stringtranslate.com

Теория сигналов

С помощью удара (также называемого пронкингом) спрингбок ( Antidorcas marsupialis ) честно сигнализирует хищникам, что он молод, здоров и его не стоит преследовать.

В эволюционной биологии теория сигналов представляет собой совокупность теоретических работ, исследующих общение между особями как внутри вида , так и между видами. Центральный вопрос заключается в том, когда от организмов с конфликтующими интересами, например, при половом отборе , следует ожидать предоставления честных сигналов (не делается никаких предположений о сознательном намерении), а не обмана . Математические модели описывают, как передача сигналов может способствовать эволюционно стабильной стратегии .

Сигналы подаются в таких контекстах, как выбор партнера самками, что подвергает рекламные сигналы самцов селективному давлению. Таким образом, сигналы развиваются, потому что они изменяют поведение получателя в пользу сигнальщика. Сигналы могут быть честными, передающими информацию, которая с пользой повышает пригодность получателя, или нечестными. Человек может обмануть, подав нечестный сигнал, который может на короткое время принести пользу этому связисту, рискуя подорвать сигнальную систему для всего населения.

Вопрос о том, работает ли отбор сигналов на уровне индивидуального организма или гена или на уровне группы, обсуждался такими биологами, как Ричард Докинз , утверждая, что люди эволюционируют, чтобы лучше передавать сигналы и получать сигналы, в том числе сопротивление манипуляциям. Амоц Захави предположил, что мошенничество можно контролировать с помощью принципа гандикапа , согласно которому лучшая лошадь в скачках с гандикапом - это та, которая несет наибольший гандикапный вес. Согласно теории Захави, связисты, такие как самцы павлинов, имеют «хвосты», которые являются настоящим недостатком, и их производство обходится дорого. Система эволюционно стабильна, поскольку большие эффектные хвосты являются честными сигналами. Биологи попытались проверить принцип инвалидности, но с противоречивыми результатами. Биолог-математик Рональд Фишер проанализировал вклад, который наличие двух копий каждого гена ( диплоидия ) внесет в честную передачу сигналов, продемонстрировав, что при половом отборе может возникнуть эффект безудержности . Эволюционное равновесие во многом зависит от баланса затрат и выгод.

Те же самые механизмы можно ожидать и у людей: исследователи изучали поведение, включая рискованные действия молодых людей, охоту на крупных диких животных и дорогостоящие религиозные ритуалы, и обнаружили, что они, по-видимому, квалифицируются как дорогостоящие честные сигналы.

Половой отбор

Когда животные выбирают партнеров для спаривания, такие черты , как передача сигналов, подвергаются эволюционному давлению. Например, самец серой древесной лягушки Hyla versicolor издает сигнал, привлекающий самок. Когда самка выбирает себе партнера, это приводит к выбору определенного стиля призыва самца, тем самым распространяя определенную сигнальную способность. Сигналом может быть сам звонок, интенсивность звонка, стиль его вариации, частота повторения и так далее. Различные гипотезы пытаются объяснить, почему самки предпочитают один призыв другому. Гипотеза сенсорной эксплуатации предполагает, что уже существующие предпочтения у получателей-женщин могут стимулировать эволюцию инноваций в сигналах у отправителей-мужчин, аналогично гипотезе скрытых предпочтений, которая предполагает, что успешные звонки лучше соответствуют некоторым «скрытым предпочтениям» у отправителей-мужчин. женский. [1] У сигнализаторов иногда развивалось несколько сексуальных украшений , [2] а у получателей иногда развивалось несколько предпочтений в отношении черт. [3]

Честные сигналы

Евразийская сойка Garrulus Glandarius подает честные сигналы — громкие сигналы тревоги — со своего древесного насеста, когда видит хищника.

В биологии сигналы — это черты, включая структуры и поведение, которые развились именно потому, что они меняют поведение получателей таким образом, что это приносит пользу отправителю сигналов. [4] Черты или действия, которые приносят пользу исключительно получателю, называются «подсказками». Например, когда бдительная птица намеренно подает предупреждающий сигнал преследующему хищнику, и хищник прекращает охоту, этот звук является «сигналом». Но когда кормящаяся птица случайно издает шелест листьев, который привлекает хищников и увеличивает риск нападения хищников, этот звук является не сигналом, а сигналом. [4]

Системы сигнализации формируются на основе взаимных интересов связистов и получателей. Бдительная птица, такая как евразийская сойка, предупреждающая о преследующем хищнике, сообщает хищнику что-то полезное: что она обнаружена добычей; с таким же успехом он мог бы перестать тратить время на преследование этой встревоженной добычи, которую он вряд ли поймает. Когда хищник сдается, сигнальщик может вернуться к другим задачам, например, к кормлению. Таким образом, как только преследующий хищник обнаружен, жертва, передающая сигнал, и принимающий хищник имеют взаимный интерес в прекращении охоты. [5] [6]

Внутри вида взаимные интересы возрастают по мере родства. [7] Родство играет центральную роль в моделях передачи сигналов между родственниками, например, когда выводки птенцов выпрашивают пищу у своих родителей и конкурируют за нее. [8] [9]

Ядовитый древолаз с желтыми полосами Dendrobates leucomelas подает честный сигнал о своей токсичности, чтобы отпугнуть хищников и снизить риск получения травмы для лягушки.

Термин «честность» в общении с животными является спорным, поскольку в нетехническом использовании он подразумевает намерение отличить обман от честности в общении между людьми. [6] Однако биологи используют фразу «честные сигналы» в прямом, статистическом смысле. Биологические сигналы, такие как предупреждающие крики или великолепные хвостовые перья, честны, если они достоверно передают получателю полезную информацию. То есть признак сигнала [a] сообщает получателю о ненаблюдаемом в противном случае факторе. [b] Честные биологические сигналы не обязательно должны быть абсолютно информативными, что сводит неопределенность к нулю; все, что им нужно для того, чтобы быть полезными, - это быть правильными «в среднем», чтобы некоторая поведенческая реакция на сигнал была статистически выгодной по сравнению с поведением, которое возникло бы в отсутствие сигнала. [9] В конечном итоге ценность передаваемой информации зависит от того, насколько она позволяет получателю повысить свою пригодность . [10]

Одним из типов честного сигнала является сигнализация о качестве животных, размножающихся половым путем. У животных, размножающихся половым путем, один пол обычно представляет собой «выбирающий пол» (часто самки), а другой — «рекламный пол» (часто самцы). Выбирающий пол достигает наивысшей приспособленности за счет выбора партнера высочайшего (генетического) качества. Это качество невозможно наблюдать непосредственно, поэтому реклама секса может превратиться в сигнал, рекламирующий его качество. Примеры этих сигналов включают хвост павлина и окраску самцов колюшки. Такие сигналы работают, то есть надежны, только если сигнал честный. Связь между качеством рекламы секса и сигналом может зависеть от стрессовых факторов окружающей среды, при этом честность возрастает в более сложных условиях. [11]

