Жабры рыб — это органы , которые позволяют рыбам дышать под водой. Большинство рыб обмениваются газами, такими как кислород и углекислый газ, с помощью жабр, которые защищены жаберными крышками (operculum) по обе стороны глотки ( горла). Жабры — это ткани, похожие на короткие нити, белковые структуры, называемые филаментами . Эти филаменты выполняют множество функций, включая перенос ионов и воды, а также обмен кислородом, углекислым газом, кислотами и аммиаком. [1] [2] Каждая филамент содержит капиллярную сеть, которая обеспечивает большую площадь поверхности для обмена кислородом и углекислым газом .
Рыбы обмениваются газами, втягивая богатую кислородом воду через рот и прокачивая ее через жабры. Внутри жаберных лепестков капиллярная кровь течет в противоположном направлении воде, вызывая противоток . Жабры выталкивают бедную кислородом воду через отверстия по бокам глотки. Некоторые рыбы, такие как акулы и миноги , обладают несколькими жаберными отверстиями. Однако у костистых рыб по одному жаберному отверстию с каждой стороны. Это отверстие скрыто под защитным костным покрытием, называемым жаберной крышкой .
У молодых двукрылых особей имеются наружные жабры — очень примитивная особенность, которую они разделяют с личинками земноводных .
Ранее считалось, что эволюция жабр происходила по двум расходящимся линиям: жабры, образованные из энтодермы , как у бесчелюстных видов рыб, или жабры, образованные эктодермой , как у челюстных рыб. Однако недавние исследования формирования жабр малого ската ( Leucoraja erinacea ) показали потенциальные доказательства, подтверждающие утверждение, что жабры всех современных видов рыб на самом деле произошли от общего предка. [3]
Все базальные позвоночные (типы рыб) дышат жабрами . Жабры расположены прямо за головой, гранича с задними краями ряда отверстий от пищевода наружу. Каждая жабра поддерживается хрящевой или костной жаберной дугой . [4] Жабры позвоночных обычно развиваются в стенках глотки , вдоль ряда жаберных щелей, открывающихся наружу. Большинство видов используют систему противоточного обмена для улучшения диффузии веществ в жабры и из них, при этом кровь и вода текут в противоположных направлениях друг к другу.
Жабры состоят из гребневидных нитей, жаберных пластинок , которые помогают увеличить их поверхность для обмена кислородом. [5] Когда рыба дышит, она втягивает в рот воду через регулярные интервалы. Затем она сжимает стороны своего горла, проталкивая воду через жаберные отверстия, так что она проходит через жабры наружу. У костных рыб три пары дуг, у хрящевых рыб — от пяти до семи пар, в то время как у примитивных бесчелюстных рыб — семь. У предка позвоночных, несомненно, было больше дуг, так как у некоторых из их хордовых родственников более 50 пар жабр. [6]
Жабры обычно состоят из тонких нитей ткани , ветвей или тонких пучковых отростков , которые имеют сильно складчатую поверхность для увеличения площади поверхности . Большая площадь поверхности имеет решающее значение для газообмена водных организмов, поскольку вода содержит лишь малую часть растворенного кислорода, который содержится в воздухе . Кубический метр воздуха содержит около 250 граммов кислорода при STP . Концентрация кислорода в воде ниже, чем в воздухе, и он диффундирует медленнее. В литре пресной воды содержание кислорода составляет 8 см3 на литр по сравнению с 210 в том же объеме воздуха. [7] Вода в 777 раз плотнее воздуха и в 100 раз более вязкая. [7] Скорость диффузии кислорода в воздухе в 10 000 раз выше, чем в воде. [7] Использование мешкообразных легких для удаления кислорода из воды было бы недостаточно эффективным для поддержания жизни. [7] Вместо использования легких «газообмен происходит через поверхность сильно васкуляризированных жабр, по которым односторонний ток воды поддерживается специальным насосным механизмом. Плотность воды не позволяет жабрам схлопываться и ложиться друг на друга, что и происходит, когда рыбу вытаскивают из воды». [7]
