Семельпарность и итеропарность — две противоположные репродуктивные стратегии, доступные живым организмам. Вид считается семельродящим, если для него характерен один репродуктивный эпизод перед смертью, и итерородящим, если для него характерно несколько репродуктивных циклов в течение жизни. Итеропарность можно далее разделить на непрерывную итеропарность (приматы, включая человека и шимпанзе) и сезонную итеропарность (птицы, собаки и т. д.). Некоторые ботаники используют параллельные термины монокарпия и поликарпия . (См. также плиетесиалы .)
У действительно семелородящих видов смерть после размножения является частью общей стратегии, которая включает в себя использование всех доступных ресурсов для максимизации воспроизводства за счет будущей жизни (см. § Компромиссы). В любой итерородящей популяции найдутся особи, которые умрут между первым и вторым репродуктивными эпизодами, но если это не часть синдрома запрограммированной смерти после размножения, это не будет называться семелпарностью.
Это различие также связано с различием однолетних и многолетних растений. Однолетнее растение — это растение, которое завершает свой жизненный цикл за один сезон и обычно является семеплодным. Многолетники живут более одного сезона и обычно (но не всегда) итеропарны. [1]
Семелпарность и итеропарность, строго говоря, не являются альтернативными стратегиями, а являются крайностями в континууме возможных способов воспроизводства. Многие организмы, считающиеся семельродящими, при определенных условиях могут разделять одиночный период размножения на два или более эпизодов. [2] [3]
Слово semelparity было придумано биологом-эволюционистом Ламонтом Коулом [4] и происходит от латинского semel «один раз, один раз» и pario «рождать». Это отличается от итеропарности тем, что итеропарные виды способны иметь несколько репродуктивных циклов и, следовательно, спариваться более одного раза в жизни. Семелпарность также известна как размножение «большого взрыва», поскольку единственное репродуктивное событие семелярных организмов обычно бывает большим и фатальным. [5] Классическим примером семеплавильного организма является тихоокеанский лосось ( Oncorhynchus spp.), который много лет живет в океане, прежде чем переплыть в пресноводный поток, где он рождается, нерестится и умирает. Другие семелородящие животные включают множество насекомых, в том числе некоторые виды бабочек, цикад и подёнок , множество паукообразных и некоторые моллюски, такие как некоторые виды кальмаров и осьминогов .
Семелпарность также встречается у корюшки и мойвы , но очень редко встречается у позвоночных, кроме костистых рыб. У амфибий он известен только у некоторых лягушек Hyla , включая лягушку-гладиатора ; [6] у рептилий лишь несколько ящериц, таких как хамелеон Лаборда на юго-западе Мадагаскара , [7] Sceloporus bicanthalis из высоких гор Мексики, [8] и некоторые виды Ichnotropis из засушливых саванн Африки. [9] Среди млекопитающих он существует лишь у некоторых дидельфидных и дасюридных сумчатых. [10] Однолетние растения, включая все зерновые культуры и большинство отечественных овощей, являются семеплодными. К долгоживущим семелистным растениям относятся вековое растение ( агава ), Lobelia telekii , некоторые виды бамбука . [11]
Эта форма образа жизни соответствует стратегиям , выбранным r, поскольку рождается много потомков, а родительский вклад низкий, поскольку один или оба родителя умирают после спаривания. Вся энергия самца уходит на спаривание, а иммунная система подавляется. Высокие уровни кортикостероидов сохраняются в течение длительных периодов времени. Это вызывает сбой иммунной и воспалительной системы и желудочно-кишечное кровотечение , что в конечном итоге приводит к смерти. [12]
Термин итеропарность происходит от латинского itero — повторять и pario — порождать. Примером итерородящего организма является человек: люди биологически способны иметь потомство много раз в течение своей жизни.
К итерородящим позвоночным относятся все птицы, большинство рептилий, практически все млекопитающие и большинство рыб. Среди беспозвоночных большинство моллюсков и многие насекомые (например, комары и тараканы) итеропарны. Большинство многолетних растений итеропарны.
