stringtranslate.com

Сидерофор

Структура сидерофора триацетилфузаринина, инкапсулирующего железо(III) в координационной сфере трис(гидроксамата) (цветовой код: красный = кислород, серый = углерод, синий = азот, темно-синий = железо). [1]

Сидерофоры (греч.: «носитель железа») — это небольшие, высокоаффинные железо - хелатирующие соединения, которые выделяются микроорганизмами, такими как бактерии и грибы. Они помогают организму накапливать железо. [2] [3] [4] [5] Хотя в настоящее время оценивается все более широкий спектр функций сидерофоров, [6] сидерофоры являются одними из самых сильных (с наивысшим сродством) известных агентов связывания Fe 3+ . Фитосидерофоры — это сидерофоры, вырабатываемые растениями.

Дефицит растворимого железа

Несмотря на то, что железо является одним из самых распространенных элементов в земной коре, оно не является легко биодоступным. В большинстве аэробных сред, таких как почва или море, железо существует в трехвалентном состоянии (Fe 3+ ), которое имеет тенденцию образовывать нерастворимые ржавоподобные твердые вещества. Чтобы быть эффективными, питательные вещества должны быть не только доступными, но и растворимыми. [7] Микробы выделяют сидерофоры для извлечения железа из этих минеральных фаз путем образования растворимых комплексов Fe 3+ , которые могут быть поглощены активными транспортными механизмами. Многие сидерофоры являются нерибосомальными пептидами , [3] [8] хотя некоторые биосинтезируются независимо. [9]

Сидерофоры также важны для некоторых патогенных бактерий для получения ими железа. [3] [4] [10] У млекопитающих-хозяев железо тесно связано с белками, такими как гемоглобин , трансферрин , лактоферрин и ферритин . Строгий гомеостаз железа приводит к свободной концентрации около 10−24 моль л −1 , [11] следовательно, на патогенные бактерии оказывается большое эволюционное давление, чтобы получить этот металл. Например, возбудитель сибирской язвы Bacillus anthracis выделяет два сидерофора, бациллибактин и петробактин , для извлечения иона железа из железосодержащих белков. В то время как бациллибактин, как было показано, связывается с белком иммунной системы сидерокалином , [12] предполагается, что петробактин уклоняется от иммунной системы и, как было показано, важен для вирулентности у мышей. [13]

Сидерофоры являются одними из самых сильных известных связывателей Fe3 + , причем энтеробактин является одним из самых сильных из них. [11] Благодаря этому свойству они привлекли внимание медицинской науки к терапии хелатирования металлов , при этом сидерофор десферриоксамин B получил широкое распространение в лечении отравления железом и талассемии . [14]

Помимо сидерофоров, некоторые патогенные бактерии продуцируют гемофоры ( гемсвязывающие белки, очищающие клетки ) или имеют рецепторы, которые напрямую связываются с железо/гемовыми белками. [ 15] У эукариот другими стратегиями повышения растворимости и поглощения железа являются подкисление окружающей среды (например, используемое корнями растений) или внеклеточное восстановление Fe 3+ до более растворимых ионов Fe 2+ .

Структура

Сидерофоры обычно образуют стабильный, гексадентатный , октаэдрический комплекс преимущественно с Fe3 + по сравнению с другими естественными распространенными ионами металлов, хотя, если имеется менее шести донорных атомов, вода также может координироваться. Наиболее эффективными сидерофорами являются те, которые имеют три бидентатных лиганда на молекулу, образуя гексадентатный комплекс и вызывая меньшее энтропийное изменение, чем вызванное хелатированием одного иона трехвалентного железа с отдельными лигандами. [16] Fe3 + является сильной кислотой Льюиса , предпочитающей сильные основания Льюиса, такие как анионные или нейтральные атомы кислорода, для координации. Микробы обычно высвобождают железо из сидерофора путем восстановления до Fe2 +, который имеет малое сродство к этим лигандам. [8] [2]

Сидерофоры обычно классифицируются по лигандам, используемым для хелатирования трехвалентного железа. Основные группы сидерофоров включают катехолаты ( феноляты), гидроксаматы и карбоксилаты (например, производные лимонной кислоты ). [3] Лимонная кислота также может действовать как сидерофор. [17] Большое разнообразие сидерофоров может быть обусловлено эволюционным давлением, оказываемым на микробы с целью создания структурно различных сидерофоров, которые не могут транспортироваться специфическими активными транспортными системами других микробов, или в случае патогенов, дезактивированных организмом-хозяином. [3] [10]

Разнообразие

Примеры сидерофоров, продуцируемых различными бактериями и грибами :

Феррихром, гидроксаматный сидерофор
Десферриоксамин B , сидерофор гидроксамата
Энтеробактин , катехолатный сидерофор
Азотобактин, сидерофор со смешанными лигандами
Пиовердин, сидерофор со смешанными лигандами
Иерсиниабактин, сидерофор со смешанными лигандами

Гидроксаматные сидерофоры

Катехолатные сидерофоры

Смешанные лиганды

Аминокарбоксилатные лиганды

Полный список структур сидерофоров (более 250) представлен в Приложении 1 в справочном материале. [3]

Биологическая функция

Бактерии и грибки

В ответ на ограничение железа в их среде гены, участвующие в производстве и поглощении микробных сидерофоров, депрессируются , что приводит к производству сидерофоров и соответствующих белков поглощения. У бактерий Fe 2+ -зависимые репрессоры связываются с ДНК выше генов, участвующих в производстве сидерофоров при высоких внутриклеточных концентрациях железа. При низких концентрациях Fe 2+ диссоциирует от репрессора, который, в свою очередь, диссоциирует от ДНК, что приводит к транскрипции генов. У грамотрицательных и богатых AT грамположительных бактерий это обычно регулируется репрессором Fur (регулятор поглощения железа), тогда как у богатых GC грамположительных бактерий (например, Actinomycetota ) это DtxR (репрессор дифтерийного токсина), так называемый, поскольку продукция опасного дифтерийного токсина Corynebacterium diphtheriae также регулируется этой системой. [8]

За этим следует выделение сидерофора во внеклеточную среду, где сидерофор действует, чтобы изолировать и растворить железо. [3] [18] [19] [20] Затем сидерофоры распознаются рецепторами, специфичными для клеток, на внешней мембране клетки. [2] [3] [21] У грибов и других эукариот комплекс Fe-сидерофор может быть восстановлен внеклеточно до Fe2 + , в то время как во многих случаях весь комплекс Fe-сидерофор активно транспортируется через клеточную мембрану. У грамотрицательных бактерий они транспортируются в периплазму через рецепторы, зависимые от TonB , и переносятся в цитоплазму транспортерами ABC . [3] [8] [16] [22]

Попав в цитоплазму клетки, комплекс Fe3 + -сидерофор обычно восстанавливается до Fe2 +, чтобы высвободить железо, особенно в случае «слабых» лигандов сидерофора, таких как гидроксаматы и карбоксилаты. Разложение сидерофора или другие биологические механизмы также могут высвобождать железо, [16] особенно в случае катехолатов, таких как феррик-энтеробактин, восстановительный потенциал которого слишком низок для восстанавливающих агентов, таких как флавинадениндинуклеотид , поэтому для высвобождения железа необходима ферментативная деградация. [11]

Растения

Дезоксимугиновая кислота, фитосидерофор.

Хотя в большинстве почв достаточно железа для роста растений, дефицит железа у растений является проблемой в известковой почве из-за низкой растворимости гидроксида железа (III) . Известковая почва составляет 30% сельскохозяйственных угодий мира. В таких условиях злаковые растения (травы, злаки и рис) выделяют фитосидерофоры в почву, [23] типичным примером является дезоксимугиновая кислота. Фитосидерофоры имеют другую структуру, чем грибковые и бактериальные сидерофоры, имеющие два центра связывания α-аминокарбоксилата вместе с одним α-гидроксикарбоксилатным звеном. Эта последняя бидентатная функция обеспечивает фитосидерофорам высокую селективность к железу (III). При выращивании в почве с дефицитом железа корни злаковых растений выделяют сидерофоры в ризосферу. При поглощении железа (III) комплекс железа и фитосидерофора транспортируется через цитоплазматическую мембрану с использованием механизма симпорта протонов . [24] Затем комплекс железа (III) восстанавливается до железа (II), а железо переносится в никотианамина , который, хотя и очень похож на фитосидерофоры, является селективным для железа (II) и не секретируется корнями. [25] Никотианамина переносит железо из флоэмы во все части растения.

Хелатирование вСинегнойная палочка

Железо является важным питательным веществом для бактерии Pseudomonas aeruginosa , однако железо не так легкодоступно в окружающей среде. Чтобы преодолеть эту проблему, P. aeruginosa производит сидерофоры для связывания и транспортировки железа. [26] Но бактерия, которая произвела сидерофоры, не обязательно получает прямую выгоду от потребления железа. Скорее, все члены клеточной популяции с одинаковой вероятностью получат доступ к комплексам железо-сидерофор. Производство сидерофоров также требует от бактерии расходования энергии. Таким образом, производство сидерофоров можно рассматривать как альтруистическую черту, поскольку это выгодно для локальной группы, но дорого для индивидуума. Эта альтруистическая динамика требует, чтобы каждый член клеточной популяции в равной степени вносил вклад в производство сидерофоров. Но иногда могут происходить мутации, которые приводят к тому, что некоторые бактерии производят меньшее количество сидерофоров. Эти мутации дают эволюционное преимущество, поскольку бактерия может получать выгоду от производства сидерофоров, не страдая от энергетических затрат. Таким образом, больше энергии может быть выделено на рост. Члены клеточной популяции, которые могут эффективно производить эти сидерофоры, обычно называются кооператорами; члены, которые производят мало или совсем не производят сидерофоры, часто называются обманщиками. [27] Исследования показали, что когда кооператоры и обманщики выращиваются вместе, у кооператоров снижается приспособленность, а у обманщиков повышается. Замечено, что величина изменения приспособленности увеличивается с увеличением ограничения железа. [28] С увеличением приспособленности обманщики могут превзойти кооператоров; это приводит к общему снижению приспособленности группы из-за отсутствия достаточного производства сидерофоров.

Продукция пиовердина и сидерофора вСинегнойная палочка

В недавнем исследовании [29] было изучено производство пиовердина (PVD), типа сидерофора, в бактерии Pseudomonas aeruginosa . Это исследование было сосредоточено на построении, моделировании и динамическом моделировании биосинтеза PVD, [30] фактора вирулентности, посредством системного подхода. Этот подход предполагает, что метаболический путь синтеза PVD регулируется феноменом кворум-сенсорики (QS), клеточной коммуникационной системы, которая позволяет бактериям координировать свое поведение на основе плотности их популяции.

Исследование показало, что по мере увеличения роста бактерий увеличивается и внеклеточная концентрация сигнальных молекул QS , тем самым имитируя естественное поведение P. aeruginosa PAO1. Для проведения этого исследования была построена модель метаболической сети P. aeruginosa на основе модели iMO1056, геномной аннотации штамма P. aeruginosa PAO1 и метаболического пути синтеза PVD. Эта модель включала синтез PVD, транспортные реакции, обмен и сигнальные молекулы QS.

Полученная модель, названная CCBM1146, [31] показала, что явление QS напрямую влияет на метаболизм P. aeruginosa в направлении биосинтеза PVD в зависимости от изменения интенсивности сигнала QS. Эта работа является первым отчетом in silico об интегративной модели, которая включает в себя регуляторную сеть гена QS и метаболическую сеть P. aeruginosa, предоставляя подробное представление о том, как на продукцию пиовердина и сидерофоров в Pseudomonas aeruginosa влияет явление кворум-сенсинга

Более того, интратуморальная P. aeruginosa может поглощать железо, вырабатывая пиовердин, который косвенно защищает опухолевые клетки от ферроптоза («смерти железа»), что подчеркивает необходимость индукторов ферроптоза (тиострептона) для лечения рака. [32]

Экология

Сидерофоры становятся важными в экологической нише, определяемой низкой доступностью железа, поскольку железо является одним из критических факторов, ограничивающих рост практически всех аэробных микроорганизмов. Существует четыре основных экологических среды обитания: почва и поверхностные воды, морская вода, растительная ткань (патогены) и животная ткань (патогены).

Почва и поверхностные воды

Почва является богатым источником бактериальных и грибковых родов. Распространенными грамположительными видами являются те, которые принадлежат к Actinomycetales и видам родов Bacillus , Arthrobacter и Nocardia . Многие из этих организмов производят и секретируют ферриоксамины, которые приводят к стимуляции роста не только продуцирующих организмов, но и других микробных популяций, которые способны использовать экзогенные сидерофоры. Почвенные грибы, включая Aspergillus и Penicillium, в основном производят феррихромы. Эта группа сидерофоров состоит из циклических гексапептидов и, следовательно, обладает высокой устойчивостью к деградации окружающей среды, связанной с широким спектром гидролитических ферментов, которые присутствуют в гуминовой почве. [33] Почвы, содержащие разлагающийся растительный материал, имеют значения pH всего лишь 3–4. В таких условиях организмы, которые производят гидроксаматные сидерофоры, имеют преимущество из-за чрезвычайной кислотной стабильности этих молекул. Микробная популяция пресной воды похожа на популяцию почвы, действительно, многие бактерии вымываются из почвы. Кроме того, пресноводные озера содержат большие популяции видов Pseudomonas , Azomonas , Aeromonas и Alcaligenes . [34] Поскольку сидерофоры выделяются в окружающую среду, сидерофоры могут быть обнаружены бактериоядными хищниками, включая Caenorhabditis elegans , что приводит к миграции нематод к бактериальной добыче. [35]

Морская вода

В отличие от большинства пресноводных источников, уровни железа в поверхностной морской воде чрезвычайно низки (от 1 нМ до 1 мкМ в верхних 200 м) и намного ниже, чем у V, Cr, Co, Ni, Cu и Zn. Практически все это железо находится в состоянии железа (III) и связано с органическими лигандами. [36] Эти низкие уровни железа ограничивают первичное производство фитопланктона и привели к гипотезе железа [37] , в которой предполагалось, что приток железа будет способствовать росту фитопланктона и тем самым уменьшать содержание CO2 в атмосфере . Эта гипотеза была проверена более чем в 10 различных случаях, и во всех случаях наблюдалось массовое цветение. Однако цветение сохранялось в течение различных периодов времени. Интересное наблюдение, сделанное в некоторых из этих исследований, состояло в том, что концентрация органических лигандов увеличивалась в течение короткого промежутка времени, чтобы соответствовать концентрации добавленного железа, что подразумевает биологическое происхождение и, учитывая их сродство к железу, возможно, сидерофорную или сидерофороподобную природу. [38] Примечательно, что гетеротрофные бактерии также заметно увеличивали свою численность в вызванном железом цветении. Таким образом, существует элемент синергизма между фитопланктоном и гетеротрофными бактериями. Фитопланктону требуется железо (предоставляемое бактериальными сидерофорами), а гетеротрофным бактериям требуются источники углерода, отличные от CO 2 (предоставляемые фитопланктоном).

Разбавленная природа пелагической морской среды способствует большим диффузионным потерям и делает эффективность обычных стратегий поглощения железа на основе сидерофоров проблематичной. Однако многие гетеротрофные морские бактерии производят сидерофоры, хотя и со свойствами, отличными от свойств, производимых наземными организмами. Многие морские сидерофоры являются поверхностно-активными и имеют тенденцию образовывать молекулярные агрегаты, например, аквахелины. Наличие жирной ацильной цепи придает молекулам высокую поверхностную активность и способность образовывать мицеллы . [39] Таким образом, при секреции эти молекулы связываются с поверхностями и друг с другом, тем самым замедляя скорость диффузии от секретирующего организма и поддерживая относительно высокую локальную концентрацию сидерофоров. Фитопланктон имеет высокие потребности в железе, и все же большинство (а возможно, и все) не производят сидерофоры. Однако фитопланктон может получать железо из комплексов сидерофоров с помощью мембраносвязанных редуктаз [40] и, конечно, из железа(II), образующегося посредством фотохимического разложения сидерофоров железа(III). Таким образом, большая часть железа (возможно, все железо), поглощаемого фитопланктоном, зависит от производства бактериальных сидерофоров. [41]

Возбудители болезней растений

Хризобактин
Ахромобактин

Большинство фитопатогенов проникают в апоплазму, выделяя пектолитические ферменты, которые способствуют распространению вторгающегося организма. Бактерии часто заражают растения, проникая в ткань через устьица . Попав в растение, они распространяются и размножаются в межклеточных пространствах. При бактериальных сосудистых заболеваниях инфекция распространяется внутри растений через ксилему .

Попав в растение, бактерии должны иметь возможность извлекать железо из двух основных лигандов, транспортирующих железо, никотинамина и цитрата. [42] Для этого они производят сидерофоры, таким образом, энтеробактерия Erwinia chrysanthemi производит два сидерофора, хризобактин и ахромобактин. [43] Группа фитопатогенов Xanthomonas производит сидерофоры ксантоферрина для извлечения железа. [44]

Как и у людей, у растений также есть белки, связывающие сидерофоры, которые участвуют в защите хозяина, например, основной аллерген пыльцы березы Bet v 1 , которые обычно секретируются и обладают структурой, подобной липокалину . [41]

Патогены животных

Патогенные бактерии и грибки выработали средства выживания в тканях животных. Они могут проникать в желудочно-кишечный тракт ( Escherichia , Shigella и Salmonella ), легкие ( Pseudomonas , Bordetella , Streptococcus и Corynebacterium ), кожу ( Staphylococcus ) или мочевыводящие пути ( Escherichia и Pseudomonas ). Такие бактерии могут колонизировать раны ( Vibrio и Staphylococcus ) и вызывать септицемию ( Yersinia и Bacillus ). Некоторые бактерии выживают в течение длительного времени во внутриклеточных органеллах, например, Mycobacterium (см. таблицу). Из-за этого постоянного риска бактериальной и грибковой инвазии животные выработали ряд линий защиты, основанных на иммунологических стратегиях, системе комплемента, выработке железо-сидерофор-связывающих белков и общем «выводе» железа. [45]

У большинства животных присутствуют два основных типа связывающих железо белков, которые обеспечивают защиту от микробного вторжения: внеклеточная защита достигается семейством белков трансферрина, а внутриклеточная защита достигается ферритином. Трансферрин присутствует в сыворотке в концентрации приблизительно 30 мкМ и содержит два участка связывания железа, каждый из которых имеет чрезвычайно высокое сродство к железу. В нормальных условиях он насыщен примерно на 25–40%, что означает, что любое свободно доступное железо в сыворотке будет немедленно утилизировано, тем самым предотвращая рост микробов. Большинство сидерофоров не способны удалять железо из трансферрина. Млекопитающие также вырабатывают лактоферрин, который похож на сывороточный трансферрин, но обладает еще более высоким сродством к железу. [46] Лактоферрин присутствует в секреторных жидкостях, таких как пот, слезы и молоко, тем самым сводя к минимуму бактериальную инфекцию.

Ферритин присутствует в цитоплазме клеток и ограничивает внутриклеточный уровень железа примерно до 1 мкМ. Ферритин — гораздо более крупный белок, чем трансферрин, и способен связывать несколько тысяч атомов железа в нетоксичной форме. Сидерофоры не способны напрямую мобилизовать железо из ферритина.

В дополнение к этим двум классам железосвязывающих белков, гормон гепсидин участвует в контроле высвобождения железа из абсорбирующих энтероцитов, гепатоцитов, запасающих железо, и макрофагов. [47] Инфекция приводит к воспалению и высвобождению интерлейкина-6 (ИЛ-6), который стимулирует экспрессию гепсидина. У людей продукция ИЛ-6 приводит к низкому уровню сывороточного железа, что затрудняет заражение вторгающимися патогенами. Было показано, что такое истощение железа ограничивает рост бактерий как во внеклеточных, так и во внутриклеточных местах. [45]

В дополнение к тактике «изъятия железа» млекопитающие вырабатывают связывающий железо-сидерофор белок, сидерохелин. Сидерохелин является членом семейства белков липокалина, которые, хотя и разнообразны по последовательности, демонстрируют высококонсервативную структурную складку, 8-цепочечный антипараллельный β-цилиндр, который образует сайт связывания с несколькими соседними β-нитями. Сидерокалин (липокалин 2) имеет 3 положительно заряженных остатка, также расположенных в гидрофобном кармане, и они создают сайт связывания с высоким сродством для железа (III)-энтеробактина. [11] Сидерокалин является мощным бактериостатическим средством против E. coli . В результате инфекции он секретируется как макрофагами, так и гепатоцитами, энтеробактин удаляется из внеклеточного пространства.

Медицинские приложения

Сидерофоры применяются в медицине для терапии перегрузки железом и алюминием, а также в антибиотиках для улучшения нацеливания. [10] [48] [3] Понимание механистических путей сидерофоров открыло возможности для разработки низкомолекулярных ингибиторов, которые блокируют биосинтез сидерофоров и, следовательно, рост и вирулентность бактерий в средах с ограниченным содержанием железа. [49] [50]

Сидерофоры полезны в качестве лекарств для облегчения мобилизации железа у людей, особенно при лечении заболеваний, связанных с железом, из-за их высокого сродства к железу. Одним из потенциально мощных приложений является использование способности сидерофоров переносить железо для переноса лекарств в клетки путем приготовления конъюгатов между сидерофорами и антимикробными агентами. Поскольку микробы распознают и используют только определенные сидерофоры, ожидается, что такие конъюгаты будут иметь селективную антимикробную активность. [10] [16] Примером является цефалоспориновый антибиотик цефидерокол . [51]

Доставка лекарств, опосредованная микробным транспортом железа (сидерофором), использует распознавание сидерофоров как агентов доставки железа, чтобы микроб ассимилировал конъюгаты сидерофора с прикрепленными лекарствами. Эти лекарства смертельны для микроба и вызывают апоптоз микроба, когда он ассимилирует конъюгат сидерофора. [10] Благодаря добавлению железосвязывающих функциональных групп сидерофоров в антибиотики их эффективность значительно возросла. Это связано с системой поглощения железа бактериями, опосредованной сидерофором.

Сельскохозяйственное применение

Poaceae (злаки), включая сельскохозяйственно важные виды, такие как ячмень и пшеница , способны эффективно секвестрировать железо, выделяя фитосидерофоры через свои корни в окружающую почвенную ризосферу . [18] Химические соединения, вырабатываемые микроорганизмами в ризосфере, также могут увеличивать доступность и усвоение железа. Такие растения, как овес, способны усваивать железо через эти микробные сидерофоры. Было показано, что растения способны использовать сидерофоры гидроксаматного типа феррихром, родоторуловую кислоту и ферриоксамин B; сидерофоры катехольного типа, агробактин; и сидерофоры смешанного лиганда катехол-гидроксамат-гидроксикислота, биосинтезированные сапрофитными бактериями, колонизирующими корни. Все эти соединения вырабатываются штаммами ризосферных бактерий, которые имеют простые потребности в питании и встречаются в природе в почвах, листве, пресной воде, отложениях и морской воде. [52]

Флуоресцентные псевдомонады были признаны агентами биологического контроля против некоторых патогенов растений, передающихся через почву. Они производят желто-зеленые пигменты ( пиовердины ), которые флуоресцируют под УФ-светом и функционируют как сидерофоры. Они лишают патогены железа, необходимого для их роста и патогенеза. [53]

Другие ионы металлов хелатированы

Сидерофоры, природные или синтетические, могут хелатировать ионы металлов, отличные от ионов железа. Примерами являются алюминий , [2] [21] [52] [54] галлий , [2] [21] [52] [54] хром , [21] [52] медь , [21] [52] [54] цинк , [21] [54] свинец , [21] марганец , [21] кадмий , [21] ванадий , [21] цирконий , [55] индий , [21] [54] плутоний , [56] берклий , калифорний , [57] и уран . [56]