Другой тип честного сигнала — это апосематический предупреждающий сигнал, обычно визуальный, подаваемый ядовитыми или опасными животными, такими как осы , ядовитые лягушки-древоланы и рыбы-фугу . Предупреждающие сигналы являются честным указанием на наличие вредной добычи, поскольку заметность развивается в тандеме с вредоносностью (заметный, невредный организм съедается). Таким образом, чем ярче и заметнее организм, тем он обычно более токсичен. [12] [13] Наиболее распространенными и эффективными цветами являются красный, желтый, черный и белый. [14]

У имитации сигнала типа «Не ешь меня, я ядовитый» есть очевидное эволюционное преимущество; отправитель отпугивает хищников без метаболических затрат, связанных с фактической токсичностью. Такие ложные сигналы «я вреден» называются бейтсовской мимикрией . Существует также очевидное эволюционное преимущество в том, что хищник научится отличать настоящий сигнал от поддельного; это запускает эволюционную гонку вооружений , делая такие ложные сигналы эволюционно нестабильными. С другой стороны, «честный сигнал» не может быть подделан отправителем (перья не могут выглядеть великолепно, если птица не здорова) или не может быть подделан без затрат, превышающих выгоду (например, непрерывные предупредительные звонки). Именно эта невозможность подделки делает сигнал надежным (и, следовательно, «честным»). Следовательно, «честные» сигналы эволюционно стабильны.

Биолог-математик Джон Мейнард Смит обсуждает, всегда ли честная передача сигналов должна быть дорогостоящей. Он отмечает, что было показано, что «в некоторых обстоятельствах» сигнал надежен только в том случае, если он дорогостоящий. Он заявляет, что предполагалось, что такие параметры, как выплаты и затраты на передачу сигналов, были постоянными, но это могло быть нереально. Он утверждает, что с некоторыми ограничениями сигналы могут быть бесплатными, надежными и эволюционно стабильными. Однако если затраты и выгоды «изменяются равномерно во всем диапазоне», то честные сигналы действительно должны быть дорогостоящими. [15]

Нечестные сигналы

Самец краба-скрипача из семейства Ocypodidae подает сигналы увеличенной боевой клешней, но слабые отросшие клешни могут быть нечестным сигналом.

Поскольку в большинстве сигнальных систем животных существуют как взаимные, так и противоречивые интересы, центральной проблемой теории сигналов является нечестность или обман . Например, если кормящиеся птицы безопаснее, когда издают предупреждающий сигнал, читы могут случайным образом подавать ложные сигналы тревоги на случай, если поблизости окажется хищник. Но слишком частое мошенничество может привести к разрушению сигнальной системы. Каждый нечестный сигнал ослабляет целостность сигнальной системы и, следовательно, снижает приспособленность группы. [16] Примером нечестной передачи сигналов являются крабы-скрипачи, такие как Austruca mjoebergi , которые, как было показано, блефуют (без сознательного намерения) относительно своих боевых способностей. Когда клешня теряется, у краба иногда вырастает более слабая клешня, которая, тем не менее, отпугивает крабов с меньшими, но более сильными клешнями. [17] Доля нечестных сигналов настолько мала, что крабам нецелесообразно проверять честность каждого сигнала в бою. [16]

Ричард Докинз и Джон Кребс в 1978 году исследовали, будут ли особи одного и того же вида вести себя так, как будто пытаются обмануть друг друга. Они применили взгляд на эволюцию с точки зрения « эгоистичных генов » к проявлениям угроз животными , чтобы увидеть, будет ли в интересах их генов подавать нечестные сигналы. Они раскритиковали предыдущих этологов , таких как Николаас Тинберген и Десмонд Моррис , за предположение, что такие проявления были « на благо вида ». Они утверждали, что такое общение следует рассматривать как эволюционную гонку вооружений , в которой связисты развиваются, чтобы лучше манипулировать приемниками, в то время как получатели развиваются, чтобы стать более устойчивыми к манипуляциям. [16] Теоретико-игровая модель войны на истощение аналогичным образом предполагает, что проявления угрозы не должны передавать какую-либо достоверную информацию о намерениях. [18]

Обманчивые сигналы могут использоваться как внутри вида, так и между видами. Пожалуй, самым известным примером межвидового обмана является мимикрия, когда особи одного вида имитируют внешний вид или поведение особей другого вида. Существует ошеломляющее разнообразие типов мимикрии, включая бейтсианскую, мюллеровскую, [19] мимикрию хозяина [20] и «агрессивную» мимикрию [21] (см. основную статью: Мимикрия ). Очень частый тип — муравьиная мимикрия: мирмекоморфия [22] (см. основную статью: Муравьиная мимикрия ). Внутривидовой обман может заключаться в блефе (во время состязаний) [23] [24] или сексуальной мимикрии [25] , когда самцы или самки имитируют модели и поведение противоположного пола. Известным примером является синежаберная солнечная рыба [26] [27] , у которой самцы имитируют внешний вид и поведение самок, чтобы пробраться в охраняемые гнезда территориальных самцов, чтобы оплодотворить часть яиц.

Метафора спортивного гандикапа

Лучшие лошади в скачках с гандикапом несут самый большой вес, поэтому размер гандикапа является показателем качества животного.

В 1975 году Амоц Захави предложил вербальную модель того, как стоимость сигналов может ограничить мошенничество и стабилизировать «честную» корреляцию между наблюдаемыми сигналами и ненаблюдаемыми качествами, основанную на аналогии со спортивными системами гандикапов . [28] [29] Он назвал эту идею принципом инвалидности . Целью системы спортивного гандикапа является сокращение различий в результатах, что делает соревнования более конкурентоспособными. В гонках с гандикапом более быстрым лошадям дают более тяжелые грузы, которые нужно нести под седлами. Аналогичным образом, в любительском гольфе у более сильных игроков из исходного результата вычитается меньше ударов. Это создает корреляцию между гандикапом и производительностью без гандикапа, если гандикапы работают должным образом, между наложенным гандикапом и характеристиками соответствующей лошади с гандикапом. Если бы о двух скаковых лошадях или двух гольфистах-любителях ничего не было известно, кроме их гандикапов, наблюдатель мог бы сделать вывод, кто с наибольшей вероятностью выиграет: лошадь с большим гандикапом по весу и игрок в гольф с меньшим гандикапом в ударе. По аналогии, если павлиньи «хвосты» (большие кроющие перья хвоста ) действуют как система помех, а пава ничего не знает о двух павлинах, кроме размеров их хвостов, она могла бы «сделать вывод», что павлин с большим хвостом имеет больше ненаблюдаемых свойств. внутреннее качество. Затраты на демонстрацию могут включать внешние социальные издержки в форме испытаний и наказаний со стороны конкурентов, а также внутренние производственные издержки. [30] Другой пример, приводимый в учебниках, — вымерший ирландский лось Megaloceros giganteus . Огромные рога ирландского лося-самца, возможно, развились как проявление способности преодолевать физические недостатки, хотя биологи отмечают, что, если дефект передается по наследству, необходимо отбирать его гены. [31]

Павлин сигнализирует о репродуктивной готовности своим большим ярким хвостом, возможно, потому, что это недостаток .

