stringtranslate.com

Амарантовые

Амарантовые ( / ˌ æ m ər æ n ˈ θ eɪ s i aɪ , -i iː / AM -ər-an- THAY -see-e(y)e ) — семейство цветковых растений , широко известное как семейство амарантовых , в ссылка на его типовой род Amaranthus . Он включает в себя бывшее семейство маревых лапок Chenopodiaceae и содержит около 165 родов и 2040 видов, [2] [3] что делает его наиболее богатой видами в пределах родительского отряда Caryophyllales .

Описание

Растительные персонажи

Bassia laniflora (иллюстрация), Camphorosmoideae

Большинство видов Amaranthaceae представляют собой однолетние или многолетние травы или полукустарники ; другие — кустарники ; очень немногие виды представляют собой виноградные лозы или деревья . Некоторые виды сочные . Многие виды имеют стебли с утолщенными узлами. Древесина многолетнего стебля имеет типичный «аномальный» вторичный прирост ; только в подсемействе Polycnemoideae вторичный рост нормальный. [3]

Листья простые, чаще очередные, иногда супротивные . У них никогда не бывает прилистников . Они плоские или теретные, форма их чрезвычайно разнообразна, с цельными или зубчатыми краями. У некоторых видов листья уменьшены до мелких чешуек. В большинстве случаев не возникает ни прикорневых, ни терминальных скоплений листьев. [3]

Цветок Nitropila occidentalis , Polycnemoideae
Пыльцевые зерна Halothamnus glaucus

Соцветие и цветы

Цветок серебряного петушиного гребня, Celosia argentea , в Тирунелвели , Индия.

Цветки одиночные или собраны в цимы , колосья или метелки , обычно совершенные (обоеполые) и актиноморфные . Некоторые виды имеют однополые цветки. Прицветники и прицветники бывают травянистыми или пленчатыми. Цветки правильные, с травянистым или рыхлым околоцветником из (от одного до) преимущественно пяти (редко до восьми) листочков околоцветника , часто сросшихся. От одного до пяти тычинок расположены напротив листочков околоцветника или чередуются, прикрепляясь к гипогинному диску, который у некоторых видов может иметь придатки (псевдостаминодии ) . В пыльниках имеются два или четыре пыльцевых мешка ( локулы ). У трибы Caroxyloneae пыльники имеют пузырьковые придатки. Пыльцевые зерна шаровидные , с множеством пор (пантопораты), с числом пор от нескольких до 250 (у Froelichia ). [4] От одного до трех (реже шести) плодолистиков срастаются с верхней завязью с одной (редко двумя) базальными семязачатками. [3] Идиобласты обнаруживаются в тканях.

Фрукты и семена

Диаспоры представляют собой семена или плоды ( маточки ), чаще околоцветник сохраняется и видоизменяется в плодах для распространения. Иногда к диаспоре могут принадлежать даже прицветники и прицветники. Реже плод — округлая коробочка или ягода . Горизонтальные или вертикальные семена часто имеют утолщенную или деревянистую семенную кожуру. Зеленый или белый зародыш либо спиральный (и без перисперма ), либо кольцевой (редко прямой). [3]

Число хромосом

Основное число хромосом (редко 6), чаще 8–9 (редко 17). [3]

Фитохимия

У амарантовых широко распространены беталаиновые пигменты. Бывшие Chenopodiaceae часто содержат изофлавоноиды . [3]

В ходе фитохимических исследований в этих растениях было обнаружено несколько метилендиоксифлавонолов, сапонинов , тритерпеноидов , экдистероидов и специфических корневых углеводов . [4]

Путь фотосинтеза

Хотя большая часть семейства использует более распространенный путь фотосинтеза C 3 , около 800 видов являются растениями C 4 ; это делает Amaranthaceae самой крупной группой с этим путем фотосинтеза среди эвдикотов (которая в совокупности включает около 1600 видов C 4 ). [5] Внутри семейства происходит несколько типов фотосинтеза C 4 и реализуется около 17 различных типов анатомии листа. Таким образом, этот путь фотосинтеза, по-видимому, развивался независимо примерно 15 раз в ходе эволюции семейства. Около двух третей видов С 4 принадлежат к бывшим Chenopodiaceae. Первое появление фотосинтеза C 4 датируется ранним миоценом , около 24 миллионов лет назад, но у некоторых групп этот путь развился гораздо позже, около 6 (или менее) миллионов лет назад. [5]

Множественное происхождение фотосинтеза C 4 у Amaranthaceae рассматривается как эволюционный ответ на неумолимо снижающийся уровень CO 2 в атмосфере в сочетании с недавним постоянным дефицитом воды, а также высокими температурами. Виды, которые более эффективно используют воду, имели селективное преимущество и смогли распространиться в засушливые места обитания. [5]

Распределение

Амарантовые — широко распространенное и космополитическое семейство, простирающееся от тропиков до регионов с прохладным умеренным климатом. Amaranthaceae ( sensu stricto ) преимущественно тропические, тогда как центры разнообразия бывших Chenopodiaceae расположены в засушливых и умеренно-теплых районах. [4] Многие виды являются галофитами , переносят засоленные почвы или растут в сухих степях или полупустынях.