Связанные процессы

Альтернативными способами усвоения железа являются поверхностное восстановление, снижение pH, использование гема или извлечение металла, связанного с белком. [2] Последние данные свидетельствуют о том, что молекулы, хелатирующие железо, со свойствами, аналогичными сидерофорам, были произведены морскими бактериями в условиях ограничения роста фосфатом. В природе фосфат связывается с различными типами минералов железа, и поэтому была выдвинута гипотеза, что бактерии могут использовать молекулы, подобные сидерофорам, для растворения такого комплекса с целью доступа к фосфату. [58]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Hossain MB, Eng-Wilmot DL, Loghry RA, an der Helm D (1980). «Круговой дихроизм, кристаллическая структура и абсолютная конфигурация сидерофора железа N,N',N»-триацетилфузаринина, FeC39H57N6O15 » . Журнал Американского химического общества . 102 ( 18): 5766–5773. doi : 10.1021/ja00538a012 .
  2. ^ abcdef Neilands JB (ноябрь 1995 г.). «Сидерофоры: структура и функция микробных соединений для транспортировки железа». Журнал биологической химии . 270 (45): 26723–6. doi : 10.1074/jbc.270.45.26723 . PMID  7592901.
  3. ^ abcdefghij Hider RC, Kong X (май 2010). «Химия и биология сидерофоров». Natural Product Reports . 27 (5): 637–57. doi :10.1039/b906679a. PMID  20376388. S2CID  36973725.
  4. ^ ab Crosa JH, Mey AR, Payne SM, ред. (2004). Транспорт железа в бактериях . ASM Press . ISBN 978-1-55581-292-8.
  5. ^ Корнелис П., Эндрюс СК, ред. (2010). Поглощение железа и гомеостаз у микроорганизмов . Caister Academic Press . ISBN 978-1-904455-65-3.
  6. ^ Johnstone TC, Nolan EM (апрель 2015 г.). «За пределами железа: неклассические биологические функции бактериальных сидерофоров». Dalton Transactions . 44 (14): 6320–39. doi :10.1039/C4DT03559C. PMC 4375017 . PMID  25764171. 
  7. ^ Kraemer SM (2005). «Растворение и растворимость оксида железа в присутствии сидерофоров» (PDF) . Aquatic Sciences . 66 : 3–18. doi :10.1007/s00027-003-0690-5. hdl : 20.500.11850/51424 . S2CID  41370228.
  8. ^ abcd Miethke M, Marahiel MA (сентябрь 2007 г.). «Получение железа на основе сидерофоров и контроль патогенов». Microbiology and Molecular Biology Reviews . 71 (3): 413–51. doi :10.1128/MMBR.00012-07. PMC 2168645. PMID  17804665 . 
  9. ^ Challis GL (апрель 2005 г.). «Широко распространенный бактериальный путь биосинтеза сидерофоров, независимый от нерибосомальных пептидсинтетаз». ChemBioChem . 6 (4): 601–11. doi :10.1002/cbic.200400283. PMID  15719346. S2CID  30059412.
  10. ^ abcde Miller MJ, Malouin F (1993). «Микробные хелаторы железа как агенты доставки лекарств: рациональный дизайн и синтез конъюгатов сидерофор-лекарство». Accounts of Chemical Research . 26 (5): 241–249. doi :10.1021/ar00029a003.
  11. ^ abcd Raymond KN, Dertz EA, Kim SS (апрель 2003 г.). «Энтеробактин: архетип микробного транспорта железа». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (7): 3584–8. Bibcode : 2003PNAS..100.3584R. doi : 10.1073/pnas.0630018100 . PMC 152965. PMID  12655062 . 
  12. ^ Abergel RJ, Wilson MK, Arceneaux JE, Hoette TM, Strong RK, Byers BR, Raymond KN (декабрь 2006 г.). «Возбудитель сибирской язвы уклоняется от иммунной системы млекопитающих посредством скрытого производства сидерофоров». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (49): 18499–503. Bibcode : 2006PNAS..10318499A. doi : 10.1073/pnas.0607055103 . PMC 1693691. PMID  17132740 . 
  13. ^ Cendrowski S, MacArthur W, Hanna P (январь 2004 г.). «Bacillus anthracis требует биосинтеза сидерофоров для роста в макрофагах и вирулентности у мышей» (PDF) . Molecular Microbiology . 51 (2): 407–17. doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03861.x . hdl :2027.42/72033. PMID  14756782. S2CID  20245136.
  14. ^ Zhou T, Ma Y, Kong X, Hider RC (июнь 2012 г.). «Разработка хелаторов железа с терапевтическим применением». Dalton Transactions . 41 (21): 6371–89. doi :10.1039/c2dt12159j. PMID  22391807.
  15. ^ Krewulak KD, Vogel HJ (сентябрь 2008 г.). «Структурная биология бактериального поглощения железа». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биомембраны . 1778 (9): 1781–804. doi : 10.1016/j.bbamem.2007.07.026 . PMID  17916327.
  16. ^ abcd Roosenberg JM, Lin YM, Lu Y, Miller MJ (февраль 2000 г.). «Исследования и синтез сидерофоров, микробных хелаторов железа и аналогов как потенциальных агентов доставки лекарств». Current Medicinal Chemistry . 7 (2): 159–97. doi :10.2174/0929867003375353. PMID  10637361.
  17. ^ Винкельманн Г., Дрексель Х. (1999). «Глава 5: Микробные сидерофоры». Биотехнология (2-е изд.).
  18. ^ ab Kraemer SM, Crowley D, Kretzschmar R (2006). Сидерофоры в поглощении железа растениями: геохимические аспекты . Достижения в агрономии. Т. 91. С. 1–46. doi :10.1016/S0065-2113(06)91001-3. ISBN 978-0-12-000809-4.
  19. ^ Kraemer SM, Butler A, Borer P, Cervini-Silva J (2005). «Сидерофоры и растворение железосодержащих минералов в морских системах». Обзоры по минералогии и геохимии . 59 (1): 53–76. Bibcode : 2005RvMG...59...53K. doi : 10.2138/rmg.2005.59.4.
