Sphagnum — род примерно из 380 признанных видов [2] [3] мхов , обычно известных каксфагновый мох , также болотный мох и мох-квакер (хотя этот термин иногда используется и для торфа ). Накопления Sphagnum могут хранить воду, поскольку как живые, так и мертвые растения могут удерживать большое количество воды внутри своих клеток; растения могут удерживать в 16–26 раз больше воды, чем их сухой вес, в зависимости от вида. [4] Пустые клетки помогают удерживать воду в более сухих условиях.
По мере роста мох сфагнум может медленно распространяться в более засушливых условиях, образуя более крупные болота , как верховые, так и покровные болота . [5] Таким образом, сфагнум может влиять на состав таких местообитаний, некоторые описывают сфагнум как «манипуляторов местообитаний» или «автогенных инженеров экосистем». [6] Эти торфяные накопления затем обеспечивают среду обитания для широкого спектра растений торфяников, включая осоки и вересковые кустарники, а также орхидеи и плотоядные растения. [7] [8]
Сфагнум и торф, образованный из него, не разлагаются быстро из-за фенольных соединений, встроенных в стенки клеток мха . Кроме того, болота, как и все водно-болотные угодья, развивают анаэробные почвенные условия, что приводит к более медленному анаэробному разложению , чем аэробному микробному действию. Торфяной мох также может подкислять окружающую среду, поглощая катионы , такие как кальций и магний , и выделяя ионы водорода .
При правильных условиях торф может накапливаться на глубине многих метров. Различные виды сфагнума имеют разные пределы толерантности к затоплению и pH, и любой торфяник может иметь несколько различных видов сфагнума . [9] [7]
Отдельное растение сфагнума состоит из главного стебля с плотно расположенными пучками ветвистых пучков , обычно состоящих из двух или трех раскидистых ветвей и двух-четырех свисающих ветвей. Верхушка растения ( capitulum) имеет компактные пучки молодых ветвей, которые придают растению его характерный вид пучка. Вдоль стебля разбросаны листья различной формы, называемые стеблевыми листьями; форма варьируется в зависимости от вида.
Сфагнум имеет отличительную клеточную структуру. Стебельная часть состоит из двух важных частей. Сердцевина , которая является местом производства и хранения пищи, и корковый слой , который служит для поглощения воды и защиты сердцевины. У мхов нет сосудистой системы для перемещения воды и питательных веществ по растению. Таким образом, ткани тонкие и обычно толщиной в одну клетку, что позволяет им легко диффундировать. У сфагнума есть два различных типа клеток. Есть маленькие, зеленые, живые клетки с хлорофиллом ( клетки хлорофиллозы ), которые производят пищу для растения. Кроме того, есть более крупные гиалиновые или ретортные клетки, которые имеют форму бочки и имеют пору на одном конце, что позволяет поглощать воду и улучшать водоудерживающую способность. Эти уникальные клетки помогают сфагнуму удерживать воду во время длительного воздействия УФ-излучения. [10]
Сфагнум , как и все другие наземные растения, имеет чередование поколений ; как и другие бриофиты , гаплоидное гаметофитное поколение является доминирующим и постоянным. В отличие от других мхов, долгоживущие гаметофиты не полагаются на ризоиды, чтобы помочь в поглощении воды. [4]
Виды сфагнума могут быть однополыми (мужскими или женскими, двудомными) или двуполыми (мужские и женские гаметы производятся из одного и того же растения; однодомные ); в Северной Америке 80% видов сфагнума являются однополыми. [11]
Гаметофиты имеют значительную часть бесполого размножения путем фрагментации , производя большую часть живого материала в сфагновых торфяниках. [12]
Плавающие сперматозоиды оплодотворяют яйца, содержащиеся в архегониях , которые остаются прикрепленными к женскому гаметофиту . Спорофит относительно недолговечен и состоит почти полностью из блестящей зеленой сферической споровой капсулы, которая становится черной от спор. Спорофиты поднимаются на стеблях, чтобы облегчить распространение спор, но в отличие от других мхов, стебли сфагнума производятся материнским гаметофитом. Тетраэдрические гаплоидные споры производятся в спорофите путем мейоза, которые затем рассеиваются, когда капсула взрывообразно выбрасывает свой колпачок, называемый крышечкой , и выстреливает спорами на некоторое расстояние. Споры прорастают, производя крошечные протонемы , которые начинаются как нити, могут стать талломными и могут производить несколько ризоидов. Вскоре после этого протонема образует почки, которые дифференцируются в характерный для нее прямостоячий, листоватый, разветвленный гаметофит с хлорофилловыми клетками и гиалиновыми клетками. [13]