Основная идея здесь интуитивна и, вероятно, квалифицируется как народная мудрость . Это было сформулировано Куртом Воннегутом в его рассказе 1961 года «Гаррисон Бержерон» . [32] В футуристической антиутопии Воннегута Генерал-гандикапер использует различные механизмы ограничения возможностей для уменьшения неравенства в производительности. Зритель балета комментирует: «Было легко увидеть, что она была самой сильной и грациозной из всех танцовщиц, поскольку ее сумки для инвалидов были такими же большими, как те, которые носят двухсотфунтовые мужчины». Захави интерпретировал эту аналогию как означающую, что павлины более высокого качества с большими хвостами сигнализируют о своей способности «тратить» больше ресурсов, обменивая их на более крупный хвост. Это перекликается с идеей Торстейна Веблена о том, что демонстративное потребление и экстравагантные символы статуса могут сигнализировать о богатстве. [33]

Огромные рога вымершего ирландского лося Megaloceros giganteus , возможно, возникли как проявление способности преодолевать физические недостатки.

Выводы Захави основаны на его словесной интерпретации метафоры, и изначально принцип инвалидности не был хорошо воспринят биологами-эволюционистами. [29] Однако в 1984 году Нур и Хассон [34] использовали теорию истории жизни , чтобы показать, как различия в стоимости передачи сигналов в форме компромисса между выживанием и воспроизводством могут стабилизировать сигнальную систему примерно так, как предполагал Захави. Генетические модели также предполагали, что это возможно. [35] В 1990 году Алан Графен показал, что сигнальная система, подобная инвалидности, была эволюционно стабильной, если связисты более высокого качества платили за свои сигналы меньшие предельные затраты на выживание. [36]

В 1982 году У. Д. Гамильтон предложил специфический, но широко применимый механизм нарушения полового отбора , опосредованный паразитами . [37] Он утверждал, что в бесконечной коэволюционной гонке между хозяевами и их паразитами сигналы, выбранные половым путем, указывают на здоровье. Эта идея была проверена в 1994 году на ласточках — виде, у самцов которого есть длинные хвостовые стримеры. Мёллер обнаружил, что у самцов с более длинными хвостами и их потомства было меньше кровососущих клещей, тогда как у выкормленных детенышей - нет. Таким образом, эффект был генетическим, что подтверждало теорию Гамильтона. [38]

Другим примером является гипотеза Лозано о том, что каротиноиды играют двойную, но взаимонесовместимую роль в иммунной функции и передаче сигналов. Поскольку животные не могут синтезировать каротиноиды заново , их необходимо получать с пищей. Гипотеза утверждает, что животные с половыми сигналами, зависящими от каротиноидов, демонстрируют свою способность «тратить» каротиноиды на сексуальные сигналы за счет своей иммунной системы. [39] [40]

Принцип гандикапа оказалось трудно проверить эмпирически, отчасти из-за непоследовательных интерпретаций метафоры Захави и модели предельной приспособленности Графена, а отчасти из-за противоречивых эмпирических результатов: в некоторых исследованиях люди с более сильными сигналами, по-видимому, платят более высокие затраты, в других исследованиях они кажутся платить меньшие затраты. [41] Возможное объяснение противоречивых эмпирических результатов дано в серии статей Гетти, [42] [43] [6] [44] , который показывает, что доказательство Графена принципа гандикапа основано на критическом упрощающем предположении, что Связисты обменивают затраты на выгоды аддитивным образом, так же, как люди вкладывают деньги, чтобы увеличить доход в одной и той же валюте. [c] Но предположение о том, что затраты и выгоды меняются аддитивным образом, верно только в логарифмическом масштабе; [46] предполагается, что компромисс между ценой выживания и выгодой воспроизводства опосредует эволюцию сигналов, выбранных половым путем. Пригодность зависит от производства потомства, что является мультипликативной функцией репродуктивного успеха при условии, что человек еще жив, умноженной на вероятность того, что он все еще жив, с учетом инвестиций в сигналы. [34]

Более поздние модели показали, что популярность принципа гандикапа основана на критической неверной интерпретации модели Графена [36] самим Графеном. [47] Вопреки его заявлениям, его модель не является моделью сигнализации инвалидности. Ключевые уравнения Графена показывают необходимость предельных издержек и дифференциальных предельных издержек, но нигде в своей статье Графен не смог показать необходимость расточительных равновесных издержек (так называемых гандикапов). Модель Графена — это модель передачи сигналов, зависящей от состояния, которая основана на традиционном компромиссе между воспроизводством и выживанием в истории жизни. В целом, более поздние модели показали, что ключевым условием честной передачи сигналов является существование такого зависящего от условий компромисса и что стоимость сигналов может быть любой в равновесии для честных людей, включая нулевую или даже отрицательную. [48] ​​[49] [50] [51] [52] [53] [54] Причина в том, что обман предотвращается потенциальной ценой мошенничества, а не ценой, которую платят честные люди. Эта потенциальная стоимость мошенничества (предельные издержки) должна превышать потенциальную (предельную) выгоду для потенциальных мошенников. В свою очередь, это означает, что честный павлин или олень не должен быть расточительным, он будет эффективным. Именно потенциальный мошенник должен быть менее эффективным. [47] [54] Сигнальный отбор – это не отбор на растрату, как утверждает Захави, он управляется тем же механизмом – естественным отбором – что и любой другой признак в природе.

Дорогостоящая передача сигналов и диплоидная динамика Фишера

Попытка выяснить, как затраты могут ограничить «честную» корреляцию между наблюдаемыми сигналами и ненаблюдаемыми качествами связистов, основана на стратегических моделях сигнальных игр со многими упрощающими предположениями. Эти модели чаще всего применяются к передаче сигналов, выбранных половым путем, у диплоидных животных, но они редко включают в себя факт диплоидного полового размножения, отмеченный биологом-математиком Рональдом Фишером в начале 20-го века: существуют ли «гены предпочтения», коррелирующие с избирательностью у самок, как Помимо того, что «сигнальные гены» коррелируют с проявлениями мужских качеств, более избирательные самки должны иметь тенденцию спариваться с более яркими самцами. Из поколения в поколение более эффектные сыновья также должны нести гены, связанные с более разборчивыми дочерьми, а более избирательные дочери также должны нести гены, связанные с более эффектными сыновьями. Это может вызвать эволюционную динамику, известную как побег Фишера , при которой самцы становятся все более эффектными. Рассел Ланде исследовал это с помощью количественной генетической модели, [35] показав, что динамика диплоидов Фишера чувствительна к затратам на передачу сигналов и поиск. Другие модели включают в себя как дорогостоящую сигнализацию, так и выход из-под контроля Фишера. [55] [56] Эти модели показывают, что если приспособленность зависит как от выживания, так и от воспроизводства, наличие сексуальных сыновей и привередливых дочерей (в стереотипной модели) может быть адаптивным, повышая приспособленность так же, как наличие здоровых сыновей и дочерей. [55] [56]