  20. ^ Huyer M, Page WJ (1988). «Zn2+ увеличивает продукцию сидерофоров в Azotobacter vinelandii». Прикладная и экологическая микробиология . 54 (11): 2625–2631. Bibcode : 1988ApEnM..54.2625H. doi : 10.1128 /AEM.54.11.2625-2631.1988 . PMC 204346. PMID  16347766. 
  21. ^ abcdefghijk del Olmo A, Caramelo C, SanJose C (декабрь 2003 г.). «Флуоресцентный комплекс пиовердина с алюминием». Журнал неорганической биохимии . 97 (4): 384–7. doi :10.1016/S0162-0134(03)00316-7. PMID  14568244.
  22. ^ Cobessi D, Meksem A, Brillet K (февраль 2010 г.). «Структура рецептора внешней мембраны гема/гемоглобина ShuA из Shigella dysenteriae: связывание гема с помощью механизма индуцированного соответствия». Белки . 78 (2): 286–94. doi :10.1002/prot.22539. PMID  19731368. S2CID  22986795.
  23. ^ Sugiura Y, Nomoto K (1984). "Структура и свойства фитосидерофоров мугиновых кислот и их металлокомплексов". Структура и связь . 58 : 107–135. doi :10.1007/BFb0111313. ISBN 978-3-540-13649-1.
  24. ^ Мори С., Сигел А., Сигел Х., ред. (1998). Транспорт железа в злаковых растениях . Ионы металлов в биологических системах. стр. 216–238.
  25. ^ Walker EL, Connolly EL (октябрь 2008 г.). «Время качать железо: механизмы сигнализации дефицита железа у высших растений». Current Opinion in Plant Biology . 11 (5): 530–5. doi :10.1016/j.pbi.2008.06.013. PMID  18722804.
  26. ^ Баклинг А., Харрисон Ф., Вос М., Брокхерст МА., Гарднер А., Уэст СА., Гриффин А. (ноябрь 2007 г.). «Сидерофоры-опосредованное сотрудничество и вирулентность у Pseudomonas aeruginosa». FEMS Microbiology Ecology . 62 (2): 135–41. doi : 10.1111/j.1574-6941.2007.00388.x . PMID  17919300.
  27. ^ Harrison F, Browning LE, Vos M, Buckling A (июль 2006 г.). «Сотрудничество и вирулентность при острых инфекциях Pseudomonas aeruginosa». BMC Biology . 4 : 21. doi : 10.1186/1741-7007-4-21 . PMC 1526758. PMID  16827933 . 
  28. ^ Griffin AS, West SA, Buckling A (август 2004 г.). «Сотрудничество и конкуренция патогенных бактерий». Nature . 430 (7003): 1024–7. Bibcode :2004Natur.430.1024G. doi :10.1038/nature02744. hdl : 1842/698 . PMID  15329720. S2CID  4429250.
  29. ^ Клавихо-Буритика, Диана Каролина; Аревало-Ферро, Каталина; Гонсалес Барриос, Андрес Фернандо (16 мая 2023 г.). «Целостный подход системной биологии показывает прямое влияние феномена кворума на метаболизм Pseudomonas aeruginosa и биосинтез пиовердина». Метаболиты . 13 (5): 659. дои : 10.3390/metabo13050659 . ISSN  2218-1989. ПМЦ 10224149 . ПМИД  37233700. 
  30. ^ Буритика, Клавихо; Каролина, Диана (21 ноября 2022 г.). «Модель определения кворума для экспрессии пиовердина у P. aeruginosa». 1 . Мендели. doi : 10.17632/2xzzkmnpfx.1. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  31. ^ Буритика, Клавихо; Каролина, Диана (21 ноября 2022 г.). «Метаболическая сеть генома P. aeruginosa - CCBM1146». 1 . Мендели. doi : 10.17632/y9htx3fcjm.1. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  32. ^ Yeung, Yoyo Wing Suet; Ma, Yeping; Deng, Yanlin; Khoo, Bee Luan; Chua, Song Lin (2024-08-12). "Бактериальный сидерофор железа стимулирует выживаемость опухоли и устойчивость к ферроптозу в модели совместной культуры биопленки и опухолевых сфероидов". Advanced Science . doi : 10.1002/advs.202404467 . ISSN  2198-3844. PMC 11496991 . 
  33. ^ Winkelmann G (июнь 2007). «Экология сидерофоров с особым акцентом на грибы». Biometals . 20 (3–4): 379–92. doi :10.1007/s10534-006-9076-1. PMID  17235665. S2CID  25877869.
  34. ^ Winkelmann G, Crosa JH, Mey AR, Payne SM, ред. (2004). "28". Транспорт железа в бактериях . ASM Press . стр. 437–450. ISBN 978-1-55581-292-8.
  35. ^ Ху, Миньци; Ма, Епин; Чуа, Сонг Линь (2024-01-16). «Бактериофаги нематод расшифровывают микробные сидерофоры железа как сигнал добычи во взаимодействиях хищник–жертва». Труды Национальной академии наук . 121 (3): e2314077121. doi : 10.1073/pnas.2314077121 . ISSN  0027-8424. PMC 10801909. PMID 38190542  . 
  36. ^ Rue EL, Bruland KW (1995). «Комплексообразование железа(III) с природными органическими лигандами в центральной части северной части Тихого океана, определенное с помощью нового метода конкурентного уравновешивания лигандов/адсорбционной катодной инверсионной вольтамперометрии». Mar. Chem. 50 (1–4): 117–138. Bibcode :1995MarCh..50..117R. doi :10.1016/0304-4203(95)00031-L.
  37. ^ Мартин Дж. Х. (1990). «Ледниково-межледниковое изменение CO 2 : гипотеза железа». Палеокеанография . 5 (1): 1–13. Bibcode : 1990PalOc...5....1M. doi : 10.1029/PA005i001p00001.
  38. ^ Батлер А. (август 2005 г.). «Морские сидерофоры и микробная мобилизация железа». Биометаллы . 18 (4): 369–74. doi :10.1007/s10534-005-3711-0. PMID  16158229. S2CID  1615365.
  39. ^ Xu G, Martinez JS, Groves JT, Butler A (ноябрь 2002 г.). «Мембранное сродство амфифильных сидерофоров маринобактина». Журнал Американского химического общества . 124 (45): 13408–15. doi :10.1021/ja026768w. PMID  12418892.
  40. ^ Hopkinson BM, Morel FM (август 2009). «Роль сидерофоров в усвоении железа фотосинтетическими морскими микроорганизмами». Biometals . 22 (4): 659–69. doi :10.1007/s10534-009-9235-2. PMID  19343508. S2CID  11008050.
  41. ^ ab Roth-Walter F, Gomez-Casado C, Pacios LF, Mothes-Luksch N, Roth GA, Singer J, et al. (июнь 2014 г.). «Bet v 1 из пыльцы березы — это липокалин-подобный белок, действующий как аллерген только при отсутствии железа, стимулируя лимфоциты Th2». Журнал биологической химии . 289 (25): 17416–21. doi : 10.1074/jbc.M114.567875 . PMC 4067174. PMID  24798325 . 
  42. ^ Klair S, Bansal S, Briat JF, Khodr H, Shioiri T, Leigh RA, Hider RC (март 1999). "Никотианамин хелатирует как FeIII, так и FeII. Последствия для транспорта металлов в растениях". Физиология растений . 119 (3): 1107–14. doi :10.1104/pp.119.3.1107. PMC 32093. PMID  10069850. 
  43. ^ Эксперт Д., Раушер Л., Франца Т., Кроса Дж.Х., Мей А.Р., Пейн С.М., ред. (2004). «26». Транспорт железа у бактерий . АСМ Пресс . стр. 402–412. ISBN 978-1-55581-292-8.
  44. ^ Pandey SS, Patnana PK, Rai R, Chatterjee S (сентябрь 2017 г.). «Ксантоферрин, сидерофор типа α-гидроксикарбоксилата Xanthomonas campestris pv. campestris, необходим для оптимальной вирулентности и роста внутри капусты». Molecular Plant Pathology . 18 (7): 949–962. doi :10.1111/mpp.12451. PMC 6638303 . PMID  27348422. 
  45. ^ ab Weinberg ED (июль 2009 г.). «Доступность железа и инфекция». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Общие предметы . 1790 (7): 600–5. doi :10.1016/j.bbagen.2008.07.002. PMID  18675317.
  46. ^ Крайтон Р., ред. (2001). Неорганическая биохимия метаболизма железа . Wiley . ISBN 978-0-471-49223-8.
  47. ^ Rivera S, Liu L, Nemeth E, Gabayan V, Sorensen OE, Ganz T (февраль 2005 г.). «Избыток гепсидина вызывает секвестрацию железа и обостряет анемию, связанную с опухолью». Blood . 105 (4): 1797–802. doi : 10.1182/blood-2004-08-3375 . PMID  15479721.
  48. ^ Gumienna-Kontecka E, Carver PL (2019). «Глава 7. Создание троянского коня: конъюгаты сидерофор-лекарство для лечения инфекционных заболеваний». В Sigel A, Freisinger E, Sigel RK, Carver PL (ред.). Essential Metals in Medicine: Therapeutic Use and Toxicity of Metal Ions in the Clinic . Vol. 19. Berlin: de Gruyter GmbH. pp. 181–202. doi : 10.1515/9783110527872-013. ISBN 978-3-11-052691-2. PMID  30855108. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  49. ^ Феррерас Дж.А., Рю Дж.С., Ди Лелло Ф., Тан Д.С., Quadri LE (июнь 2005 г.). «Низкомолекулярное ингибирование биосинтеза сидерофоров у микобактерий туберкулеза и Yersinia pestis». Химическая биология природы . 1 (1): 29–32. дои : 10.1038/nchembio706. PMID  16407990. S2CID  44826522.
  50. ^ Симпсон Д. Х., Скотт П. (2017). «Антимикробные металлопрепараты». В Ло К. (ред.). Неорганические и металлоорганические комплексы переходных металлов с биологическими молекулами и живыми клетками . Elsevier. ISBN 9780128038871.
  51. ^ Ito A, Nishikawa T, Matsumoto S и др. (декабрь 2016 г.). «Сидерофор цефалоспорин цефидерокол использует системы переноса трехвалентного железа для антибактериальной активности против Pseudomonas aeruginosa». Антимикробные агенты и химиотерапия . 60 (12): 7396–7401. doi :10.1128/AAC.01405-16. PMC 5119021. PMID  27736756 . 
  52. ^ abcde Каррильо-Кастаньеда Г., Хуарес Муньос Дж., Перальта-Видеа Дж.Р., Гомес Э., Тиманнб К.Дж., Дуарте-Гардеа М., Гардеа-Торресди Дж.Л. (2002). «Стимулирование роста люцерны бактериями, выращенными в условиях ограничения железа». Достижения в области экологических исследований . 6 (3): 391–399. дои : 10.1016/S1093-0191(02)00054-0.
  53. ^ Джагадиш КС, Кулкарни ДжХ, Кришнарадж ПУ (2001). «Оценка роли флуоресцентного сидерофора в биологическом контроле бактериального увядания томатов с использованием мутантов Tn5 флуоресцентной Pseudomonas sp». Current Science . 81 : 882.
  54. ^ abcde Hider RC, Hall AD (1991). Клинически полезные хелаторы трипозитивных элементов . Progress in Medicinal Chemistry. Vol. 28. pp. 41–173. doi :10.1016/s0079-6468(08)70363-1. ISBN 9780444812759. PMID  1843549.
  55. ^ Капитан I, Деблонде Г. Дж., Руперт П. Б., Ан Д. Д., Илли М. К., Ростан Э. и др. (ноябрь 2016 г.). «Инженерное распознавание четырехвалентного циркония и тория системами хелаторов-белков: на пути к гибким платформам радиотерапии и визуализации». Неорганическая химия . 55 (22): 11930–11936. doi :10.1021/acs.inorgchem.6b02041. OSTI  1458481. PMID  27802058.
  56. ^ ab John SG, Ruggiero CE, Hersman LE, Tung CS, Neu MP (июль 2001 г.). "Сидерофоры, опосредованные накоплением плутония Microbacterium flavescens (JG-9)". Environmental Science & Technology . 35 (14): 2942–8. ​​Bibcode : 2001EnST...35.2942J. doi : 10.1021/es010590g. PMID  11478246.
  57. ^ Deblonde GJ, Sturzbecher-Hoehne M, Rupert PB, An DD, Illy MC, Ralston CY и др. (сентябрь 2017 г.). «Хелатирование и стабилизация берклия в степени окисления +IV» (PDF) . Nature Chemistry . 9 (9): 843–849. Bibcode : 2017NatCh...9..843D. doi : 10.1038/nchem.2759. OSTI  1436161. PMID  28837177.
  58. ^ Романо С, Бондарев В, Кёллинг М, Диттмар Т, Шульц-Фогт ХН (2017). "Pseudovibrio sp. FO-BEG1". Frontiers in Microbiology . 8 (364): 364. doi : 10.3389/fmicb.2017.00364 . PMC 5348524. PMID  28352252 . 

Дальнейшее чтение