Это биологическая заповедь, согласно которой в течение жизни организм имеет ограниченное количество доступной ему энергии/ресурсов и всегда должен распределять их между различными функциями, такими как сбор пищи и поиск партнера. Здесь важен компромисс между плодовитостью , ростом и выживаемостью в стратегии жизненного цикла . Эти компромиссы вступают в игру в эволюции итеропарности и семелпарности. Неоднократно было продемонстрировано, что семелородящие виды производят больше потомства за один фатальный репродуктивный эпизод, чем близкородственные итерородящие виды за любой из них. Однако возможность воспроизводить потомство более одного раза в жизни и, возможно, с большей заботой о развитии производимого потомства может свести на нет это чисто численное преимущество.
Один класс моделей, который пытается объяснить дифференциальную эволюцию семелпарности и итеропарности, исследует форму компромисса между произведенным и потерянным потомством. С экономической точки зрения произведенное потомство эквивалентно функции выгоды , тогда как утраченное потомство сравнимо с функцией затрат . Репродуктивные усилия организма — доля энергии, которую он вкладывает в воспроизводство, а не в рост или выживание, — происходят в тот момент, когда расстояние между произведенным и потерянным потомством является наибольшим. [13]
В некоторых ситуациях предельные издержки произведенного потомства со временем уменьшаются (каждое дополнительное потомство менее «дорого», чем в среднем все предыдущие потомки), а предельные издержки упущенного потомства увеличиваются. В этих случаях организм выделяет на размножение только часть своих ресурсов, а остальные использует для роста и выживания, чтобы он мог снова воспроизводиться в будущем. [14]
В других ситуациях предельные издержки произведенного потомства увеличиваются , в то время как предельные издержки утраченного потомства уменьшаются. В этом случае организму выгодно размножаться один раз. Индивид посвящает все свои ресурсы этому единственному эпизоду воспроизводства, а затем умирает, поскольку у него недостаточно ресурсов для удовлетворения своих текущих потребностей выживания.
Эмпирическая, количественная поддержка этого математического режима ограничена.
Второй набор моделей исследует возможность того, что итеропарность является защитой от непредсказуемой выживаемости несовершеннолетних (избегая складывать все яйца в одну корзину). Опять же, математические модели не нашли эмпирической поддержки в реальных системах. Действительно, многие виды семелпарных обитают в местообитаниях, характеризующихся высокой (а не низкой) экологической непредсказуемостью, таких как пустыни и раннесукцессионные местообитания.
Модели, получившие наибольшую поддержку со стороны живых систем, являются демографическими. В классической статье Ламонта Коула 1954 года он пришел к выводу, что:
Для однолетних видов абсолютный выигрыш в собственном приросте популяции, которого можно было бы достичь за счет перехода к многолетнему репродуктивному образу жизни, был бы в точности эквивалентен добавлению одной особи к среднему размеру помета. [15]
Например, представьте себе два вида: итерородящий вид, который дает в среднем по три потомства в год, и семелородящий вид, который дает один помет из четырех потомков, а затем умирает. Эти два вида имеют одинаковую скорость роста популяции, что позволяет предположить, что даже небольшое преимущество в плодовитости одного дополнительного потомства будет способствовать развитию семелпарности. Это известно как парадокс Коула.
В своем анализе Коул предположил, что смертности особей итеропарных видов, даже сеянцев, не было. Двадцать лет спустя Чарнов и Шаффер [16] показали, что разумные различия в смертности взрослых и несовершеннолетних приводят к гораздо более разумным затратам на одноплодие, по существу решая парадокс Коула. Еще более общую демографическую модель разработал Янг. [17]
Эти демографические модели оказались более успешными, чем другие модели, при тестировании на реальных системах. Было показано, что у семелродящих видов ожидаемая смертность взрослых особей выше, что делает более экономичным направить все репродуктивные усилия на первый (и, следовательно, последний) репродуктивный эпизод. [18] [19]