Ковры из живого сфагнума могут быть атакованы различными грибами , и один гриб, который также является грибом , Sphagnurus paluster , производит заметные мертвые пятна. Когда этот гриб и другие агарики атакуют протонему , сфагнум побуждается производить нефотосинтетические почки , которые могут пережить грибковую атаку и через несколько месяцев прорастать, чтобы произвести новую протонему и листовые гаметофиты. [14]
Как и многие другие мхи , споры сфагнума разносятся ветром. Верхушки споровых капсул находятся всего в 1 см ( 1 ⁄ 2 ") над землей, и там, где ветер слабый. Когда сферическая споровая капсула высыхает, крышечка отрывается, за ней следует облако спор. Точный механизм традиционно приписывается методу «хлопушки», использующему воздух, сжатый в капсуле, достигающий максимальной скорости 3,6 метра (12 футов) в секунду, [15] но недавно были предложены альтернативные механизмы. [16] Высокоскоростная фотография показала, что во время разряда создаются вихревые кольца , которые позволяют спорам достигать высоты от 10 до 20 см (от 4 до 8 дюймов), дальше, чем можно было бы ожидать только с помощью баллистики. Ускорение спор составляет около 36 000 g . [17] [18] Споры чрезвычайно важны для создания новых популяций в нарушенных местообитаниях и на островах. [19]
Считается, что деятельность человека, такая как подсечно-огневое земледелие и выпас скота, способствует росту и распространению мха сфагнума. На таких океанических островах, как Фарерские острова , Галапагосские острова или Азорские острова, после заселения людьми зафиксировано значительное увеличение популяции сфагнума. [20] [21]
Торфяной мох можно отличить от других видов мха по его уникальным ветвям. Цвет растения и стебля, форма ветвей и листьев стебля, а также форма зеленых клеток — все это характеристики, используемые для идентификации торфяного мха по видам. Таксономия сфагнума была очень спорной с начала 1900-х годов; для идентификации большинства видов требуется микроскопическое препарирование. В полевых условиях большинство видов сфагнума можно отнести к одной из четырех основных частей рода — классификация и описания следуют Andrus 2007 (Flora North America): [11]
Взаимная монофилия этих секций и двух других второстепенных ( Rigida и Squarrosa ) была выяснена с помощью молекулярной филогенетики . [22] Все виды, за исключением двух, обычно идентифицируемых как Sphagnum , находятся в одной кладе; два других вида недавно были выделены в новые семейства в пределах Sphagnales, что отражает родовую связь с эндемичным тасманийским видом Ambuchanania и большую филогенетическую дистанцию до остальных Sphagnum . [23] Внутри основной клады Sphagnum филогенетическое расстояние относительно короткое, и методы молекулярного датирования предполагают, что почти все современные виды Sphagnum произошли от радиации, которая произошла всего 14 миллионов лет назад. [24]
Сфагновые мхи встречаются в основном в Северном полушарии в торфяных болотах, хвойных лесах и влажных тундровых районах. Их самые северные популяции находятся на архипелаге Шпицберген , Арктическая Норвегия , на 81° с.ш. [25]
В Южном полушарии крупнейшие торфяные площади находятся на юге Чили и Аргентины , части обширной Магеллановой пустоши ( около 44 000 кв. км; 17 000 кв. миль). [26] Торфяные площади также встречаются в Новой Зеландии и Тасмании . Однако в Южном полушарии торфяные ландшафты могут содержать множество видов мхов, отличных от Sphagnum . Виды Sphagnum также встречаются на «капающих камнях» в горной субтропической Бразилии . [27]
Несколько крупнейших водно-болотных угодий мира представляют собой болота с преобладанием сфагнума , включая Западно-Сибирскую низменность, низменность Гудзонова залива и долину реки Маккензи. Эти районы являются средой обитания для обычных и редких видов. Они также хранят большое количество углерода, что помогает снизить глобальное потепление. [28]
