Симбиоз (от греческого συμβίωσις , symbíōsis , «живущий вместе», от σύν , sýn , «вместе», и βίωσις , bíōsis, «живущий») [2] — любой вид тесного и длительного биологического взаимодействия двух биологических организмов . различных видов , называемых симбионтами , будь то мутуалистические , комменсалистические или паразитические . [3] В 1879 году Генрих Антон де Бари определил это как «совместное проживание непохожих организмов». Этот термин иногда используется в более узком смысле взаимовыгодного взаимодействия, при котором оба симбионта способствуют поддержке друг друга. [3]
Симбиоз может быть обязательным, то есть выживание одного или нескольких симбионтов зависит друг от друга, или факультативным (необязательным), когда они вообще могут жить независимо.
Симбиоз также классифицируют по физической привязанности. Когда симбионты образуют единое тело, это называется конъюнктивным симбиозом, а все остальные формы - дизъюнктивным симбиозом. [4] Когда один организм живет на поверхности другого, как, например, головные вши на людях, это называется эктосимбиозом ; когда один партнер живет внутри тканей другого, например, симбиодиний внутри коралла , это называется эндосимбиозом . [5] [6]
Определение симбиоза было предметом споров на протяжении 130 лет. [7] В 1877 году Альберт Бернхард Франк использовал термин « симбиоз» для описания мутуалистических отношений у лишайников . [8] [9] В 1878 году немецкий миколог Генрих Антон де Бари определил это как «совместное проживание непохожих организмов». [10] [11] [12] Это определение различалось среди ученых: некоторые выступали за то, чтобы оно относилось только к устойчивым мутуализмам , в то время как другие считали, что оно должно применяться ко всем устойчивым биологическим взаимодействиям (другими словами, к мутуализму, комменсализму и паразитизм , но исключая кратковременные взаимодействия, такие как хищничество ). В 21 веке последнее стало определением, широко принятым биологами. [13]
В 1949 году Эдвард Хаскелл предложил интегративный подход с классификацией «совместных действий», [14] позже принятой биологами как «взаимодействия». [15] [16] [17] [18]
Отношения могут быть облигатными, то есть выживание одного или обоих симбионтов полностью зависит друг от друга. Например, у лишайников , состоящих из грибных и фотосинтетических симбионтов, грибные партнеры не могут жить самостоятельно. [11] [19] [20] [21] Водорослевые или цианобактериальные симбионты в лишайниках, таких как Trentepohlia , обычно могут жить независимо, и поэтому их часть взаимоотношений описывается как факультативная (факультативная) или необлигатная. [22] Когда один из участников симбиотических отношений способен к фотосинтезу, как у лишайников, это называется фотосимбиозом. [23] [24]
Эктосимбиоз — любые симбиотические отношения, при которых симбионт обитает на поверхности тела хозяина , включая внутреннюю поверхность пищеварительного тракта или протоки экзокринных желез . [6] [25] Примеры этого включают эктопаразитов, таких как вши ; комменсальные эктосимбионты, такие как ракушки , прикрепляющиеся к челюстям усатых китов ; и мутуалистические эктосимбионты, такие как рыбы-чистильщики .
Конкуренцию можно определить как взаимодействие между организмами или видами, при котором приспособленность одного снижается из-за присутствия другого. [26] Ограниченное предложение хотя бы одного ресурса (например, еды , воды и территории ), используемого обоими, обычно облегчает этот тип взаимодействия, хотя конкуренция может возникать и за другие ресурсы. [27] [ нужна страница ]
Мутуализм или межвидовой реципрокный альтруизм — это долгосрочные отношения между особями разных видов , при которых оба человека получают выгоду. [28] Мутуалистические отношения могут быть либо обязательными для обоих видов, обязательными для одного, но факультативными для другого, или факультативными для обоих.
Многие травоядные животные имеют мутуалистическую кишечную флору, которая помогает им переваривать растительные вещества, которые переваривать труднее, чем добычу животных. [5] Эта кишечная флора включает переваривающих целлюлозу простейших или бактерий, живущих в кишечнике травоядных животных. [29] Коралловые рифы возникают в результате мутуализма между коралловыми организмами и различными водорослями, живущими внутри них. [30] Большинство наземных растений и наземных экосистем основаны на взаимности между растениями, которые фиксируют углерод из воздуха, и микоризными грибами, которые помогают извлекать воду и минералы из земли. [31]
Примером мутуализма являются отношения между рыбами-клоунами ocellaris , обитающими среди щупалец актиний Риттери . Территориальная рыба защищает актинию от рыб, питающихся анемонами, а жалящие щупальца анемоны защищают рыбу-клоуна от хищников . Особая слизь рыбы-клоуна защищает ее от жалящих щупалец. [32]
Еще один пример — бычок , рыба, которая иногда живет вместе с креветками . Креветка роет и расчищает в песке нору, в которой живут и креветка, и рыба-бычок. Креветка почти слепа, что делает ее уязвимой для хищников, когда она находится вне норы. В случае опасности бычок касается креветки хвостом, чтобы предупредить ее. Когда это происходит, и креветка, и бычок быстро прячутся в нору. [33] Различные виды бычков ( Elacatinus spp. ) также уничтожают эктопаразитов в других рыбах, возможно, это еще один вид мутуализма. [34]