Экономическое значение

Некоторые виды, например шпинат ( Spinacia oleracea ) или формы свеклы ( Beta vulgaris ) ( свекла , мангольд ), используются как овощи . Формы Beta vulgaris включают кормовую свеклу ( Mangelwurzel ) и сахарную свеклу . Семена амаранта , овечьих окорочков ( Chenopodium berlandieri ), киноа ( Chenopodium quinoa ) и каньива ( Chenopodium pallidicaule ) съедобны и используются как псевдозерна .

В качестве лекарственных трав применяют Dysphania ambrosioides (эпазот) и Dysphania anthelmintica . Некоторые виды амаранта также используются косвенно в качестве источника кальцинированной соды , например, представители рода Salicornia (см. Стеклянница ).

Ряд видов — популярные садовые декоративные растения , особенно виды из родов Alternanthera , Amaranthus , Celosia , Iresine . Другие виды считаются сорняками , например, красный корень ( Amaranthus Retroflexus ) и аллигатор ( Alternanthera philoxeroides ), а некоторые из них являются проблемными инвазивными видами , особенно в Северной Америке, включая Kali tragus и Bassia scoparia . Известно, что многие виды вызывают аллергию на пыльцу . [6]

Систематика

Кладограмма Amaranthaceae sl , модифицированная и упрощенная, основана на филогенетических исследованиях Müller & Borsch 2005, Kadereit et al. 2006, Санчес дель-Пино и др. 2009 год
Ахирантес блестящий , Amaranthoideae
Гомфрена древовидная , Gomphrenoideae
Сахарная свекла, Beta vulgaris subsp. vulgaris 'altissima', Betoideae
Grayia spinosa , Chenopodioideae
Salicornia perennis , Salicornioideae
Кали тургидум (Syn. Salsola kali subsp. kali ), Salsoloideae
Suaeda nigra , Suaedoideae

В системе APG IV 2016 года, как и в предыдущих классификациях групп филогении покрытосеменных , это семейство отнесено к порядку Caryophyllales и включает растения, ранее относившиеся к семейству Chenopodiaceae. [7] Монофилия этого широко определенного вида Amaranthaceae была убедительно подтверждена как морфологическим, так и филогенетическим анализом. [8]

Семейство Amaranthaceae было впервые опубликовано в 1789 году Антуаном Лораном де Жюссье в книге Genera Plantarum , с. 87–88. Первая публикация о семействе Chenopodiaceae была сделана в 1799 году Этьеном Пьером Вентена в Tableau du Regne Vegetal , 2, p. 253. Старое название имеет приоритет и теперь является действительным научным названием расширенного Amaranthaceae ( sl = sensu lato ).

В некоторых публикациях по-прежнему продолжали использовать название семейства Chenopodiaceae. [9] [10] [11] [12] [13] [14] Филогенетические исследования выявили важное влияние подсемейства Polycnemoideae на классификацию (см. кладограмму): если Polycnemoideae считаются частью Chenopodiaceae, то Amaranthaceae ( s. str. = sensu stricto ) также должны быть включены, и название расширенного семейства — Amaranthaceae. Если бы Polycnemoideae выделить в отдельное семейство, Chenopodiaceae и Amaranthaceae ( s.str. ) образовали бы две отдельные монофилетические группы и их можно было бы рассматривать как два отдельных семейства.

Амарантовые Юсс. ( sl ) включает бывшие семейства Achyranthaceae Raf. , Atriplicaceae Durande , Betaceae Burnett , Blitaceae T.Post & Kuntze , Celosiaceae Martynov , Chenopodiaceae Vent. ном. минусы. , Corispermaceae Link , Deeringiaceae J.Agardh , Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. минусы. , Гомфреновые Раф. , Polycnemaceae Menge , Salicorniaceae Martynov , Salsolaceae Menge и Spinaciaceae Menge .

Систематика Amaranthaceae в последнее время является предметом интенсивных исследований. Молекулярно-генетические исследования выявили, что традиционная классификация, основанная на морфологических и анатомических признаках, зачастую не отражает филогенетических связей.

Первые Amaranthaceae (в их узком круге) подразделяются на два подсемейства, Amaranthoideae и Gomphrenoideae , и содержат около 65 родов и 900 видов в тропической Африке и Северной Америке . Было обнаружено, что Amaranthoideae и некоторые роды Gomphrenoideae полифилетичны , поэтому необходимы таксономические изменения. [15]

Текущие исследования отнесли виды бывших Chenopodiaceae к восьми отдельным подсемействам (исследование еще не завершено): Polycnemoideae , [4] [16] , которые считаются базальной линией, Betoideae , [10] Camphorosmoideae , [14] Chenopodioideae , [ 13] Corispermoideae , [17] Salicornioideae , [11] Salsoloideae , [9] и Suaedoideae . [18] В этой предварительной классификации Amaranthaceae sl разделены на 10 подсемейств, насчитывающих примерно 180 родов и 2500 видов. [4]

Роды

Здесь приведен краткий синоптический список родов. Более подробную информацию см. на страницах подсемейства.

