Cephalotus ( / ˌ s ɛ f ə ˈ l oʊ t ə s / или / ˌ k ɛ f ə ˈ l oʊ t ə s / ; греч. κεφαλή «голова» и οὔς / ὠτός «ухо», чтобы описать головку пыльников) [3] — род , который содержит один вид , Cephalotus follicularis, кувшинчик из Олбани [4] ,небольшое плотоядное кувшинное растение . Ловушки-ловушки из видоизмененных листьев вдохновили на общие названия этого растения, которые также включают западно-австралийское кувшинчиковое растение , австралийское кувшинчиковое растение или растение-мухоловка . Это вечнозеленое травянистое растение, эндемичное для торфяных болот в юго-западном углу Западной Австралии. [5] Как и неродственный ему Nepenthes , он ловит своих жертв с помощью ловушек-ямок .
Cephalotus follicularis — небольшой, низкорослый травянистый вид. Вечнозеленые листья появляются из подземных корневищ, простые с цельной листовой пластинкой и лежат близко к земле. Насекомоядные листья маленькие и имеют вид мокасинов , образуя «кувшин» из общего названия. Кувшины приобретают темно-красный цвет при высоком уровне освещенности, но остаются зелеными в более теневых условиях. Листва представляет собой базальное расположение, которое плотно расположено с обращенными наружу адаптированными листовыми пластинками. Эти листья придают основной форме вида высоту около 20 см.
Ловушка-кувшин этого вида похожа на другие растения-кувшины . Перистом на входе в ловушку имеет шиповидное расположение, которое позволяет добыче войти, но препятствует ее побегу. Крышка над входом, operculum , предотвращает попадание дождевой воды в кувшин и, таким образом, разбавление пищеварительных ферментов внутри. Насекомые, пойманные в этой пищеварительной жидкости, потребляются растением. operculum имеет полупрозрачные клетки, которые сбивают с толку его добычу -насекомое, поскольку они кажутся ему участками неба.
Соцветие представляет собой группы мелких, обоеполых, шестираздельных, правильных цветков , кремовых или беловатых.
В более прохладные месяцы зимы (примерно до 5 градусов по Цельсию) у них наступает естественный период покоя, длящийся около 3–4 месяцев, вызванный падением температуры и уменьшением уровня освещенности.
Австралийский кувшинковый куст – это зимнезеленое, долгоживущее травянистое растение , которое образует местные розетки и достигает высоты 10 сантиметров. [6]
Корневище объемистое, узловатое с многочисленными чешуйчатыми листьями и множеством ответвлений. Новые розетки растут на его столоне, так что с возрастом оно образует большие дерновины . Корневище отращивает многочисленные мочковатые корни . У молодых растений также есть стержневой корень , который отмирает, когда они становятся старше. [7]
Австралийское кувшинковое растение вырастает с изменением сезонов двумя типами листьев : простыми плоскими листьями, а также сильно модифицированными листьями-ловушками. Иногда встречаются промежуточные формы листьев с лишь частично развитыми ловушками, без передней части. [6] Все листья растут поочередно, они черешковые, с одноклеточными тонкими волосками и окружены многочисленными сидячими нектарниками . [7]
Форма плоских листьев варьируется от лопатчатой до обратнояйцевидной. Кроме того, они заостренные и достигают 15 сантиметров в длину. Примерно половина длины листьев приходится на черешок . Они толстые и кожистые, края бахромчатые, а поверхность листа гладкая и глянцевая. [6]
Листья-ловушки длиной до 5 сантиметров, яйцевидные и заполненные жидкостью ловушки-ловушки, открытые сверху. Они лежат на субстрате под углом 45° или утоплены в него в случае мшистых субстратов. Черешок цилиндрический и сросся с задней частью верхнего края ловушки. [8]
Четыре очень волосатых гребня на внешней стороне ловушек облегчают ползучим животным доступ к отверстию ловушки. Внешняя кожа полностью покрыта железами, которые выделяют жидкость, предположительно нектар . [7]
Крышка над отверстием, вырост черешка, охватывает внутреннюю часть и защищает ее от дождя, который может привести к переполнению жидкости кувшина и вымыванию мертвой добычи. [8] Она изогнута, зазубрена и реснитчата по краю, без средней жилки. Внутренняя часть покрыта короткими, направленными вниз волосками. [6] Крышка попеременно разделена на бело-прозрачные и темно-красные секции без хлорофилла . Прозрачные секции выглядят как окна, через которые пойманные летающие насекомые пытаются выбраться, только чтобы затем упасть обратно в кувшины. [9]