У высших позвоночных жабры не развиваются, жаберные дуги формируются во время внутриутробного развития и закладывают основу таких важных структур, как челюсти , щитовидная железа , гортань , колумелла (соответствующая стремени у млекопитающих ) , а у млекопитающих — молоточек и наковальня . [6] Жаберные щели рыб могут быть эволюционными предками миндалин , вилочковой железы и евстахиевых труб , а также многих других структур, произошедших от эмбриональных жаберных карманов . [8] [9]
У костистых рыб жабры находятся в жаберной камере, покрытой костной крышечкой ( branchia — древнегреческое слово, обозначающее жабры). У подавляющего большинства видов костистых рыб пять пар жабр, хотя некоторые утратили некоторые из них в ходе эволюции. Крышка может играть важную роль в регулировании давления воды внутри глотки, чтобы обеспечить надлежащую вентиляцию жабр, так что костистым рыбам не приходится полагаться на вентиляцию таранов (и, следовательно, на почти постоянное движение) для дыхания. Клапаны внутри рта не дают воде вытекать. [6]
Жаберные дуги костистых рыб обычно не имеют перегородки , так что жабры выступают из дуги, поддерживаемые отдельными жаберными лучами. У некоторых видов сохраняются жаберные тычинки . Хотя у всех, кроме самых примитивных костистых рыб, отсутствует дыхальце, связанная с ним псевдоветвь часто сохраняется, располагаясь у основания жаберной крышки. Однако она часто сильно редуцирована и состоит из небольшой массы клеток без какой-либо остаточной жаберной структуры. [6]
Рыбы переносят кислород из морской воды в кровь, используя высокоэффективный механизм, называемый противоточным обменом . Противоточный обмен означает, что поток воды через жабры идет в направлении, противоположном потоку крови через капилляры в ламеллах. Эффект этого заключается в том, что кровь, текущая в капиллярах, всегда сталкивается с водой с более высокой концентрацией кислорода, что позволяет диффузии происходить по всему пути вдоль ламелл. В результате жабры могут извлекать более 80% кислорода, имеющегося в воде.
Морские костистые рыбы также используют свои жабры для выделения осмолитов (например, Na⁺, Cl− ) . Большая площадь поверхности жабр, как правило, создает проблему для рыб, которые стремятся регулировать осмолярность своих внутренних жидкостей. Морская вода содержит больше осмолитов, чем внутренние жидкости рыб, поэтому морские рыбы естественным образом теряют воду через жабры посредством осмоса. Чтобы восстановить воду, морские рыбы пьют большое количество морской воды , одновременно расходуя энергию на выделение соли через ионоциты Na + /K + -АТФазы (ранее известные как клетки, богатые митохондриями, и хлоридные клетки ). [10] И наоборот, в пресной воде меньше осмолитов, чем во внутренних жидкостях рыб. Поэтому пресноводные рыбы должны использовать ионоциты своих жабр для получения ионов из окружающей среды для поддержания оптимальной осмолярности крови. [6] [10]
У некоторых примитивных костистых рыб и амфибий личинки имеют внешние жабры, ответвляющиеся от жаберных дуг. [11] Они редуцируются во взрослом возрасте, их функцию берут на себя собственно жабры у рыб и легкие у большинства амфибий. Некоторые амфибии сохраняют внешние личиночные жабры во взрослом возрасте, сложная внутренняя жаберная система, как у рыб, по-видимому, безвозвратно утрачивается на очень раннем этапе эволюции четвероногих . [12]
Акулы и скаты обычно имеют пять пар жаберных щелей , которые открываются непосредственно наружу тела, хотя некоторые более примитивные акулы имеют шесть или семь пар. Соседние щели разделены хрящевой жаберной дугой, из которой выступает длинная пластинчатая перегородка , частично поддерживаемая еще одним хрящом, называемым жаберным лучом. Отдельные пластинки жабр лежат по обе стороны перегородки. Основание дуги может также поддерживать жаберные тычинки , небольшие выступающие элементы, которые помогают фильтровать пищу из воды. [6]