Рекомендации

  1. ^ «Тропики: Amaranthaceae Juss. - синонимы» . 2018 . Проверено 16 июня 2018 г.
  2. ^ Кристенхуш, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение». Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  3. ^ abcdefg Семейство Amaranthaceae на APWebsite.
  4. ^ abcde Кай Мюллер, Томас Борш (2005): Филогенетика Amaranthaceae с использованием данных последовательности matK / trnK - данные экономности, правдоподобия и байесовских подходов. - Анналы ботанического сада Миссури , 92 , с. 66-102.
  5. ^ abc Гудрун Кадерайт, Томас Борш, Курт Вейзинг, Хельмут Фрайтаг (2003): Филогения Amaranthaceae и Chenopodiaceae и эволюция фотосинтеза C 4 . - Международный журнал наук о растениях , том 164 (6), стр. 959–986.
  6. ^ Список вызывающих аллергию растений семейства Chenopodiaceae на сайте pollenlibrary.com.
  7. ^ Группа филогении покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV». Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 . Значок открытого доступа
  8. ^ Джадд и др. (2008). Систематика растений: филогенетический подход, третье издание. Sinauer Associates, Inc. Сандерленд, Массачусетс
  9. ^ ab Хоссейн Акхани, Джеральд Эдвардс, Эрик Х. Роалсон (2007): Диверсификация Salsoleae sl Старого Света (Chenopodiaceae): Молекулярно-филогенетический анализ наборов данных ядерных и хлоропластов и пересмотренная классификация. - Международный журнал наук о растениях , 168 (6), стр. 931–956.
  10. ^ ab Г. Кадерейт, С. Хоманн, Дж. В. Кадерейт (2006): Краткий обзор подсемейства Chenopodiaceae. Betoideae и заметки по систематике Beta. - Вильденовия 36 , стр.9-19.
  11. ^ ab Гудрун Кадерейт, Ладислав Муцина, Хельмут Фрейтаг (2006): Филогения Salicornioideae (Chenopodiaceae): диверсификация, биогеография и эволюционные тенденции в морфологии листьев и цветов. - Таксон 55 (3), с. 617–642.
  12. ^ Максим В. Капралов, Хосейн Ахани, Елена В. Вознесенская, Джеральд Эдвардс, Винсент Франчески, Эрик Х. Роалсон (2006): Филогенетические отношения в кладе Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae sl (Chenopodiaceae) и уточнение филогенетического положения Бинерция и Александра используют несколько наборов данных последовательностей ДНК. - Систематическая ботаника .
  13. ^ ab Гудрун Кадереит, Евгений В. Мавродиев, Элизабет Х. Захариас, Александр П. Сухоруков (2010): Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветов и фруктов и происхождения фотосинтеза C4. . - Американский журнал ботаники 97 (10), с. 1664-1687.
  14. ^ ab Гудрун Кадерейт, Хельмут Фрейтаг (2011): Молекулярная филогения Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): Значение для биогеографии, эволюции C4-фотосинтеза и таксономии. - Таксон 60 (1), с. 51-78
  15. ^ Ивонн Санчес дель-Пино, Томас Борш, Тимоти Дж. Мотл (2009): Данные о последовательностях trnL-F и rpl16 и плотная выборка таксонов показывают монофилию одногнездных пыльников Gomphrenoideae (Amaranthaceae) и улучшенную картину их внутренних взаимоотношений. - Систематическая ботаника , Том 34 (1), с. 57-67. дои : 10.1600/036364409787602401
  16. ^ Рюдигер Массон и Гудрун Кадерайт (2013): Филогения Polycnemoideae (Amaranthaceae): Значение для биогеографии, эволюции признаков и таксономии. Таксон 62 (1): 100-111. [1]
  17. ^ Александр П. Сухоруков (2007): Анатомия плода и ее таксономическое значение у Corispermum (Corispermoideae, Chenopodiaceae). – Willdenowia 37 , ISSN  0511-9618, стр.63-87, doi :10.3372/wi.37.37103
  18. ^ Петер Шютце, Хельмут Фрайтаг, Курт Вейзинг (2003): Комплексное молекулярное и морфологическое исследование подсемейства Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae). - Систематика и эволюция растений , том 239 , с. 257-286. аннотация: doi :10.1007/s00606-003-0013-2
  19. ^ Аб Пиирайнен, Микко; Либиш, Оскар и Кадерайт, Гудрун (2017). «Филогения, биогеография, систематика и таксономия Salicornioideae (Amaranthaceae/Chenopodiaceae) - космополитическая, узкоспециализированная линия гигрогалофитов, восходящая к олигоцену». Таксон . 66 (1): 109–132. дои : 10.12705/661.6.

Внешние ссылки