Нависающий внутрь, утолщенный край ловушки окружен большими, направленными внутрь, когтеобразными зубами между нектарными железами. Непосредственно рядом с этим находится область коротких, обращенных вниз сосочков, которые затрудняют подъем обратно. Остальная часть внутренней стенки котла гладкая, так что добыча проскальзывает в ловушку и не может выбраться из нее. [6]
Верхняя треть или верхняя половина листа-ловушки усеяна железами. В нижней части ловушки есть два почковидных пятна красного цвета, которые густо покрыты более крупными железами. Эти железы, скорее всего, производят жидкость в банке, а также пищеварительные ферменты, а также поглощают питательные вещества из добычи. [9]
Прилистники отсутствуют. Одиночный цветонос появляется в начале австралийского лета (время цветения: январь-февраль) и имеет длину до 60 сантиметров, с метелкой на конце. Каждая из вторичных осей несет до четырех или пяти белых, вертикальных, шестиугольных цветков , которые имеют диаметр до 7 миллиметров. Лепестки отсутствуют , и шесть плодолистиков не срослись. Цветки провисают, когда они оплодотворены. Плоды-лопаточки [8] кожистые, волосатые , фолликулы и содержат одно или два коричневых, яйцевидных семени с пленчатой семенной оболочкой и богатым, зернистым эндоспермом . [7] Семена имеют длину 0,8 миллиметра и ширину 0,4 миллиметра. Прорастание происходит только в том случае, если семя остается в плоде. [8]
Число хромосом 2n = 20. Присутствуют клетки танина , а также мирицетин , кверцетин , эллаговая кислота , галловая кислота . Однако иридоиды отсутствуют. [7]
Род , а также семейство Cephalotaceae включают только этот один вид, что означает, что они монотипичны . Cunoniaceae являются их ближайшими родственниками. [7] Brocchinia reducta и австралийское кувшинковое растение являются единственными плотоядными растениями, которые не являются частью порядков Lamiales , Caryophyllales или Ericales и, следовательно, даже косвенно не связаны с другими плотоядными растениями .
Ботанические образцы были впервые собраны во время визита HMS Investigator в пролив Кинг-Джордж в декабре 1801 года и январе 1802 года. 2 января 1802 года ботаник экспедиции Роберт Браун записал в своем дневнике:
«Остались на борту. Описали несколько растений. Мистер Гуд отправился на поиски кувшинчатого растения, которое господа Бауэр и Уэстолл нашли вчера в цвету. Он вернулся с ним вечером». [10]
.png/1280px-Curtis's_Botanical_Magazine,_Plate_3119_(Volume_58,_1831).png)
Это самое раннее документальное упоминание этого вида; и хотя это не совсем однозначно относительно первой коллекции, это обычно принимается как доказательство того, что растение было обнаружено Фердинандом Бауэром и Уильямом Уэстоллом 1 января 1802 года. Однако не имеет значения, была ли более ранняя коллекция или нет, поскольку все коллекции были включены в коллекцию Брауна без указания авторства, поэтому Браун рассматривается как коллекционер в ботаническом контексте.
Первоначально Браун дал этому виду рукописное название «'Cantharifera paludosa' KG III Sound» [11] , но это название не было опубликовано, и первое описание опубликовал не Браун.
В следующем году дополнительные образцы были собраны Жаном Батистом Лешено де ла Туром , ботаником экспедиции Николя Бодена . В 1806 году Жак Лабийярдьер использовал эти образцы в качестве основы для своей публикации вида в Novae Hollandiae plantarum sample . [12] Лабийярдьер не приписывал Лешено как собирателя, и долгое время считалось, что Лабийярдьер сам собрал растение во время своего визита в этот район в 1790-х годах; в частности, Браун ошибочно признал Лабийярдьера первооткрывателем этого растения.
Образец Лешено был плодоносящим растением, но плод был в плохом состоянии, и в результате Лабийярдьер ошибочно поместил его в семейство Rosaceae . Эта ошибка не была исправлена, пока в 1820-х годах Уильям Бакстер не собрал более плодоносящие образцы . Их исследовал Браун, который пришел к выводу, что растение заслуживает собственного семейства, и соответственно отнес его к Cephalotaceae. С тех пор оно остается в этом монородовом семействе. [13]
Австралийское кувшинчатое растение является продвинутым розидом и, таким образом, ближе к яблокам и дубам, чем к другим кувшинчатым растениям, таким как Nepenthaceae ( базальные сердечники эвдикоты ) и Sarraceniaceae (базальные астериды ). Размещение его монотипного семейства Cephalotaceae в порядке Saxifragales было отменено. Теперь оно помещено в порядок Oxalidales , где оно наиболее тесно связано с Brunelliaceae , Cunoniaceae и Elaeocarpaceae . [14] Монотипное расположение семейства и рода свидетельствует о высокой степени эндемизма , одного из четырех таких видов региона.