Согласно статье, написанной в 2013 году, США получали до 80% используемого ими сфагнового торфа из Канады. В то время в Канаде масса торфяных болот, собираемая каждый год, составляла примерно 1/60 от массы торфа, которая накапливалась ежегодно. Около 0,02% от 1,1 млн км 2 (420 000 кв. миль) канадских торфяных болот используется для добычи торфа. [29] Предпринимаются некоторые усилия по восстановлению торфяных болот после добычи торфа, и ведутся споры о том, можно ли восстановить торфяные болота до состояния, в котором они были до добычи, и сколько времени займет этот процесс. «Совет по сохранению водно-болотных угодий Северной Америки оценивает, что собранные торфяники могут быть восстановлены до «экологически сбалансированных систем» в течение пяти-двадцати лет после добычи торфа». Некоторые ученые, изучающие водно-болотные угодья, утверждают, что «управляемое болото мало похоже на естественное. Как и лесные фермы, эти торфяники склонны к монокультуре, лишенной биоразнообразия необработанного болота». [30]
PittMoss, альтернатива торфяному мху, изготовленная из переработанных газет, появилась как устойчивая замена в субстратах для выращивания. [31] Кокосовое волокно также рекламировалось как устойчивая альтернатива торфяному мху в субстратах для выращивания. [32] Другая альтернатива торфяному мху производится в Калифорнии из устойчиво собранного волокна красного дерева . Полуоткрытые ячеистые полиуретановые материалы, доступные в виде хлопьев и листов, также находят применение в качестве замены сфагнуму с типичным использованием в субстратах для зеленых стен и садов на крыше. [33]
В 2010-х годах в Чили начали собирать сфагновый торф в больших масштабах для экспорта в такие страны, как Япония, Южная Корея, Тайвань и США. Способность сфагнума поглощать избыток воды и выделять ее в засушливые месяцы означает, что чрезмерная эксплуатация может поставить под угрозу водоснабжение фьордов и каналов Чили . [34] Добыча сфагнума в Чили регулируется законом с 2 августа 2018 года. [35] В период с 2018 по 2024 год чилийское законодательство разрешало ручную добычу сфагнума, используя только вилы или аналогичные инструменты в качестве вспомогательного средства. [36] В заданной обозначенной зоне сбора урожая (полигоне) не менее 30% покрытия сфагнумом должно было оставаться неубранным. [36] Собранные волокна сфагнума не должны превышать 15 см (5,9 дюйма) в длину, а оставшийся после сбора сфагнум не должен иметь длину менее 5 см (2,0 дюйма) над уровнем грунтовых вод. [36] В регионах Лос-Риос (40° ю.ш.) и Лос-Лагос (41–43° ю.ш.) те же участки можно собирать через 12 лет, в то время как южнее, в Айсене (44–48° ю.ш.) и Магеллане (49–56° ю.ш.), должно пройти 85 лет, прежде чем на той же площади можно будет снова собирать урожай. [36] Согласно закону 2024 года, сбор сфагнума может осуществляться только при наличии планов землепользования, одобренных Servicio Agrícola y Ganadero. [37] [38] Некоторые экологические организации выразили сожаление, поскольку первоначальный законопроект, представленный в 2018 году, требовал введения окончательного запрета на сбор урожая. [38] Вдоль реки Рубенс в регионе Магеллан есть несколько исторически важных полей сбора торфа на торфяниках сфагнума . [39] Было обнаружено, что на торфяниках сфагнума в Чили, нарушенных добычей торфа, произрастают различные инвазивные виды растений, включая Rumex acetosella , Carex canescens , Holcus lanatus и Hieracium pilosella . [39] Сбор торфа на мхах сфагнума или в любом другом месте запрещен в Чили с апреля 2024 года. [37]
Помимо сбора урожая, болота, где растет сфагнум, также оказались под угрозой из-за развития ветряных электростанций в прохладных влажных районах, таких как Кордильера-дель-Пиучен , где в 2010-х годах была построена ветряная электростанция Сан-Педро . [40] Строительство каждой ветряной турбины обычно подразумевает удаление растительности и изменение почвы, что также меняет местную гидрологию . [40]
Европа имеет долгую историю эксплуатации торфяников. Например, в Нидерландах когда-то были большие площади торфяников, как болот, так и низинных. Между 100 г. н. э. и настоящим временем они были осушены и преобразованы в сельскохозяйственные земли. [8] : Рис. 14.2 На английских болотах есть небольшие озера, которые возникли как торфяные шахты. [41] Более 90% болот в Англии были повреждены или уничтожены. [42] [43] Небольшое количество болот было сохранено благодаря выкупу правительством интересов по добыче торфа. [44] Однако в более длительных временных масштабах в некоторых частях Англии, Ирландии, Шотландии и Уэльса наблюдалось расширение болот, особенно покровных болот, в ответ на вырубку лесов и отказ от сельскохозяйственных земель. [8] : Рис. 11.8