Модели сигнальных взаимодействий

Пожалуй, самым популярным инструментом для исследования сигнальных взаимодействий является теория игр (см. основную статью: Теория игр ). Типичная модель исследует взаимодействие между сигнализатором и получателем. Игры могут быть симметричными и асимметричными. Может быть несколько типов асимметрии, включая асимметрию ресурсов или асимметрию информации. Во многих асимметричных играх получатель владеет ресурсом, который хочет получить сигнальщик (асимметрия ресурса). Связисты могут быть разных типов, тип того или иного связиста предполагается скрытым (асимметрия информации). Асимметричные игры часто используются для моделирования выбора партнера (полового отбора) [36] или взаимодействия родителей и потомков. [57] [58] [59] [60] Асимметричные игры также используются для моделирования межвидовых взаимодействий, таких как передача сигналов хищник-жертва, [61] хозяин-паразит [62] или передача сигналов растение-опылитель. [63] Симметричные игры можно использовать для моделирования конкуренции за ресурсы, например, борьбы животных за еду или за территорию. [64] [65]   

Примеры

Одна из теорий состоит в том, что осенние цвета — это сигнал тли о мощной химической защите от деревьев.

Сэм Браун , У. Д. Гамильтон и Марко Арчетти предположили, что осенний цвет листьев является сигналом от деревьев к тле и другим видам вредителей, которые мигрируют осенью на деревья. По их теории, яркая осенняя окраска с розовыми и желтыми оттенками обходится деревьям дорого, поскольку для синтеза пигментов требуется энергия, но инвестиции могут помочь им снизить паразитарную нагрузку. [66] [62]

Стоттинг , как и в случае с газелью Томсона , приводится в качестве примера сигнализации: газели подпрыгивают близко к хищнику вместо того, чтобы убежать, что может быть сигналом силы. [67]

Фекальная химическая передача сигналов у лягушки Гамильтона является примером честной передачи сигналов. Фекалии лягушки сигнализируют другим о своем размере и силе, отпугивая хищников и других потенциальных конкурентов. [68]

Честные сигналы человека

Поведение человека также может служить примером дорогостоящих сигналов. В общем, эти сигналы предоставляют информацию о фенотипических качествах человека или склонностях к сотрудничеству. Доказательства дорогостоящей передачи сигналов были обнаружены во многих сферах человеческого взаимодействия, включая принятие риска, охоту и религию. [69]

Дорогостоящая сигнализация на охоте

Мужчина-охотник и женщина-собиратель из народа калина в Гайане, нарисованные Пьером Баррером в 1743 году. Щедрая помощь охотников-мужчин может служить «дорогим сигналом», помогающим им приобрести себе пару.

Охота на крупную дичь широко изучалась как сигнал о готовности мужчин идти на физический риск, а также о демонстрации силы и координации. [69] [70] [71] [72] Теория дорогостоящих сигналов является полезным инструментом для понимания распределения пищи среди охотников-собирателей, поскольку ее можно применять к ситуациям, в которых отсроченная взаимность не является жизнеспособным объяснением. [73] [74] [75] Случаями, которые особенно несовместимы с гипотезой отложенной взаимности, являются случаи, когда охотник делится своей добычей без разбора со всеми членами большой группы. [76] В таких ситуациях люди, делящие мясо, не имеют никакого контроля над тем, будет ли на их щедрость отвечать взаимностью, и безбилетничество становится привлекательной стратегией для тех, кто получает мясо. Безбилетники — это люди, которые пожинают плоды групповой жизни, не внося вклада в ее поддержание. [77] Дорогостоящая теория передачи сигналов может заполнить некоторые пробелы, оставленные гипотезой отложенной взаимности. [78] [79] Хоукс предложил мужчинам нацеливаться на крупную дичь и публично делиться мясом, чтобы привлечь внимание общества или похвастаться. [80] [75] Такая демонстрация и связанное с ней благосклонное внимание могут улучшить репутацию охотника, предоставляя информацию о его фенотипических качествах. Высококвалифицированные связисты более успешны в приобретении товарищей и союзников. Таким образом, теория дорогостоящих сигналов может объяснить явно расточительное и альтруистическое поведение. [28] [36] [79] [81] [82] [28] [83]

Чтобы быть эффективными, дорогостоящие сигналы должны соответствовать определенным критериям. [28] [69] [84] Во-первых, связисты должны нести разные уровни затрат и выгод за сигнальное поведение. Во-вторых, затраты и выгоды должны отражать фенотипические качества сигнализаторов . В-третьих, информация, предоставляемая сигналом, должна быть направлена ​​на аудиторию и доступна ей. Получателем может быть любой, кому может быть полезна информация, которую отправляет сигнальщик, например, потенциальные партнеры, союзники или конкуренты. Честность гарантируется, когда только высококвалифицированные люди могут оплатить (высокие) затраты на передачу сигналов. Следовательно, дорогостоящие сигналы не позволяют людям низкого качества подделать сигнал и обмануть получателя. [28] [69] [84]

Блидж Берд и др. наблюдали модели охоты на черепах и подводной охоты в сообществе мериам в Торресовом проливе в Австралии, опубликовав свои результаты в 2001 году . охота или подводная рыбалка (достижение порога, измеряемого в ккал/ч). Поскольку ежедневный улов рыбы приносят домой вручную, а черепах часто подают на больших пирах, члены общины знают, кто из мужчин надежнее всего приносил им черепашье мясо и рыбу. Таким образом, охота на черепах квалифицируется как дорогостоящий сигнал. Более того, охота на черепах и подводная охота на самом деле менее продуктивны (в ккал/ч), чем добыча моллюсков, где успех зависит только от количества времени, затраченного на поиск, поэтому добыча моллюсков является плохим показателем навыков или силы. Это говорит о том, что получение энергии не является основной причиной, по которой мужчины занимаются охотой на черепах и подводной охотой. [69] Последующее исследование показало, что успешные охотники-мериамы действительно получают большую социальную выгоду и репродуктивный успех, чем менее квалифицированные охотники. [87]

Народ хадза в Танзании также делится едой, возможно, для повышения репутации. [88] Охотники не могут делиться мясом главным образом для того, чтобы прокормить свои семьи или получить взаимную выгоду, поскольку мальчики-подростки часто отдают свое мясо, даже если у них еще нет жен или детей, поэтому вероятным объяснением является дорогостоящая сигнализация об их качествах. [89] Эти качества включают хорошее зрение, координацию, силу, знания, выносливость или храбрость. Охотники хадза чаще сочетаются с очень плодовитыми и трудолюбивыми женами, чем неохотники. [84] Женщина получает выгоду от спаривания с мужчиной, который обладает такими качествами, поскольку ее дети, скорее всего, унаследуют качества, которые повышают физическую форму и выживаемость. Она также может извлечь выгоду из высокого социального статуса мужа. Таким образом, охота является честным и дорогостоящим сигналом фенотипического качества. [79] [90] Книга Фрэнка В. Марлоу « Хадза: Охотники-собиратели Танзании» показала, что эти данные подтверждают, что это также верно и для хадза, на основе документации по !Кунг в книге Меган Бизель о !Кунг. фольклор, Женщины любят мясо .

