Силикофлагелляты (отряд Dictyochales ) — небольшая группа одноклеточных фотосинтезирующих простейших , или водорослей , принадлежащих к супергруппе эукариот, известных как Stramenopiles . Они ведут себя как планктон и присутствуют в океанических водах . Они хорошо известны по вредоносному цветению водорослей , которое вызывает высокую смертность рыб . Кроме того, они составляют богатую ископаемую летопись, представленную их кремниевыми скелетами.
Силикофлагелляты — одноклеточные протисты , состоящие из клеток с одним выходящим жгутиком и кремниевым скелетом, построенным из сети полых стержней вне цитоплазмы . Морфология скелета может сильно различаться: от простого кольца, эллипса или треугольника до более сложного и полного расположения стержней. Например, у Dictyocha fibula (на фото) стержни скелета расположены в ряде периферических многоугольников, окружающих центральный шестиугольник. [2] Эти скелеты образуют небольшой компонент морских отложений и являются хорошо известными микроископаемыми, датируемыми еще ранним меловым периодом . [3]
Силикофлагелляты считаются водорослями из-за того, что они фотосинтезируют . Их хлоропласты обычно присутствуют внутри многочисленных цитоплазматических отростков, которые простираются от центральной массы цитоплазмы , где находится клеточное ядро . Существует вероятность, что хлоропласты силикофлагеллят происходят от гаптофитных водорослей через третичный эндосимбиоз. [2]
Силикофлагелляты — это фотосинтетические микроскопические водоросли, присутствующие в верхней части морской водной толщи в виде планктона . Они приспособлены как к теплым, так и к холодным водам. Подобно диатомовым водорослям , силикофлагелляты наиболее продуктивны там, где в поверхностных водах присутствуют высокие уровни кремния и питательных веществ. Известно, что они вызывают вредоносное цветение водорослей или красные приливы во многих частях Европы. Цветение силикофлагеллятов приводит к гибели рыб , поскольку их кремниевые скелеты закупоривают и истирают жабры рыб , что приводит к асфиксии и последующей смерти. Кроме того, считается, что некоторые силикофлагелляты вырабатывают ихтиотоксины , то есть вещества, токсичные для рыб, хотя их эффект является предметом споров. Помимо физического повреждения рыб, истощение растворенного кислорода в воде из-за их клеточного дыхания во время цветения также вызвало гибель рыб в рыболовстве и аквакультуре. [4]
В биологической классификации силикофлагелляты составляют семейство Dictyochaceae (в ботанической номенклатуре ) или Dictyochidae (в зоологической номенклатуре ), содержащееся в порядке Dictyochales или Silicoflagellata . [1] [2] Ранее они были классифицированы как Chrysophyceae (золотистые водоросли). [1] Благодаря морфологическому и молекулярному сходству эта группа в конечном итоге была переведена в Dictyochophyceae , который содержит три дополнительных порядка: Pedinellales , Florenciellales и Rhizochromulinales . [5] После десятилетий филогенетического анализа силикофлагелляты и остальные Dictyochophyceae приняты как класс типа Ochrophyta в пределах эукариотической супергруппы Stramenopiles . [6]
Существует четыре ныне живущих рода: Dictyocha , Octactis , Stephanocha (ранее известный как Distephanus , [7] омонимичный цветковому растению Distephanus ) [8] и Vicicitus , с 11 признанными ныне живущими видами. Dictyocha ранее был единственным членом порядка, пока Vicicitus не был создан для вида, ранее отнесенного к рафидофиту Chattonella , но позже доказано, что он является Dictyochophyceae с помощью филогенетического анализа . [9] [10]
Существует также несколько вымерших родов, но их классификация затруднена, поскольку скелеты могут иметь различные формы в пределах каждого современного вида. [12] [3]
Ископаемая летопись силикофлагеллят восходит к ранним альбским временам, в раннем мелу , около 115 миллионов лет назад. Однако данные об эволюции силикофлагеллят позднего мела и палеоцена скудны, и они наиболее известны с эоцена до современной эпохи. [3] Скелеты силикофлагеллят мелового периода заметно отличаются от кайнозойских : до сантона (около 85 миллионов лет назад) они представляли собой разветвленные, некольцевые формы. [13] В кайнозое силикофлагелляты демонстрируют эволюционную тенденцию к более сложным апикальным и базальным структурам, в результате чего получается конструкция, напоминающая полусферу . Как следствие, после митоза пара скелетов дочерних клеток напоминает почти сферу. [13]
