Sequoioideae , обычно называемые секвойями , — подсемейство хвойных деревьев семейства Cupressaceae , произрастающих в северном полушарии . Включает в себя самые большие и высокие деревья в мире. Деревья в подсемействе являются одними из самых примечательных деревьев в мире и являются обычными декоративными деревьями. Подсемейство достигло пика своего разнообразия в раннем кайнозое .
Три рода подсемейства секвойи — это секвойя из прибрежной Калифорнии и Орегона , секвойядендрон из Сьерра-Невады в Калифорнии и метасеквойя из Китая . Вид секвойи включает в себя самые большие и высокие деревья в мире. Эти деревья могут жить тысячи лет. Угрозы включают в себя вырубку леса, тушение пожаров, [1] незаконное выращивание марихуаны и браконьерство . [2] [3]
Только два из этих родов, Sequoia и Sequoiadendron , известны своими массивными деревьями. Деревья Metasequoia , от единственного живущего вида Metasequoia glyptostroboides , являются листопадными, вырастают намного меньше (хотя все еще велики по сравнению с большинством других деревьев) и могут жить в более холодном климате. [ необходима цитата ]
Многочисленные исследования как морфологических, так и молекулярных признаков убедительно подтверждают утверждение о том, что Sequoioideae являются монофилетическими . [4] [5] [6] [7] Большинство современных филогений относят Sequoia к сестре Sequoiadendron , а Metasequoia — к внешней группе. [5] [7] [8] Однако Янг и др. продолжили исследовать происхождение своеобразного генетического компонента в Sequoioideae, полиплоидии Sequoia , и вывели заметное исключение, которое ставит под сомнение специфику этого относительного консенсуса. [7]
В статье 2006 года, основанной на немолекулярных данных, была высказана следующая взаимосвязь между существующими видами: [9]
Исследование 2021 года с использованием молекулярных доказательств обнаружило те же самые отношения между видами Sequoioideae, но обнаружило, что Sequoioideae является сестринской группой для Athrotaxidoideae (надсемейство, в настоящее время известное только из Тасмании ), а не для Taxodioideae . Считается, что Sequoioideae и Athrotaxidoideae разошлись друг от друга в юрский период . [10]
Сетчатая эволюция относится к возникновению таксона путем слияния предковых линий. Полиплоидия стала пониматься как довольно распространенное явление у растений — по оценкам, от 47% до 100% цветковых растений и современных папоротников произошли от древней полиплоидии. [11] Однако среди голосеменных это довольно редкое явление. Sequoia sempervirens является гексаплоидом (2n = 6x = 66). Чтобы исследовать происхождение этой полиплоидии, Янг и др. использовали два ядерных гена с одной копией , LFY и NLY, для создания филогенетических деревьев . Другие исследователи добились успеха с этими генами в аналогичных исследованиях на разных таксонах. [7]
Было предложено несколько гипотез для объяснения происхождения полиплоидии секвойи : аллополиплоидия путем гибридизации между метасеквойей и некоторыми, вероятно, вымершими таксодиевыми растениями; метасеквойя и секвойядендрон, или предки двух родов, как родительские виды секвойи ; и аутогексаплоидия , аутоаллогексаплоидия или сегментная аллогексаплоидия. [ необходима ссылка ]
Янг и др. обнаружили, что Sequoia была сгруппирована с Metasequoia в дереве, сгенерированном с использованием гена LFY, но с Sequoiadendron в дереве, сгенерированном с использованием гена NLY. Дальнейший анализ решительно подтвердил гипотезу о том, что Sequoia была результатом гибридизационного события с участием Metasequoia и Sequoiadendron . Таким образом, Янг и др. выдвигают гипотезу, что непоследовательные отношения между Metasequoia , Sequoia и Sequoiadendron могут быть признаком сетчатой эволюции путем гибридного видообразования (при котором два вида скрещиваются и дают начало третьему) среди трех родов. Однако длительная эволюционная история трех родов (самые ранние ископаемые останки относятся к юрскому периоду ) делает разрешение особенностей того, когда и как возникла Sequoia раз и навсегда, сложным делом, особенно потому, что это частично зависит от неполной палеонтологической летописи. [8]
Sequoioideae — древний таксон , старейший описанный вид Sequoioideae, Sequoia jeholensis , был обнаружен в юрских отложениях. [12] [13] Ископаемая древесина Medulloprotaxodioxylon , обнаруженная в позднем триасе Китая, напоминает Sequoiadendron giganteum и может представлять собой предковую форму Sequoioideae; это подтверждает идею о позднетриасовом норийском происхождении этого подсемейства. [14]
Ископаемая летопись показывает значительное расширение ареала в меловом периоде и доминирование аркто-третичной геофлоры , особенно в северных широтах. Роды Sequoioideae были обнаружены за Полярным кругом , в Европе, Северной Америке, а также по всей Азии и Японии. [15] Общая тенденция к похолоданию, начавшаяся в конце эоцена и олигоцена, сократила северные ареалы Sequoioideae, как и последующие ледниковые периоды. [16] Эволюционная адаптация к древней среде обитания сохраняется у всех трех видов, несмотря на изменение климата, распространения и связанной с ними флоры, особенно специфические требования их репродуктивной экологии, которые в конечном итоге вынудили каждый из видов перебраться в убежища, где они могли выжить. [ необходима ссылка ]
Вымерший род Austrosequoia , известный из позднего мела-олигоцена Южного полушария, включая Австралию и Новую Зеландию, был предложен в качестве члена подсемейства. [17]
IMG_4881.jpg/1280px-Redwood_tree_in_Oakland_California_(person_for_comparison)IMG_4881.jpg)
В 2024 году было подсчитано, что в Великобритании насчитывалось около 500 000 секвой, в основном завезенных в виде семян и саженцев из США в викторианскую эпоху . [18] Все подсемейство находится под угрозой исчезновения . Категория и критерии Красного списка МСОП оценивают Sequoia sempervirens как находящийся под угрозой исчезновения (A2acd), Sequoiadendron giganteum как находящийся под угрозой исчезновения (B2ab) и Metasequoia glyptostroboides как находящийся под угрозой исчезновения (B1ab). В 2024 году сообщалось, что в течение двух лет около одной пятой всех гигантских секвой были уничтожены в результате экстремальных лесных пожаров в Калифорнии. [19]
Медиа, связанные с Sequoioideae на Wikimedia Commons