_on_cloth,_close-up_from_front.jpg/1280px-Agile_Antechinus_(Antechinus_agilis)_on_cloth,_close-up_from_front.jpg)
Семелпарные виды Dasyuridae обычно мелкие и плотоядные, за исключением северного кволла ( Dasyurus Hallucatus ), который имеет крупные размеры. Виды с такой репродуктивной стратегией включают представителей рода Antechinus , Phascogale Tapoatafa и Phascogale culura . Самцы всех трех групп обладают сходными характеристиками, которые позволяют отнести их к семелродящим. Во-первых, все самцы каждого вида исчезают сразу после брачного сезона. Кроме того, самцы, отловленные и изолированные от других, живут от 2 до 3 лет. [20] Если этим пойманным самцам позволить спариваться, они умирают сразу после брачного сезона, как и те, что в дикой природе. Их поведение также кардинально меняется до и после брачного сезона. Перед спариванием самцы чрезвычайно агрессивны и будут драться с другими самцами, если их поместить близко друг к другу. Самцы, пойманные до того, как им разрешат спариваться, остаются агрессивными в зимние месяцы. После брачного сезона, если ему позволить спариваться, самцы становятся чрезвычайно вялыми и никогда не восстанавливают свою агрессивность, даже если доживут до следующего брачного сезона. [20] Другие изменения, которые происходят после спаривания, включают деградацию шерсти и дегенерацию яичек. В подростковом возрасте мех самцов густой, после спаривания становится тусклым и тонким, но восстанавливает свое первоначальное состояние, если особи удается пережить брачный сезон. Шерсть на мошонке полностью опадает и больше не отрастает, даже если самец выживает спустя несколько месяцев после первого брачного сезона. По мере старения сумчатого животного его яички растут, пока не достигают максимального размера и веса в начале брачного сезона. После отдельных спариваний масса и размеры семенников и мошонки уменьшаются. Они остаются маленькими и не производят сперматозоиды в более позднем возрасте, если их содержать в лаборатории. [20] Исследование Вулли 1966 года по видам Antechinus. заметили, что самцов можно было поддерживать только после спаривания в лаборатории, а в дикой природе не было обнаружено старческих самцов, что позволяет предположить, что все самцы умирают вскоре после спаривания. [20]
Исследования Antechinus stuartii показывают, что мужская смертность тесно связана со стрессом и адренокортикальной активностью. В ходе исследования измерялась концентрация кортикостероидов у самцов в дикой природе, самцов, которым вводили кортизол, самцов, которым вводили физиологический раствор, и самок в дикой природе. Хотя и самцы, и самки демонстрируют высокие уровни концентрации кортикостероидов в дикой природе, это оказывается фатальным только для самцов из-за того, что самки имеют более высокую максимальную способность связывания кортикостероидов с высоким сродством (MCBC). [21] Так, уровень свободного кортикостероида в плазме самцов A. stuartii резко возрастает, тогда как у самок он остается постоянным. Высокие уровни свободного кортикостероида, возникающие в результате спаривания диких самцов и инъекции кортизола лабораторным самцам, приводили к язвам желудка , желудочно-кишечным кровотечениям и абсцессам печени , что увеличивало смертность. Эти побочные эффекты не были обнаружены у самцов, которым вводили физиологический раствор [21] , что подтверждает гипотезу о том, что высокий уровень свободных кортикостероидов приводит к более высокой смертности у самцов дасюридов . Аналогичное исследование Phascogalecalura показало, что у P.calura происходят такие же изменения эндокринной системы , как и у A.stuartii . [22] Это подтверждает смертность, вызванную стрессом, как характеристику небольшой семелпарности дасюрид .