Растение встречается в южных прибрежных районах Юго-Западной ботанической провинции в Австралии; оно было зарегистрировано в регионах Уоррен , южный лес Джарра и равнины Эсперанс . Его среда обитания находится на влажных торфяных песках, встречающихся в болотах или вдоль ручьев и ручьев, но оно терпимо к менее влажным ситуациям. Его популяция в дикой природе сократилась из-за разрушения среды обитания и чрезмерного сбора; поэтому оно классифицируется МСОП как уязвимый вид (VU A2ac; C2a(i)) . [1] Однако эта классификация не согласуется с национальным списком исчезающих видов EPBC Act в Австралии [15] или Законом Западной Австралии об охране дикой природы 1950 года , которые оба перечисляют этот вид как не находящийся под угрозой исчезновения. [4]
Личинки Badisis ambulans , бескрылой муравьеподобной мухи - микропезида , развиваются внутри кувшинов. Они никогда не были найдены где-либо еще. [16]
Растения переживают случайные лесные пожары в подлеске, прорастая снова из корневища. Однако семена не являются пирофитами . [7]
После того, как кувшин сформирован, крышка поднимается от перистома , и кувшин готов к ловле. Пищеварительная жидкость уже находится в кувшине. Добычу привлекают нектарные выделения на дне крышки кувшина и между канавками обода кувшина. Это заставляет добычу падать и тонуть. Жидкость содержит ферменты, которые расщепляют питательные вещества, включая эстеразы , фосфатазы и протеазы . В большинстве случаев ловятся муравьи. [6]
Как и у всех других видов плотоядных растений со скользящими ловушками, жидкость ловушки также является биотопом для других организмов. Исследование, опубликованное в 1985 году, насчитало 166 различных видов, включая 82% простейших , 4% олигохет и нематод , 4% членистоногих ( веслоногих рачков , двукрылых и клещей ), 2% коловраток , 1% тихоходок и 7% других (бактерий, грибов, водорослей). Бактерии и грибы в частности также выделяют пищеварительные ферменты и, таким образом, поддерживают пищеварительный процесс растения. Особенно заметно, что ловушки являются «яслями» двух видов двукрылых. Помимо личинок вида Dasyhelea , в банках также живут личинки микропезид Badisis ambulans . [17]
Растение является эндемиком юго-запада Австралии , в прибрежной зоне к северо-востоку от Олбани в зоне около 400 километров (250 миль) между Огастой и Кейп-Ричем . В основном оно встречается в подушках сфагнума на постоянно влажных, но хорошо дренированных, кислых торфяных почвах над гранитом, в просачивающихся областях, вдоль берегов рек или под так называемыми кочками , травами, которые растут в пучках (например, из Restionaceae ). [7]
Австралийское кувшинковое растение классифицируется МСОП как уязвимое [ 1] из -за его ограниченного распространения. Однако острой угрозы нет. Поскольку части его ареала защищены, а растения распространены в нем, они были удалены из CITES - Приложение II. [7]
Австралийское насекомоядное растение пользуется популярностью у любителей плотоядных растений и выращивается по всему миру [7] , однако его выращивание считается сложным. [18] [19]
Cephalotus выращивают по всему миру. В дикой природе они предпочитают теплые дневные температуры до 25 градусов по Цельсию в течение вегетационного периода в сочетании с прохладными ночными температурами. Обычно выращивают в смеси сфагнового торфа , перлита и песка , также предпочтительна разумная влажность (60–80%). Успешно размножают корневыми и листовыми черенками, обычно не плотоядными листьями, хотя можно использовать и кувшинчики. Период покоя, вероятно, имеет решающее значение для долгосрочного здоровья растения.
Растения приобретают красочность и интенсивно растут под прямыми солнечными лучами, тогда как растения, выращиваемые в яркой тени, остаются зелеными.
Живые растения были доставлены в сады Кью Филиппом Паркером Кингом в 1823 году. Образец зацвел в 1827 году и послужил одним из источников иллюстрации в журнале Curtis's Botanical Magazine . [3]
Это растение удостоено награды Королевского садоводческого общества « За заслуги в садоводстве» . [20]
Существует несколько десятков клонов Cephalotus , которые существуют в культуре; девять из них были официально зарегистрированы как сорта . Один из самых известных — «Eden Black», сорт с необычно темными кувшинами. [21]
Геном растения-кувшинчика Cephalotus follicularis был секвенирован. [22] [23] Его плотоядные и не плотоядные листья были сравнены для выявления генетических различий, связанных с ключевыми особенностями, касающимися привлечения добычи и ее захвата, пищеварения и усвоения питательных веществ. Результаты подтверждают независимую конвергентную эволюцию Cephalotus и других линий плотоядных растений. но также предполагают, что разные линии кооптировали схожие гены в развитии пищеварительных функций. Это означает, что способы, которыми может быть развито плотоядие, ограничены. [24] [25] [23]
Австралийское кувшинковое растение, возможно, было обнаружено уже в 1791 году во время экспедиции ботаника Арчибальда Мензиса . Растение было впервые описано в 1806 году Жаком Жюльеном Оттоном де ла Биллардьером . В 1800 году Роберт Браун уже наблюдал этот вид, ловя насекомых. С 1823 года образцы растения выращиваются в ботаническом саду Кью-Гарденс . В 1829 году Дюмортье классифицировал вид в его собственное монотипное семейство, которое действует и по сей день. [6]
Из-за формы пыльника La Billardière использует греческий термин kefalotus («иметь голову») для обозначения рода. Follicularis происходит от follicus , что означает «маленький мешок», и относится к форме банок. Австралийское кувшинное растение также называют Albany Pitcher Plant или Western Australian Pitcher Plant . [6]