Среди мужчин атолла Ифалук теория дорогостоящих сигналов также может объяснить, почему мужчины поджигают рыбу. [91] [92] Рыбалка с факелом — это ритуальный метод рыбной ловли на Ифалуке, при котором мужчины используют факелы, сделанные из сушеных листьев кокоса, чтобы поймать большого собачьего тунца . Подготовка к ловле с факелом требует значительных временных затрат и требует тщательной организации. Из-за затрат времени и энергии на подготовку ловля с факелом приводит к чистым потерям калорий для рыбаков. Таким образом, ловля с факелами является препятствием, которое служит сигналом о продуктивности мужчин. [91] Рыбалка с факелом — самое разрекламированное рыболовное занятие на Ифалуке. Женщины и другие люди обычно проводят время, наблюдая за каноэ, когда они плывут за пределы рифа. Кроме того, местные ритуалы помогают транслировать информацию о том, какие рыбаки добились успеха, и повышают репутацию рыбаков во время сезона факельной ловли. Некоторые ритуальные модели поведения и диетические ограничения явно отличают ловцов факелов от других мужчин. Во-первых, самцам разрешается поджигать рыбу только в том случае, если они участвуют в ловле в первый день рыболовного сезона. Сообщество хорошо информировано о том, кто участвует в этом дне, и может легко идентифицировать ловцов факелов. Во-вторых, рыбаки с факелами получают всю еду в каноэ, и им запрещено есть определенные продукты. Люди часто обсуждают качества рыбаков с факелами. На Ифалуке женщины утверждают, что ищут трудолюбивых партнеров. [93] Учитывая четкое разделение труда по половому признаку на Ифалуке, трудолюбие является высоко ценимой характеристикой мужчин. [94] Таким образом, ловля с факелом дает женщинам достоверную информацию о трудовой этике потенциальных партнеров, что делает ее честным и дорогостоящим сигналом. [79]

Во многих случаях сильная репутация, построенная за счет дорогостоящих сигналов, повышает социальный статус мужчины по сравнению со статусами мужчин, которые подают сигналы менее успешно. [76] [95] [96] Среди собирательных групп северного Калахари традиционные охотники обычно ловят максимум две или три антилопы в год. [97] Было сказано об особенно удачливом охотнике: [98]

«О нем говорили, что он никогда не возвращался с охоты, не убив хотя бы гну, если не чего-то большего. Поэтому люди, связанные с ним, ели много мяса, и его популярность росла». [98]

Хоть этот охотник и делился мясом, делал он это не в рамках взаимности. [98] Общая модель дорогостоящей передачи сигналов не является взаимной; скорее, люди, которые делятся, приобретают больше друзей и союзников. [28] [69] Дорогостоящая сигнализация применима к ситуациям в группах собирателей Калахари, где пожертвования часто достаются получателям, которым мало что можно предложить взамен. Молодой охотник хочет произвести впечатление на членов сообщества дочерьми, чтобы получить свою первую жену. Охотники постарше могут захотеть привлечь женщин, заинтересованных во внебрачных отношениях или стать со-женами. [99] [100] В этих северных группах Калахари убийство крупного животного указывает на человека, который овладел искусством охоты и может прокормить семью. Многие женщины ищут мужчину, который является хорошим охотником, имеет приятный характер, щедр и имеет выгодные социальные связи. [97] [100] [101] Поскольку охотничьи способности являются необходимым условием для брака, мужчины, которые являются хорошими охотниками, выходят на брачный рынок раньше всех. Теория дорогостоящей передачи сигналов объясняет, казалось бы, расточительную демонстрацию поиска пищи. [84]

Физический риск

Молодые люди могут участвовать в рискованных видах спорта, таких как гонки на мотоциклах , чтобы продемонстрировать свою силу и мастерство.

Дорогостоящая сигнализация может применяться в ситуациях, связанных с физическим напряжением и риском телесных повреждений или смерти. [69] [102] Исследования физического риска важны, поскольку информация о том, почему люди, особенно молодые мужчины, принимают участие в деятельности, связанной с высоким риском, может помочь в разработке профилактических программ. [103] [102] Безрассудное вождение является смертельной проблемой среди молодых людей в западных обществах. [103] Мужчина, идущий на физический риск, посылает сигнал о том, что у него достаточно сил и навыков, чтобы пережить чрезвычайно опасные действия. Этот сигнал направлен на сверстников и потенциальных партнеров. [28] Когда эти сверстники являются преступниками или членами банды, социологи Диего Гамбетта и Джеймс Денсли обнаруживают, что сигналы принятия риска могут помочь ускорить принятие в группу. [104] [105]

В исследовании риска некоторые виды риска, такие как физический или героический риск ради блага других, рассматриваются более благосклонно, чем другие виды риска, такие как прием наркотиков. Мужчины и женщины ценят разную степень героического риска для партнеров и однополых друзей. Самцы ценили героический риск со стороны друзей-мужчин, но меньше предпочитали его со стороны самок. Женщины ценят героический риск среди партнеров-мужчин и меньше – в подругах. Женщин могут привлекать мужчины, склонные физически защищать их и их детей. Мужчины могут предпочитать героический риск со стороны друзей-мужчин, поскольку они могут быть хорошими союзниками. [102]

В западных обществах добровольное донорство крови является распространенной, но менее экстремальной формой риска. Затраты, связанные с этими пожертвованиями, включают боль и риск заражения. [106] Если донорство крови — это возможность послать дорогостоящие сигналы, то доноры будут восприниматься другими как щедрые и физически здоровые люди. [28] [107] В ходе опроса как доноры, так и недоноры приписывали донорам крови здоровье, щедрость и способность действовать в стрессовых ситуациях. [107]

Религия

Религиозные ритуалы, такие как обращение со змеями, можно объяснить как дорогостоящие сигналы.

Дорогостоящие религиозные ритуалы, такие как модификация гениталий , лишение еды и воды и обращение со змеями , выглядят парадоксально с точки зрения эволюции. Набожные религиозные верования, в которых практикуются такие традиции, кажутся неадекватными. [108] Религия, возможно, возникла для расширения и поддержания внутригруппового сотрудничества. [109] Сотрудничество приводит к альтруистическому поведению, [110] и дорогостоящие сигналы могут объяснить это. [28] Все религии могут включать в себя дорогостоящие и сложные ритуалы, исполняемые публично, чтобы продемонстрировать лояльность к религиозной группе. [111] Таким образом, члены группы повышают свою преданность группе, сигнализируя о своем вкладе в групповые интересы. Однако по мере увеличения размера групп среди людей растет и угроза безбилетников. [77] Теория дорогостоящих сигналов объясняет это, предполагая, что эти религиозные ритуалы достаточно дорогостоящи, чтобы отпугивать безбилетников. [112]

Айронс предположил, что теория дорогостоящих сигналов может объяснить дорогостоящее религиозное поведение. Он утверждал, что религиозные проявления, которые трудно подделать, укрепляют доверие и солидарность в обществе, принося эмоциональные и экономические выгоды. Он показал, что демонстрация сигналов среди туркменов- йомутов северного Ирана помогает заключить торговые соглашения. Эти «показные» проявления сигнализировали незнакомцам и членам группы о приверженности исламу. [113] Сосис продемонстрировал, что люди в религиозных общинах в четыре раза чаще живут дольше, чем их светские коллеги, [78] [110] и что эта более продолжительная продолжительность жизни положительно коррелирует с количеством дорогостоящих требований, предъявляемых к членам религиозных общин. [114] Однако вмешивающиеся переменные, возможно, не были исключены. [115] Вуд обнаружил, что религия дает субъективное ощущение благополучия внутри сообщества, где дорогостоящие сигналы защищают от безбилетников и помогают построить самоконтроль среди преданных членов. [116] Ианнакконе изучал влияние дорогостоящих сигналов на религиозные общины. По данным опроса, по мере того, как строгость церкви возрастала, посещаемость и вклад в эту церковь увеличивались пропорционально. По сути, люди с большей готовностью участвовали в церкви, которая предъявляет более строгие требования к своим членам. [112] Несмотря на это наблюдение, дорогостоящие пожертвования и действия, проводимые в религиозном контексте, сами по себе не доказывают, что членство в этих клубах действительно стоит вступительных затрат.

Несмотря на экспериментальное подтверждение этой гипотезы, она остается спорной. Распространенной критикой является то, что набожность легко подделать, например, просто посетив религиозную службу. [117] Однако гипотеза предсказывает, что люди с большей вероятностью присоединятся к религиозной группе и вносят в нее свой вклад, если ее ритуалы дорогостоящие. [112] Другая критика конкретно спрашивает: почему религия? Как признает Айронс, у развития религии нет никаких эволюционных преимуществ перед другими сигналами приверженности, такими как национальность. Однако усиление религиозных обрядов, а также присущая религии система вознаграждений и наказаний делают ее идеальным кандидатом для расширения внутригруппового сотрудничества. Наконец, нет достаточных доказательств повышения физической подготовки в результате религиозного сотрудничества. [110] Однако Сосис приводит доводы в пользу преимуществ самой религии, таких как увеличение продолжительности жизни, улучшение здоровья, помощь во время кризисов и большее психологическое благополучие, [118] хотя как предполагаемые выгоды от религии, так и дорогостоящий сигнальный механизм были оспаривается. [119]

Язык

Некоторые ученые рассматривают появление языка как следствие некой социальной трансформации [120] , которая, создав беспрецедентный уровень общественного доверия, высвободила генетический потенциал языкового творчества, который ранее дремал. [121] [122] [123] «Теория коэволюции ритуалов и речи» рассматривает ритуалы как дорогостоящие сигналы, обеспечивающие честность и надежность языкового общения. [124] [125] Ученые этого интеллектуального лагеря указывают на тот факт, что даже у шимпанзе и бонобо есть скрытые символические способности, которые они редко — если вообще когда-либо — используют в дикой природе. [126] Возражая против идеи внезапной мутации, эти авторы утверждают, что даже если бы случайная мутация привела к появлению языкового органа у развивающегося двуногого примата, он был бы адаптивно бесполезен во всех известных социальных условиях приматов. Очень специфическая социальная структура, способная поддерживать необычайно высокий уровень общественной ответственности и доверия, должна была развиться до или одновременно с языком, чтобы сделать опору на «дешевые сигналы» (слова) эволюционно стабильной стратегией . Анимистическая природа языка древних людей могла послужить платой за надежность общения, подобной инвалидности. Приписывание духовной сущности всему, окружавшему первобытного человека, служило встроенным трудно поддельным механизмом, обеспечивавшим мгновенную проверку и гарантировавшим неприкосновенность речи. [127]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Экономисты называют то, что доступно получателю, «публичной информацией».
  2. ^ Экономисты называют ненаблюдаемую вещь, которая будет иметь ценность для получателя, «частной информацией»; биологи часто называют это «качеством».
  3. Доказательство Графена формально похоже на классическую монографию нобелевского лауреата Майкла Спенса о сигналах экономического рынка . [45]

Рекомендации

  1. ^ Герхардт, Хамфельд и Маршалл 2007.
  2. ^ Мёллер и Помянковский 1993.
  3. ^ Помянковский и Иваса 1993.
  4. ^ аб Брэдбери и Веренкамп 1998.
  5. ^ Бергстрем и Лахманн 2001.
  6. ^ abc Гетти 2002.
  7. ^ Джонстон 1998.
  8. ^ Годфрей 1995.
  9. ^ аб Джонстон 1999.
  10. ^ Далл и др. 2005.
  11. ^ Кандолин, Ю.; Фойгт, Х.-Р. (2001). «Отсутствие влияния паразита на размножение самцов колюшки: лабораторный артефакт?». Паразитология . 122 (4): 457–464. дои : 10.1017/S0031182001007600. PMID  11315179. S2CID  15544990.
  12. ^ Маан и Каммингс 2012.
  13. ^ Блаунт и др. 2009.
  14. ^ Стивенс и Ракстон 2012.
  15. ^ Мейнард Смит 1994.
  16. ^ abc Докинз и Кребс 1978.
  17. ^ Лайво, Рини и Бэквелл, 2009.
  18. ^ Кэрил 1979.
  19. ^ Карде, Ринг Т.; Реш, Винсент Х. (2009), «Apterygota», Энциклопедия насекомых , Elsevier, стр. 38, номер домена : 10.1016/b978-0-12-374144-8.00011-4, ISBN 9780123741448, получено 21 января 2023 г.
  20. ^ Хаубер, Марк Э.; Килнер, Ребекка М. (21 ноября 2006 г.). «Коэволюция, общение и мимика птенцов-хозяев у паразитических вьюрков: кто кого имитирует?». Поведенческая экология и социобиология . 61 (4): 497–503. дои : 10.1007/s00265-006-0291-0. ISSN  0340-5443. S2CID  44030487.
  21. ^ Маршалл, Дэвид С.; Хилл, Кэти БР (14 января 2009 г.). «Универсальная агрессивная имитация цикад австралийской хищной катидидой». ПЛОС ОДИН . 4 (1): е4185. Бибкод : 2009PLoSO...4.4185M. дои : 10.1371/journal.pone.0004185 . ISSN  1932-6203. ПМК 2615208 . ПМИД  19142230. 
  22. ^ Акино, Т.; Кнапп, Джей Джей; Томас, Дж.А.; Элмс, GW (22 июля 1999 г.). «Химическая мимикрия и специфичность хозяина у бабочки Maculinea rebeli, социального паразита колоний муравьев Myrmica». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 266 (1427): 1419–1426. дои :10.1098/rspb.1999.0796. ISSN  0962-8452. ПМК 1690087 . 
  23. ^ Адамс, Элдридж С.; Колдуэлл, Рой Л. (апрель 1990 г.). «Обманчивая коммуникация в асимметричных боях ротоногих ракообразных Gonodactylus bredini». Поведение животных . 39 (4): 706–716. дои : 10.1016/s0003-3472(05)80382-3. ISSN  0003-3472. S2CID  53187553.
  24. ^ Бэквелл, Патрисия Р.Ю.; Кристи, Джон Х.; Телфорд, Стивен Р.; Дженнионс, Майкл Д.; Пассмор, Дженнионс (7 апреля 2000 г.). «Нечестная сигнализация в крабе-скрипаче». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 267 (1444): 719–724. дои :10.1098/rspb.2000.1062. ISSN  0962-8452. ПМК 1690591 . ПМИД  10821619. 
  25. ^ Робертсон, Хью М. (август 1985 г.). «Женский диморфизм и брачное поведение стрекозы Ischnura ramburi: самки имитируют самцов». Поведение животных . 33 (3): 805–809. дои : 10.1016/s0003-3472(85)80013-0. ISSN  0003-3472. S2CID  53154990.
  26. ^ Домини, Уоллес Дж. (апрель 1980 г.). «Женская мимикрия самцов синежаберной солнечной рыбы - генетический полиморфизм?». Природа . 284 (5756): 546–548. Бибкод : 1980Natur.284..546D. дои : 10.1038/284546a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4276618.
  27. ^ Гросс, Март Р.; Чарнов, Эрик Л. (ноябрь 1980 г.). «Альтернативные истории жизни самцов синежаберной солнечной рыбы». Труды Национальной академии наук . 77 (11): 6937–6940. Бибкод : 1980PNAS...77.6937G. дои : 10.1073/pnas.77.11.6937 . ISSN  0027-8424. ПМК 350407 . ПМИД  16592922. 
  28. ^ abcdefghi Захави 1975.
  29. ^ Аб Захави 1997.
  30. ^ Сирси и Новицки 2005.
  31. ^ Фельдхамер 2007, с. 423.
  32. ^ Воннегут 1961.
  33. ^ Веблен 1899.
  34. ^ аб Нур и Хассон 1984.
  35. ^ аб МакЭлрит и Бойд 2007.
  36. ^ abcd Графен 1990.
  37. ^ Гамильтон и Зук 1982.
  38. ^ Мёллер 1994.
  39. ^ Лозано 1994.
  40. ^ МакГроу и Ардия 2003.
  41. ^ Котьяхо 2001.
  42. ^ Гетти 1998а.
  43. ^ Гетти 1998b.
  44. ^ Гетти 2006.
  45. ^ Спенс 1974.
  46. ^ Таззиман, Иваса и Помианковски 2014.
  47. ^ Аб Пенн, Дастин Дж.; Самадо, Сабольч (февраль 2020 г.). «Принцип гандикапа: как ошибочная гипотеза стала научным принципом». Биологические обзоры . 95 (1): 267–290. дои : 10.1111/brv.12563. ISSN  1464-7931. ПМК 7004190 . ПМИД  31642592. 
  48. ^ Херд, Питер Л. (21 мая 1995 г.). «Коммуникация в дискретных играх действия-ответа». Журнал теоретической биологии . 174 (2): 217–222. Бибкод : 1995JThBi.174..217H. дои : 10.1006/jtbi.1995.0093. ISSN  0022-5193.
  49. ^ Самадо, Сабольч (21 июня 1999 г.). «Действительность принципа гандикапа в дискретных играх действие-реакция». Журнал теоретической биологии . 198 (4): 593–602. Бибкод : 1999JThBi.198..593S. дои : 10.1006/jtbi.1999.0935. ISSN  0022-5193. ПМИД  10373357.
  50. ^ Гетти, ТОМАС (1 июля 1998 г.). «Надежная сигнализация не должна быть помехой». Поведение животных . 56 (1): 253–255. дои : 10.1006/anbe.1998.0748. ISSN  0003-3472. PMID  9710484. S2CID  34066689.
  51. ^ Лахманн, Майкл; Самадо, Сабольч; Бергстрем, Карл Т. (6 ноября 2001 г.). «Цена и конфликт в сигналах животных и человеческом языке». Труды Национальной академии наук . 98 (23): 13189–13194. Бибкод : 2001PNAS...9813189L. дои : 10.1073/pnas.231216498 . ISSN  0027-8424. ПМК 60846 . ПМИД  11687618. 
  52. ^ Джонстон, РА; Далл, SRX; Бергстрем, Карл Т.; Самадо, Сабольч; Лахманн, Майкл (29 ноября 2002 г.). «Разделение равновесий в непрерывных сигнальных играх». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 357 (1427): 1595–1606. дои : 10.1098/rstb.2002.1068. ПМК 1693066 . ПМИД  12495516. 
  53. ^ Самадо, Сабольч; Чегель, Даниэль; Захар, Иштван (11 января 2019 г.). «Одна проблема, слишком много решений: насколько дорого обходится честное информирование о необходимости?». ПЛОС ОДИН . 14 (1): e0208443. Бибкод : 2019PLoSO..1408443S. дои : 10.1371/journal.pone.0208443 . ISSN  1932-6203. ПМК 6329501 . ПМИД  30633748. 
  54. ^ аб Самадо, Сабольч; Захар, Иштван; Чегель, Даниэль; Пенн, Дастин Дж. (08 января 2023 г.). «Честность в сигнальных играх поддерживается за счет компромиссов, а не затрат». БМК Биология . 21 (1): 4. дои : 10.1186/s12915-022-01496-9 . ISSN  1741-7007. ПМЦ 9827650 . ПМИД  36617556. 
  55. ^ Аб Эшель, Сансоне и Джейкобс 2002.
  56. ^ Аб Кокко 2002.
  57. ^ Годфрей, HCJ (июль 1991 г.). «Сигнализация потребности потомством своим родителям». Природа . 352 (6333): 328–330. Бибкод : 1991Natur.352..328G. дои : 10.1038/352328a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4288527.
  58. ^ Годфрей, HCJ (июль 1995b). «Сигнализация потребности между родителями и детьми: конфликт родителей и детей и соперничество между братьями и сестрами». Американский натуралист . 146 (1): 1–24. дои : 10.1086/285784. ISSN  0003-0147. S2CID  86107046.
  59. ^ «Сигналы попрошайничества и конфликт между родителями и потомками: всегда ли побеждают родители?». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 263 (1377): 1677–1681. 22 декабря 1996 г. дои :10.1098/rspb.1996.0245. ISSN  0962-8452. S2CID  144227428.
  60. ^ Самадо, Сабольч; Чегель, Даниэль; Захар, Иштван (28 декабря 2017 г.). «Одна проблема, слишком много решений: насколько дорого обходится честное информирование о необходимости?». ПЛОС ОДИН . 14 (1): e0208443. дои : 10.1101/240440. ПМК 6329501 . ПМИД  30633748 . Проверено 22 января 2023 г. 
  61. ^ Рамеш, Дивья; Митчелл, Уильям А. (декабрь 2018 г.). «Эволюция передачи сигналов посредством сдерживания преследования в модели двух жертв с использованием теории игр». Поведение животных . 146 : 155–163. дои : 10.1016/j.anbehav.2018.10.012. ISSN  0003-3472. S2CID  53714343.
  62. ^ аб Арчетти 2000.
  63. ^ Сунь, Шан; Лешовиц, Майкл И.; Рихтарж, Ян (27 апреля 2018 г.). «Сигнальная игра между растениями и опылителями». Научные отчеты . 8 (1): 6686. Бибкод : 2018NatSR...8.6686S. дои : 10.1038/s41598-018-24779-0. ISSN  2045-2322. ПМЦ 5923245 . ПМИД  29703897. 
  64. ^ Энквист, Магнус (ноябрь 1985 г.). «Коммуникация во время агрессивного взаимодействия с особым упором на изменение выбора поведения». Поведение животных . 33 (4): 1152–1161. дои : 10.1016/s0003-3472(85)80175-5. ISSN  0003-3472. S2CID  53200843.
  65. ^ Самадо, Сабольч (апрель 2003 г.). «Проявление угроз не является препятствием». Журнал теоретической биологии . 221 (3): 327–348. Бибкод : 2003JThBi.221..327S. дои : 10.1006/jtbi.2003.3176. ISSN  0022-5193. ПМИД  12642112.
  66. ^ Гамильтон и Браун 2001.
  67. ^ Мейнард Смит и Харпер 2003.
  68. ^ Джонатан С. Ф. Ли и Брюс Уолдман «Коммуникация с помощью фекальных хемосигналов у архаичной лягушки Leiopelma hamiltoni», Copeia 2002 (3), 679-686, (1 августа 2002 г.)
  69. ^ abcdefg Блидж Берд, Смит и Берд 2001.
  70. ^ Гурвен и Хилл 2009.
  71. ^ Хоукс 1990.
  72. ^ Висснер 2002.
  73. ^ Блидж Берд и Берд 1997.
  74. ^ Гурвен и др. 2000.
  75. ^ аб Хоукс 1993.
  76. ^ аб Висснер 1996.
  77. ^ аб Барретт, Данбар и Лисетт 2002.
  78. ^ аб Сосис 2000b.
  79. ^ abcd Смит и Блидж Берд 2000.
  80. ^ Хоукс 1991.
  81. ^ Джонстон 1995.
  82. ^ Джонстон 1997.
  83. ^ Захави 1977.
  84. ^ abcd Хоукс и Блидж Берд 2002.
  85. ^ Смит, Э.А. (2003). «Преимущества дорогостоящей сигнализации: охотники на черепах Мериам». Поведенческая экология . 14 : 116–126. дои : 10.1093/beheco/14.1.116 .
  86. ^ https://researchonline.jcu.edu.au/29585/1/29585_Grayson_2011_thesis.pdf [ пустой URL-адрес PDF ]
  87. ^ Смит, Блидж Берд и Берд 2002.
  88. ^ Марлоу 2010.
  89. ^ Хоукс, О'Коннелл и Блуртон_Джонс 2001.
  90. ^ Хоукс, О'Коннелл и Блёртон Джонс 2001.
  91. ^ аб Сосис 2000a.
  92. ^ https://anthropology.uconn.edu/wp-content/uploads/sites/944/2018/06/2000-Costly-Signaling-and-Torch-Fishing.pdf [ пустой URL-адрес PDF ]
  93. ^ Сосис, Фельдштейн и Хилл 1998.
  94. ^ Сосис 1997.
  95. ^ Келли 1995.
  96. ^ Даулинг 1968.
  97. ^ Аб Ли 1979.
  98. ^ abc Томас 1959.
  99. ^ Ли 1993.
  100. ^ аб Шостак 1981.
  101. ^ Маршалл 1976.
  102. ^ abc Фартинг 2005.
  103. ^ аб Нелл 2002.
  104. ^ Денсли 2012.
  105. ^ Гамбетта 2009.
  106. ^ Шрайбер и др. 2006.
  107. ^ ab Лайл, Смит и Салливан 2009.
  108. ^ Тузин 1982.
  109. ^ Стедман и Палмер 2008.
  110. ^ abc Бульбулия 2004.
  111. ^ Айронс 2001.
  112. ^ abc Янакконе 1992.
  113. ^ Айронс 1996.
  114. ^ Сосис и Бресслер 2003.
  115. ^ Худ, Хилл и Спилка 2009.
  116. ^ Вуд 2016.
  117. ^ Рис 2009.
  118. ^ Сосис 2003.
  119. ^ Шурманс-Стеховен 2016.
  120. ^ Найт, Крис; Пауэр, Камилла (2012). Мэгги Таллерман; Кэтлин Р. Гибсон (ред.). Социальные условия эволюционного возникновения языка (PDF) . Оксфорд; Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 346–49. ISBN 978-0-19-954111-9. OCLC  724665645. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  121. ^ Раппапорт, Рой (1999). Ритуалы и религия в становлении человечества . Кембридж, Великобритания, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521296908. ОКЛК  848728046.
  122. ^ Найт, К. (2008). «Честные фейки» и происхождение языка» (PDF) . Журнал исследований сознания . 15 (10–11): 236–48.
  123. ^ Найт, Крис (2010). Ульрих Дж. Фрей; Шарлотта Штермер; Кай П. Виллфюр (ред.). Истоки символической культуры (PDF) . Берлин; Нью-Йорк: Спрингер. стр. 193–211. ISBN 978-3-642-12141-8. ОСЛК  639461749. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  124. ^ Найт, Крис (1998). Джеймс Р. Херфорд; Майкл Стаддерт-Кеннеди; Крис Найт (ред.). Коэволюция ритуала и речи: решение проблемы обмана (PDF) . Кембридж, Великобритания; Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. стр. 68–91. ISBN 978-0-521-63964-4. ОСЛК  37742390. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  125. ^ Найт, Крис (2006). Анджело Канжелози; Эндрю Д.М. Смит; Кенни Смит (ред.). Язык развивался одновременно с верховенством закона (PDF) . Нью-Джерси: Всемирное научное издательство. стр. 168–175. ISBN 978-981-256-656-0. ОСЛК  70797781. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  126. ^ Сэвидж-Рамбо, Сью; Макдональд, Келли (1988). Ричард В. Бирн; Эндрю Уайтен (ред.). Обман и социальная манипуляция у обезьян, использующих символы . Оксфорд: Кларендон Пресс. стр. 224–237. ISBN 978-0-19-852175-4. ОСЛК  17260831. {{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
  127. ^ Гасанов, Эльдар Т. (2021). «Анимизм и эволюция языка». дои : 10.2139/ssrn.3944281. S2CID  244431830. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )

Источники

дальнейшее чтение

Внешние ссылки