Dasyurus Hallucatus , северный кволл, является крупным дасюридом и демонстрирует повышенную смертность самцов после брачного сезона. В отличие от более мелких дасюрид, гибель самцов D. Hallucatus не связана с изменениями эндокринной системы, ипосле окончания брачного сезона не наблюдалось сперматогенной недостаточности . [12] Если самцы D. Hallucatus переживут свой первый брачный сезон, они, возможно, смогут участвовать во втором брачном сезоне. В то время как особи в исследовании 2001 года в основном умирали от транспортных средств или хищников, исследователи обнаружили доказательства физиологической деградации у самцов, аналогичной физиологической деградации у мелких дасюридов. Это включает потерю шерсти, заражение паразитами и потерю веса. По мере продолжения периода спаривания самцы становились все более анемичными , но анемия не была вызвана изъязвлением или желудочно-кишечным кровотечением. [12] Отсутствие повышенного уровня кортизола во время периодов спаривания у D. Hallucatus означает, что в настоящее время не существует универсального объяснения механизма увеличения смертности самцов у Dasyuridae. В качестве объяснения также предлагалосьпострепродуктивное старение . [23]
Серый стройный опоссум мыши демонстрирует семепарную репродуктивную стратегию как у самцов, так и у самок. Самцы исчезают из своего эндемичного ареала после репродуктивного сезона (февраль – май). Самцы, обнаруженные несколько месяцев спустя (июнь – август), имеют меньшую массу тела, а коренные зубы меньше изношены, что позволяет предположить, что эти самцы принадлежат к другому поколению. Происходит сокращение женского населения, но в июле и августе это свидетельствует о разрыве между поколениями, подобном разрыву между мужчинами. У самок, обнаруженных после августа, также наблюдается меньшая масса тела и меньший износ коренных зубов. Это также подтверждается данными о том, что в следующем году размножающихся самок не наблюдалось. [24] Этот вид сравнили с родственным видом Marmosa robinsoni , чтобы ответить на вопрос, что произойдет, если размножившаяся самка доживет до следующего брачного сезона. У M. robinsoni репродуктивный цикл моноэструс , как и у M. incanus , и самки перестают быть плодовитыми через 17 месяцев, поэтому маловероятно, что самки, выжившие после сокращения женских популяций, смогут воспроизвести потомство во второй раз. [24]
_-_Leonardo_Mer%C3%A7on.jpg/1280px-Catita_(Gracilinanus_microtarsus)_-_Leonardo_Mer%C3%A7on.jpg)
Gracilinanus microtarsus , или бразильский изящный опоссум, считается частично полуродящим, поскольку смертность самцов значительно увеличивается после брачного сезона, но некоторые самцы выживают, чтобы снова спариваться в следующем репродуктивном цикле. Самцы также демонстрируют аналогичную физиологическую деградацию, продемонстрированную у Antechinus и других семелородящих сумчатых , например потерю шерсти и увеличение заражения паразитами. [25]
Высоко повышенные уровни кортизола опосредуют постнерестовую гибель тихоокеанского лосося Oncorhynchus , вызывая дегенерацию тканей, подавляя иммунную систему и нарушая различные гомеостатические механизмы. [26] Проплыв такое большое расстояние, лосось тратит всю свою энергию на размножение. Одним из ключевых факторов быстрого старения лосося является то, что эти рыбы не питаются во время размножения, поэтому масса тела значительно снижается. [27] Помимо физиологической деградации, тихоокеанский лосось становится более вялым по мере спаривания, что делает некоторых особей более восприимчивыми к хищникам, поскольку у них остается меньше энергии, чтобы избегать хищников. [28] Это также увеличивает уровень смертности взрослых особей после спаривания.
.jpg/1280px-Lymantria_dispar_(35955436354).jpg)
Традиционно семелпарность обычно определялась в пределах года. Критики этого критерия отмечают, что эта шкала не подходит для обсуждения закономерностей размножения насекомых, поскольку многие насекомые размножаются более одного раза в течение одного годового периода, но время генерации составляет менее одного года. Согласно традиционному определению, насекомые считаются полуродящими из-за временного масштаба, а не из-за распределения репродуктивных усилий на протяжении их взрослой жизни. [29] Чтобы разрешить это несоответствие, Fritz et al. определяют семельродящих насекомых как «Насекомые, которые откладывают одну кладку яиц в течение своей жизни и откладывают их в одном месте, явно являются семепарирующими или воспроизводителями Большого взрыва. Все их репродуктивные усилия совершаются одновременно, и они умирают вскоре после откладки яиц ». [29] Семелродящие насекомые встречаются у Lepidoptera , Ephemeroptera , Dermaptera , Plecoptera , Strepsiptera , Trichoptera и Hemiptera .