Новая Зеландия , как и другие части мира, потеряла большие площади торфяников . Последние оценки потери водно-болотных угодий в Новой Зеландии составляют 90% за 150 лет. [45] В некоторых случаях при сборе сфагнума проявляют большую осторожность, чтобы гарантировать, что осталось достаточно мха для возобновления роста. Предлагается 8-летний цикл, но некоторым участкам требуется более длительный цикл от 11 до 32 лет для полного восстановления биомассы, в зависимости от таких факторов, как проведение повторного посева, интенсивность освещения и уровень грунтовых вод. [46] Это «фермерство» основано на программе устойчивого управления, одобренной Департаментом охраны природы Новой Зеландии; оно обеспечивает восстановление мха, одновременно защищая дикую природу и окружающую среду. Большая часть сбора урожая на болотах Новой Зеландии производится только с помощью вил без использования тяжелой техники. Во время транспортировки обычно используются вертолеты для переноса недавно собранного мха с болота на ближайшую дорогу. [ необходима цитата ]
Разложившийся, высушенный мох сфагнум называется торфом или торфяным мхом. Он используется в качестве почвенного кондиционера , который увеличивает способность почвы удерживать воду и питательные вещества за счет увеличения капиллярных сил и катионообменной емкости — применения, которые особенно полезны в садоводстве. Это часто желательно при работе с очень песчаной почвой или растениями, которым для роста требуется повышенное или постоянное содержание влаги. Иногда проводят различие между мхом сфагнумом, живым мхом, растущим на поверхности торфяного болота, и «мохом сфагнумовым торфом» (североамериканское использование) или «сфагновым торфом» (британское использование), последний представляет собой медленно разлагающееся вещество под ним. [47]
Высушенный мох сфагнум используется в северных арктических регионах в качестве изоляционного материала. [ необходима ссылка ]
Анаэробные кислые сфагновые болота имеют низкую скорость распада и, следовательно, сохраняют растительные фрагменты и пыльцу, что позволяет реконструировать прошлые среды. [8] Они даже сохраняют человеческие тела на протяжении тысячелетий; примерами таких сохранившихся образцов являются Человек из Толлунда , Женщина из Харальдскера , Человек из Клоникавана и Человек из Линдоу . Такие болота также могут сохранять человеческие волосы и одежду, одним из самых примечательных примеров является Девушка из Эгтведа , Дания . Однако из-за кислотности торфа кости растворяются, а не сохраняются. Эти болота также использовались для сохранения продуктов питания. [48] Были найдены емкости с маслом или салом возрастом до 2000 лет . [49]
Мох сфагнум использовался в течение многих столетий в качестве перевязочного материала для ран, в том числе во время Первой мировой войны . [4] [50] Статья ботаника Джона Уильяма Хотсона «Сфагнум как хирургическая перевязочная ткань» , опубликованная в журнале Science в 1918 году, сыграла важную роль в принятии использования мха сфагнума в качестве медицинской перевязочной ткани вместо хлопка. [51] [52] Препараты с использованием сфагнума, такие как мыло сфагнол, использовались при различных кожных заболеваниях, включая угри , стригущий лишай и экзему . Мыло использовалось Британским Красным Крестом во время обеих мировых войн для лечения ран на лице и окопных язв. [53]
Поскольку он абсорбирующий и чрезвычайно кислый, он подавляет рост бактерий и грибков, поэтому его используют для транспортировки семян и живых растений. [ необходима цитата ]
Торфяной мох используется для утилизации очищенной жидкости (стоков) из септиков в районах, где отсутствуют надлежащие условия для обычных средств утилизации. Он также используется как экологически чистая альтернатива хлору в санитарии бассейнов . [54] Мох подавляет рост микробов и снижает потребность в хлоре в бассейнах. [55]
В Финляндии торфяные мхи использовались для приготовления хлеба во время голода . [56]
В Китае , Японии и Корее длинные нити высушенного сфагнума традиционно используются в качестве субстрата для выращивания орхидей Ванда серповидная . [57]