683S. doi : 10.1371/journal.pone.0033683 . PMC 3308997. PMID  22448265 . 
35. Чу, Брайан; Чжу, Мин; Цюй, Цинмин; Ю, Сяобо; Цзя, Ляньтао; Чжао, Вэньцзинь (8 марта 2017 г.). «Новый остихтиан из позднего силура Юньнани, Китай». ПЛОС ОДИН . 12 (3): e0170929. Бибкод : 2017PLoSO..1270929C. дои : 10.1371/journal.pone.0170929 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 5342173 . ПМИД  28273081. 
36. «Древние южнокитайские рыбы могли эволюционировать до «Эпохи рыб». ScienceDaily.com (пресс-релиз). PLoS. Март 2017. Архивировано из оригинала 8 марта 2017 года . Получено 11 марта 2017 года .
37. [[Cloutier, R., & Forey, PL (1991)]]. Разнообразие вымерших и ныне живущих актинистических рыб (Sarcopterygii). В JA Musick, MN Bruton, & EK Balon (ред.), Биология Latimeriachalumnae и эволюция латимерий (стр. 59–74). Springer Netherlands.