Самки некоторых семейств чешуекрылых, например губчатой бабочки семейства Erebidae , обладают пониженной подвижностью или бескрылы ( аптеры ), поэтому они расселяются на личиночной стадии, а не на взрослой стадии. У итерородящих насекомых расселение происходит преимущественно на взрослой стадии. Все семелородящие чешуекрылые имеют схожие характеристики: личинки питаются только в ограниченные периоды года из-за состояния питания их растений-хозяев (в результате они унивольтинны ), первоначальный запас пищи предсказуемо обилен, а личиночные растения-хозяева многочисленны и расположены рядом. . [29] Смерть чаще всего наступает от голода. Взрослые особи губчатой моли не обладают активной пищеварительной системой и не могут питаться, но могут пить влагу. Спаривание происходит довольно быстро после того, как взрослые бабочки выходят из куколки , и, не имея возможности переваривать пищу, взрослые бабочки умирают примерно через неделю. [30]
_showing_offspring_inside.jpg/1280px-Agile_Antechinus_(Antechinus_agilis)_showing_offspring_inside.jpg)
Эволюция семелпарности у обоих полов неоднократно происходила у растений, беспозвоночных и рыб. У млекопитающих это редкость, поскольку млекопитающие испытывают обязательную материнскую заботу из-за внутреннего оплодотворения и инкубации потомства и выкармливания детенышей после рождения, что требует высокой выживаемости матерей после оплодотворения и отлучения потомства от груди . Кроме того, самки млекопитающих имеют относительно низкую репродуктивную способность по сравнению с беспозвоночными или рыбами, поскольку они тратят много энергии на материнскую заботу. Однако репродуктивная способность самцов у млекопитающих гораздо менее ограничена, поскольку только самки приносят потомство. Самец, погибающий после одного брачного сезона, все равно может произвести на свет большое количество потомства, если вложит всю свою энергию в спаривание со многими самками. [31]
Ученые предположили, что естественный отбор позволил развиться семелпарности у Dasyuridae и Didelphidae из-за определенных экологических ограничений. Самки млекопитающих, предки этих групп, возможно, сократили период спаривания, чтобы он совпал с пиком численности добычи. Поскольку это окно настолько мало, у самок этих видов наблюдается такая модель размножения, при которой течка у всех самок происходит одновременно. Тогда отбор будет отдавать предпочтение агрессивным самцам из-за усиления конкуренции между самцами за доступ к самкам. Поскольку период спаривания настолько короток, самцам выгоднее потратить всю свою энергию на спаривание, тем более, если они вряд ли доживут до следующего брачного сезона. [32]
Размножение является дорогостоящим для анадромных лососевых , поскольку их жизненный цикл требует перехода из соленых рек в пресноводные и длительных миграций, которые могут быть утомительны с физиологической точки зрения. Переход от холодной океанской воды к теплой пресной воде и резкие перепады высот в реках северной части Тихого океана могут объяснить эволюцию семилпарности, поскольку вернуться в океан будет чрезвычайно трудно. Заметная разница между семелярными рыбами и итерородящими лососевыми состоит в том, что размер икры варьируется в зависимости от двух типов репродуктивных стратегий. Исследования показывают, что на размер яиц также влияют миграция и размер тела. Однако количество яиц мало варьируется между семель- и итерородящими популяциями или между резидентными и анадромными популяциями для самок одного и того же размера тела. [33] Текущая гипотеза, лежащая в основе этой причины, заключается в том, что итерородящие виды уменьшают размер своих яиц, чтобы повысить шансы матери на выживание, поскольку она вкладывает меньше энергии в образование гамет. Семелродящие виды не рассчитывают прожить больше одного брачного сезона, поэтому самки тратят гораздо больше энергии на образование гамет, что приводит к образованию крупных яиц. У анадромных лососевых, возможно, также развилась семелпарность, чтобы повысить плотность питания в нерестилищах . Наиболее продуктивные нерестилища тихоокеанских лососей содержат наибольшее количество туш нерестившихся взрослых особей. Мертвые тела взрослых лососей разлагаются и обеспечивают азот и фосфор для роста водорослей в бедной питательными веществами воде. Затем зоопланктон питается водорослями, а только что вылупившийся лосось питается зоопланктоном. [34]
Интересная черта развилась у семелярных насекомых, особенно у тех, которые произошли от паразитических предков, как и у всех субсоциальных и эусоциальных пластинчатых перепончатокрылых . Это связано с тем, что личинки морфологически специализированы для развития внутри хозяина и, таким образом, совершенно беспомощны вне этой среды. Самкам придется вложить много энергии в защиту своих яиц и вылупившегося потомства. Они делают это посредством такого поведения, как охрана яиц. Например, матери, которые активно защищают потомство, рискуют получить травму или умереть, поступая таким образом. [35] Это бесполезно для итерородящих видов, потому что самка рискует умереть и не полностью реализовать свой репродуктивный потенциал, поскольку не сможет воспроизводить потомство во все репродуктивные периоды своей жизни. Поскольку семелородящие насекомые живут только один репродуктивный цикл, они могут позволить себе тратить энергию на материнскую заботу, поскольку эти потомки — ее единственное потомство. Итерородящему насекомому не нужно тратить энергию на яйца одного периода спаривания, поскольку вполне вероятно, что оно спарится снова. Продолжаются исследования в области материнской заботы о семелродящих насекомых из линий, не произошедших от паразитов, чтобы лучше понять эту взаимосвязь между семелпарностью и материнской заботой.