Меньшее отверстие, дыхальце , находится в задней части первой жаберной щели. Оно несет небольшую псевдоветвь , которая по структуре напоминает жабру, но получает только кровь, уже насыщенную кислородом настоящими жабрами. [6] Считается, что дыхальце гомологично ушному отверстию у высших позвоночных. [13]
Большинство акул полагаются на таранный тип вентиляции, загоняя воду в рот и через жабры, быстро плывя вперед. У медленно движущихся или донных видов, особенно среди скатов, дыхальце может быть увеличено, и рыба дышит, всасывая воду через это отверстие, а не через рот. [6]
Химеры отличаются от других хрящевых рыб тем, что у них отсутствует как дыхальце, так и пятая жаберная щель. Оставшиеся щели закрыты крышечкой , которая развилась из перегородки жаберной дуги перед первой жаброй. [6]
Общая черта дыхания через жабры у костных и хрящевых рыб является известным примером симплезиоморфии . Костные рыбы более тесно связаны с наземными позвоночными , которые произошли от клады костных рыб, дышащих через кожу или легкие, чем с акулами, скатами и другими хрящевыми рыбами. Их тип жаберного дыхания является общим для «рыб», поскольку он присутствовал у их общего предка и утрачен у других ныне живущих позвоночных. Но на основании этой общей черты мы не можем сделать вывод, что костные рыбы более тесно связаны с акулами и скатами, чем с наземными позвоночными. [14]
У миног и миксин жаберные щели как таковые отсутствуют. Вместо этого жабры находятся в сферических мешочках с круглым отверстием наружу. Подобно жаберным щелям высших рыб, каждый мешок содержит две жабры. В некоторых случаях отверстия могут быть слиты вместе, эффективно образуя жаберную крышку. У миног семь пар мешочков, в то время как у миксин их может быть от шести до четырнадцати, в зависимости от вида. У миксин мешочки соединяются с глоткой изнутри. У взрослых миног под глоткой развивается отдельная дыхательная трубка, отделяющая пищу и воду от дыхания путем закрытия клапана на ее переднем конце. [6]
Некоторые рыбы могут хотя бы частично дышать без жабр. У некоторых видов кожное дыхание составляет от 5 до 40 процентов от общего дыхания, в зависимости от температуры. Кожное дыхание более важно у видов, которые дышат воздухом, таких как илистые прыгуны и камышовые рыбы , и у таких видов может составлять почти половину общего дыхания. [15]
Рыбы из разных групп могут жить вне воды в течение длительного времени.
Рыбы, дышащие воздухом, можно разделить на облигатных и факультативных . Облигатные, дышащие воздухом, такие как африканская двоякодышащая рыба , обязаны периодически дышать воздухом, иначе они задыхаются. Факультативные, дышащие воздухом, такие как сом Hypostomus plecostomus , дышат воздухом только в случае необходимости и в противном случае могут полагаться на свои жабры для получения кислорода. Большинство дышащих воздухом рыб являются факультативными, которые избегают энергетических затрат на подъем к поверхности и затрат на приспособленность к воздействию поверхностных хищников. [16]
Сомы семейств Loricariidae , Callichthyidae и Scoloplacidae поглощают воздух через пищеварительный тракт. [16]
Жабры рыб являются предпочтительной средой обитания многих эктопаразитов ( паразитов, прикрепленных к жабрам, но живущих вне их); наиболее распространенными являются моногенеи и определенные группы паразитических веслоногих рачков , которые могут быть чрезвычайно многочисленны. [17] Другими эктопаразитами, обнаруженными на жабрах, являются пиявки и, в морской воде, личинки изопод гнатиид . [18] Эндопаразиты (паразиты, живущие внутри жабр) включают инцистированных взрослых дидимозоидных трематод , [19] несколько трихозомоидидных нематод рода Huffmanela , включая Huffmanela ossicola , которая живет внутри жаберной кости, [20] и инцистированную паразитическую турбеллярию Paravortex . [21] Различные простейшие и миксоспориды также паразитируют на жабрах, где они образуют цисты .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )