В генетике селективный отбор — это процесс, посредством которого новая полезная мутация , которая увеличивает свою частоту и становится фиксированной (т. е. достигает частоты 1) в популяции, приводит к снижению или устранению генетической изменчивости среди нуклеотидных последовательностей, которые находятся рядом с мутацией . При селективном отборе положительный отбор заставляет новую мутацию достигать фиксации так быстро, что связанные аллели могут «путешествовать автостопом» и также становиться фиксированными.
Избирательная очистка может происходить, когда редкий или ранее не существовавший аллель , который увеличивает приспособленность носителя (по сравнению с другими членами популяции ) , быстро увеличивается в частоте из-за естественного отбора . По мере того, как распространенность такого полезного аллеля увеличивается, генетические варианты, которые случайно присутствуют на геномном фоне (соседство ДНК) полезного аллеля, также станут более распространенными. Это называется генетическим автостопом . Избирательная очистка из-за строго отобранного аллеля, который возник на одном геномном фоне, таким образом, приводит к области генома со значительным сокращением генетической изменчивости в этой области хромосомы . Идея о том, что сильный положительный отбор может уменьшить близлежащую генетическую изменчивость из-за автостопа, была предложена Джоном Мейнардом-Смитом и Джоном Хейгом в 1974 году. [1]
Не все зачистки уменьшают генетическую изменчивость одинаково. Зачистки можно разделить на три основные категории:
Сдвиги не происходят, когда отбор одновременно вызывает очень небольшие сдвиги в частотах аллелей во многих локусах, каждый из которых имеет постоянную вариацию ( полигенная адаптация ).
Произошла ли селективная зачистка, можно исследовать различными способами. Один из методов заключается в измерении неравновесия по сцеплению , т. е. того, представлен ли данный гаплотип в популяции сверх нормы. При нейтральной эволюции генетическая рекомбинация приведет к перетасовке различных аллелей в пределах гаплотипа, и ни один гаплотип не будет доминировать в популяции. Однако во время селективной зачистки отбор для положительно отобранного варианта гена также приведет к отбору соседних аллелей и меньшей возможности для рекомбинации. Таким образом, наличие сильного неравновесия по сцеплению может указывать на то, что недавно была селективная зачистка, и может использоваться для идентификации участков, недавно подвергшихся отбору.
Было проведено множество сканирований для выборочного сканирования людей и других видов с использованием различных статистических подходов и предположений. [4]
В кукурузе недавнее сравнение генотипов желтой и белой кукурузы, окружающих Y1 — ген фитоинсинтетазы, отвечающий за желтый цвет эндосперма, показывает убедительные доказательства селективного выметания в желтой зародышевой плазме, снижающего разнообразие в этом локусе и неравновесие сцепления в окружающих регионах. Линии белой кукурузы имели повышенное разнообразие и не имели доказательств неравновесия сцепления, связанного с селективным выметанием. [5]
Поскольку выборочные зачистки обеспечивают быструю адаптацию, они были названы ключевым фактором в способности патогенных бактерий и вирусов атаковать своих хозяев и выживать после лекарств, которые мы используем для их лечения. [6] В таких системах конкуренция между хозяином и паразитом часто характеризуется как эволюционная «гонка вооружений» , поэтому чем быстрее один организм может изменить свой метод атаки или защиты, тем лучше. Это в другом месте было описано гипотезой Красной Королевы . Излишне говорить, что более эффективный патоген или более устойчивый хозяин будет иметь адаптивное преимущество над своими сородичами, обеспечивая топливо для выборочной зачистки.
Одним из примеров является вирус гриппа человека , который в течение сотен лет участвовал в адаптивном соревновании с людьми. Хотя антигенный дрейф (постепенное изменение поверхностных антигенов) считается традиционной моделью изменений в генотипе вируса, недавние данные [7] свидетельствуют о том, что выборочные зачистки также играют важную роль. В нескольких популяциях гриппа время до самого последнего общего предка (TMRCA) «сестринских» штаммов, показатель родства, предполагал, что все они произошли от общего предшественника всего за несколько лет. Периоды низкого генетического разнообразия, предположительно являющиеся результатом генетических зачисток, сменились увеличением разнообразия по мере адаптации различных штаммов к своим собственным местам обитания.
Похожий случай можно найти у Toxoplasma gondii , чрезвычайно сильного простейшего паразита, способного заражать теплокровных животных. Недавно было обнаружено, что T. gondii существует только в трех клональных линиях во всей Европе и Северной Америке. [8] Другими словами, существует только три генетически различных штамма этого паразита во всем Старом Свете и большей части Нового Света. Эти три штамма характеризуются одной мономорфной версией гена Chr1a, которая появилась примерно в то же время, что и три современных клона. Тогда кажется, что появился новый генотип, содержащий эту форму Chr1a, и охватил всю европейскую и североамериканскую популяцию Toxoplasma gondii , принеся с собой остальную часть своего генома посредством генетического автостопа . Южноамериканские штаммы T. gondii , которых гораздо больше, чем где-либо еще, также несут этот аллель Chr1a.
Редко когда генетическая изменчивость и ее противодействующие силы, включая адаптацию, более значимы, чем при создании домашних и сельскохозяйственных видов. Например, возделываемые культуры по сути были генетически модифицированы более десяти тысяч лет, [9] подвергались искусственному селективному давлению и были вынуждены быстро адаптироваться к новым условиям. Селективные зачистки обеспечивают исходную линию, из которой могли появиться различные сорта. [10]
Например, недавнее исследование генотипа кукурузы ( Zea mays ) выявило десятки древних селективных зачисток, объединяющих современные сорта на основе общих генетических данных, возможно, восходящих к дикому аналогу домашней кукурузы, теосинте . Другими словами, хотя искусственный отбор и сформировал геном кукурузы в ряд четко адаптированных сортов, селективные зачистки, действующие на ранних этапах ее развития, обеспечивают объединяющую гомоплазию генетической последовательности. В некотором смысле, давно захороненные зачистки могут служить доказательством предкового состояния кукурузы и теосинте, выявив общий генетический фон между ними.
Другой пример роли выборочных зачисток в одомашнивании можно найти у курицы. Недавно шведская исследовательская группа использовала методы параллельного секвенирования для изучения восьми культивируемых разновидностей курицы и их ближайшего дикого предка с целью выявления генетических сходств, возникших в результате выборочных зачисток. [11] Им удалось обнаружить доказательства нескольких выборочных зачисток, особенно в гене, ответственном за рецептор тиреотропного гормона ( TSHR ), который регулирует метаболические и связанные с фотопериодом элементы воспроизводства. Это говорит о том, что в какой-то момент одомашнивания курицы выборочная зачистка, вероятно, вызванная вмешательством человека, тонко изменила репродуктивный аппарат птицы, предположительно в пользу ее человеческих манипуляторов.
Примерами селективных изменений у людей являются варианты, влияющие на устойчивость лактазы , [12] [13] и адаптацию к большой высоте над уровнем моря. [14]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )