stringtranslate.com

Маковые

Papaveraceae / p ə ˌ p æ v ə ˈ r eɪ s i ˌ iː / [2] — экономически важное семейство , насчитывающее около 42 родов и примерно 775 известных видов [3] цветковых растений отряда Ranunculales , неофициально известного как семья маков . Семейство космополитное , встречается в умеренном и субтропическом климате (главным образом в северном полушарии), но почти неизвестно в тропиках . Большинство из них — травянистые растения , но некоторые — кустарники и небольшие деревья . В настоящее время это семейство включает две группы, которые считаются отдельными семействами: Fumariaceae и Pteridophyllaceae. Папавер — классическое название мака на латыни. [4]

Описание

Растения могут быть однолетними, двулетними и многолетними . Обычно травянистый , некоторые виды образуют кустарники или вечнозеленые деревья. Они молочнокислые , производят латекс, который может быть молочным или водянистым, цветным или однотонным. Все части содержат хорошо развитую систему протоков (эти протоки называются «латициферами»), вырабатывающими молочный латекс , водянистый белый, желтый или красный сок.

Простые листья очередные, иногда мутовчатые. Они имеют черешки и не покрыты оболочкой. Листья обычно лопастные или перистораздельные (т. е. состоящие из нескольких не совсем отдельных листочков) или сильно рассеченные. Прилистников нет .

Растения гермафродиты , опыляются преимущественно насекомыми ( энтомофилы ) ; цветочные нектарники отсутствуют. Некоторые из них ветроопыляемые ( анемофильные ). Чашечка и венчик отчетливые , за исключением Macleaya , у которого венчик отсутствует. Цветки средние или крупные. У многих видов верхушечные цветки одиночные. У других верхушечные соцветия цимозные или кистевидные . Цветки правильной формы, без запаха.

Тычинок много , преимущественно от 16 до 60, расположенных в два отдельных мутовка: наружная с тычинками, чередующимися с лепестками, внутренняя супротивная или многочисленная у подсемейства Papaveroideae . [5] : 86  Гинецей состоит из сложного пестика с от 2 до 100 плодолистиков. Яичник верхний , одногнездный . Завязь либо бесстебельная (сидячая), либо на короткой ножке (стипитатная).

Немясистые плоды обычно представляют собой капсулу , которая при созревании раскрывается и высвобождает семена через поры (пороцидные), через перегородки между клетками (септицидные) или с помощью клапанов (клапанные). Многочисленные семена мелкие. Их питательная ткань (эндосперм) маслянистая и мучнистая. Плод Платистемона — шизокарпий .

Основное число хромосом , x , составляет 6, 7, 8, 9, 10 и 11, вплоть до 12n = 84 (додекаплоидия) у видов Papaver , Argemone и Meconopsis .

Таксономия

Система APG III (2009 г.; без изменений по сравнению с системой APG II 2003 г. и системой APG 1998 г.) помещает семейство в отряд Ranunculales , в кладу eudicots . [1] Papaveraceae отличаются от остальных Ranunculales некоторыми важными характеристиками, но имеют и другие общие черты, такие как наличие алкалоидов, производных изохинолина. По молекулярным и морфологическим данным семейство образует кладу с семействами Lardizabalaceae , Circaeasteraceae , Menispermaceae , Berberidaceae и Ranunculaceae . [6]

Роды

Широкий круг Papaveraceae в системе APG III включает три таксона, которые ранее были разделены на разные семейства: Papaveraceae sensu stricto , Fumariaceae и Pteridophyllaceae. [1] Таким образом, система Кронквиста 1981 года признала Fumariaceae как отдельное семейство, несмотря на их тесное филогенетическое родство с Papaveraceae в строгом смысле слова . Три бывших семейства можно рассматривать как подсемейства. Одно морфологическое и молекулярное исследование пришло к выводу, что бывшее семейство Pteridophyllaceae занимает базальное положение с последующим разделением на две терминальные клады, каждая из которых содержит одно из подсемейств Fumarioideae и Papaveroideae, которые явно монофилетичны. [7] Более недавнее исследование включает бывших Pteridophyllaceae в Fumarioideae, разделяя Papaveraceae только на два подсемейства. [8]

Внутреннее деление Fumarioideae, показанное ниже, соответствует Лидену (1993) [9] , за исключением размещения Pteridophyllum . [8] [6] Подтрибы предоставлены Информационной сетью ресурсов зародышевой плазмы . [10] Разделение Papaveroideae следует Hoot et al. (1997). [7] В последнем исследовании триба Eschscholzieae будет базальной кладой и сестринской группой для остальной части подсемейства, которое разделено на другую конечную кладу (Chelidonieae) и на ее сестринскую группу, образованную Papavereae и Platystemoneae, разделение которых не основано на данных, представленных этими авторами. Обсуждение подсемейств см. Carolan et al. (2006) [11] и Блаттнер и Кадерайт (1999). [12]

Фумариоидные

  • ПлемяФумарии Дюмора.
  • ПодтрибаКоридалины
  • ПодтрибаФумариины

Папавероидеа

  • ПлемяEschscholzieae Baill.
  • ПлемяХелидониевые Дюморт.
  • ПлемяПлатистемонеа Спах
  • Гесперомекон Грин - Западная часть Северной Америки
  • Меконелла Натт. - Западная часть Северной Америки
  • Платистемон Бента. - Западная часть Северной Америки
  • ПлемяПапавереа Дюморт.

Экология

Птеридофиллум кистевидный

Опыление энтомофильное (в основном мухами и осами и пчелами , реже жуками ), за исключением Bocconia и Macleaya . У Papaveroideae наградой является пыльца, поскольку нектара нет. Визуальным аттрактантом являются лепестки, которые обычно ярко окрашены и часто имеют базальные направляющие , иногда аттрактантом также может быть андроцей , поскольку лепестки сохраняются недолго. Некоторые виды, в основном из арктических и альпийских регионов, усиливают свою привлекательность цветочным ароматом (например, Papaver alpinum пахнет гвоздикой), который в случае с Romneya отравляет насекомых. Пыльники и рыльца созревают одновременно, но боккония явно протогинна , рыльца выходят из окружающей их чашечки . Автоопыление распространено и в некоторых случаях (например, у Roemeria Hybrida ) происходит до раскрытия бутона ( клейстогамия ). Наличие плодоножки предполагает распространение семян муравьями ( мирмекохория ) после того, как они были изгнаны плодом. В случае Bocconia семена остаются прикрепленными к репламам после того, как створки капсулы опадают, оставляя открытыми ярко-красные или оранжевые косточки, что привлекает птиц, чтобы они питались ими, способствуя их расселению ( орнитохория ). Семена, у которых отсутствуют плодоножки, по-видимому, разносятся ветром ( анемохория ) при открывающихся коробочках, в остальных случаях они освобождаются при разложении плода. Многие виды Fumarioideae имеют взрывные плоды ( баллистические), тогда как виды Rupicapnos и Sarcocapnos представляют собой хазмофиты , растущие на камнях, а цветоножки и цветоножки их плодов геотропны и удлиняются, так что семена зарываются в основание растения.

Papaveroideae обычно растут в прохладных и лесистых районах, образуя часть подлеска. Они приспособились к арктическим и альпийским местообитаниям, а также к засушливым средиземноморским районам, многие виды являются рудеральными и сегетальными (растут на кукурузных полях). Pteridophyllum растет в подлеске игольчатых деревьев на высоте от 1000 до 2000 метров (от 3300 до 6600 футов). Fumarioideae в основном встречаются в открытых, скалистых, альпийских ландшафтах, вертикальных или нависающих трещинах, тогда как некоторые виды являются рудеральными или сегетальными.

Фитохимия

Мексиканский колючий мак ( Argemone mexicana )

Алкалоиды : изохинолиновые алкалоиды этого семейства хорошо известны. Они происходят от берберина , тетрагидроберберина, протопина и бензофенантридина у Papaveroideae и от спиробензилизохинолина и куларина у Fumarioideae, а также от других групп, придающих им фармакологические свойства: производных апорфина , морфинана , павина , изопавина , нарцеина и родина .

Другие: Другие характерные вещества, содержащиеся в этих видах, включают: меконовую кислоту и хелидоновую кислоту , а также цианогенные гликозидные соединения , производные тирозина : дуррин и триглохинин; у Fumarioideae, тогда как Chelidonieae содержат свободную аминокислоту δ-ацетилорнитин.

Флавоноиды : Иридоиды и проантоцианидины отсутствуют. Присутствуют флавонолы , кемпферол и/или кверцетин .

Многие из этих растений ядовиты . Мексиканский колючий мак ядовит при приеме внутрь и может вызвать отеки и глаукому . Даже если животное, например коза , продолжит пастись на этом растении, пострадает не только животное, но и те, кто пьет его молоко , потому что яды передаются с молоком.

Окаменелости

Окаменелости позднемелового мака Palaeoaster inquirenda из западных внутренних районов Северной Америки встречаются от отложений возрастом 74,5 миллиона лет в формации Фрутленд в Нью-Мексико до отложений возрастом 64,5 миллиона лет в формации Хелл-Крик в Северной Дакоте . Раскрывающиеся окаменелости плодов Palaeoaster были найдены на месте раскопок хорошо известного экземпляра Tyrannosaurus rex BHI 3033. Семенная коробочка Palaeoaster имеет некоторое сходство с капсулой современного мака рода Romneya . [14]

Папавериты , ископаемые плоды эоцена Германии , могут быть связаны с Papaveraceae. [15] Честерс и др. ( 1967 ) упоминает Papaver pictum из олигоцена Англии . [16]

Выращивание

Семейство хорошо известно своими яркими цветами, многие виды которых выращиваются как декоративные растения , в том числе калифорнийский мак ( Eschscholtzia Californica , цветок штата Калифорния ), потрясающие синие гималайские маки ( Meconopsis ), несколько видов мака и полевой цветок лапчатки . Только два вида имеют экономическое значение для производства опия и его производных для фармацевтического использования: Papaver somniferum легально культивируется с целью получения морфина и других опиатов , а Papaver bracteatum — для получения тебаина . Papaver somniferum также является источником семян мака, используемых в кулинарии и выпечке , а также макового масла . Нелегальное выращивание мака в Азии для производства опиума и героина практически равно легальному производству в остальном мире. Некоторые Funarioideae ограниченно используются в садоводстве, обычно используются Lamprocapnos spectabilis («кровоточащее сердце») и Pseudofumaria lutea («желтая хохлатка»). Китайская традиционная медицина использовала вареные и сушеные клубни хохлатки янхусуо («янхусуо»).

Символизм

Опийный мак и кукурузный мак являются символами сна и смерти соответственно. В Великобритании, Канаде, США и Австралии кукурузный мак носят в память о Первой мировой войне .

Рекомендации

  1. ^ abc Группа филогении покрытосеменных, 2009.
  2. ^ "Маковые". Словарь Merriam-Webster.com .
  3. ^ Кристенхуш и Бинг 2016.
  4. ↑ Бэйтон, Росс (10 марта 2020 г.). Ботанический садовода. Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-20913-5.
  5. ^ Стейс 2010.
  6. ^ аб Стивенс, PF "Ranunculales". Веб-сайт филогении покрытосеменных . Проверено 5 сентября 2013 г.
  7. ^ Аб Хут и др. 1997.
  8. ^ Аб Ван и др. 2009.
  9. ^ Лиден 1993а.
  10. ^ "Papaveraceae Juss., номинальные минусы" . Таксономия растений GRIN . Архивировано из оригинала 30 сентября 2015 года . Проверено 21 апреля 2015 г.
  11. ^ Кэролан и др. 2006.
  12. ^ Блаттнер и Кадерайт 1999.
  13. ^ аб Кадерайт, Шварцбах и Йорк 1997.
  14. ^ Смит 2001.
  15. ^ Фридель 1927.
  16. ^ Виллемштейн 1987.

Библиография

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Papaveraceae .