Ярким примером облигатного мутуализма являются взаимоотношения между сибоглинидными трубчатыми червями и симбиотическими бактериями , обитающими в гидротермальных жерлах и холодных просачиваниях . У червя нет пищеварительного тракта, и его питание полностью зависит от внутренних симбионтов. Бактерии окисляют либо сероводород, либо метан, который им поставляет хозяин. Эти черви были обнаружены в конце 1980-х годов в гидротермальных источниках вблизи Галапагосских островов и с тех пор находили в глубоководных гидротермальных источниках и холодных выходах во всех океанах мира. [35]
Мутуализм повышает конкурентоспособность обоих организмов и вытесняет организмы того же вида, у которых отсутствует симбионт. [36]
Факультативный симбиоз наблюдается у мшанок и раков-отшельников . Колония мшанок ( Acanthodesia commensale ) развивает кольцевидный рост и предлагает крабу ( Pseudopagurus granulimanus ) спирально-трубчатое расширение своей жилой камеры, которая первоначально располагалась внутри раковины брюхоногих моллюсков. [37]
Эндосимбиоз — это любые симбиотические отношения, при которых один симбионт живет в тканях другого, либо внутри клеток, либо внеклеточно. [6] [38] Примеры включают разнообразные микробиомы : ризобии , азотфиксирующие бактерии , живущие в корневых клубеньках на корнях бобовых ; актиномицеты , азотфиксирующие бактерии, такие как Frankia , обитающие в клубеньках на корнях ольхи ; одноклеточные водоросли внутри рифообразующих кораллов ; и бактериальные эндосимбионты , которые обеспечивают необходимыми питательными веществами примерно 10–15% насекомых. [39] [ нужна ссылка ]
При эндосимбиозе клетке-хозяину не хватает некоторых питательных веществ, которые обеспечивает эндосимбионт . В результате хозяин способствует процессам роста эндосимбионта внутри себя, производя некоторые специализированные клетки. Эти клетки влияют на генетический состав хозяина, чтобы регулировать растущую популяцию эндосимбионтов и гарантировать передачу этих генетических изменений потомству посредством вертикальной передачи ( наследственность ). [40]
По мере того как эндосимбионт адаптируется к образу жизни хозяина, эндосимбионт резко меняется. Происходит резкое уменьшение размера его генома , поскольку многие гены теряются в процессе метаболизма , репарации и рекомбинации ДНК , в то время как важные гены, участвующие в транскрипции ДНК-РНК , трансляции белков и репликации ДНК/РНК, сохраняются. Уменьшение размера генома происходит из-за потери генов, кодирующих белки, а не из-за уменьшения межгенных областей или размера открытой рамки считывания (ORF). Виды, которые эволюционируют естественным путем и содержат уменьшенные размеры генов, могут быть причиной увеличения количества заметных различий между ними, что приводит к изменению темпов их эволюции. Когда эндосимбиотические бактерии, родственные насекомым, передаются потомству строго посредством вертикальной генетической передачи, внутриклеточные бактерии преодолевают в ходе этого процесса множество препятствий, что приводит к уменьшению эффективных размеров популяции по сравнению со свободноживущими бактериями. Неспособность эндосимбиотических бактерий восстановить свой фенотип дикого типа посредством процесса рекомбинации называется феноменом храпового механизма Мюллера . Феномен храпового механизма Мюллера вместе с менее эффективным размером популяции приводит к увеличению вредных мутаций в несущественных генах внутриклеточных бактерий. [41] Это может быть связано с отсутствием механизмов отбора , преобладающих в относительно «богатой» среде обитания. [42] [43]
Комменсализм описывает отношения между двумя живыми организмами, при которых один приносит пользу, а другой не получает значительного вреда или помощи. Оно происходит от английского слова «комменсал», обозначающего социальное взаимодействие человека . Оно происходит от средневекового латинского слова, означающего «разделение еды», образованного от com- (с) и mensa (стол). [28] [44]
Комменсальные отношения могут включать использование одного организма другого для транспортировки ( форезия ) или жилья ( инквилинизм ), а также могут включать использование одним организмом чего-то, созданного другим, после его смерти ( метабиоз ). Примерами метабиоза являются раки-отшельники , использующие панцири брюхоногих моллюсков для защиты своего тела, а также пауки, строящие свою паутину на растениях .
В паразитических отношениях паразит получает выгоду, а хозяину наносится вред. [45] Паразитизм принимает множество форм: от эндопаразитов , живущих внутри тела хозяина, до эктопаразитов и паразитических кастраторов , живущих на его поверхности, и микрохищников , таких как комары, которые посещают его время от времени. Паразитизм — чрезвычайно успешный образ жизни; около 40% всех видов животных являются паразитами, а средний вид млекопитающих является хозяином 4 нематод, 2 цестод и 2 трематод. [46]
Мимикрия - это форма симбиоза, при которой вид перенимает различные характеристики другого вида, чтобы изменить динамику своих отношений с имитируемым видом в свою пользу. Среди многих типов мимикрии выделяются бейтсианская и мюллерианская, первая предполагает одностороннюю эксплуатацию, вторая обеспечивает взаимную выгоду. Бейтсианская мимикрия — это эксплуататорское трехстороннее взаимодействие, при котором один вид, имитатор, эволюционировал, чтобы имитировать другой, модель, чтобы обмануть третий, обманщика. С точки зрения теории сигнализации , имитация и модель эволюционировали для отправки сигнала; обманщик эволюционировал, чтобы получить его от модели. Это в пользу мимика, но в ущерб как модели, защитные сигналы которой фактически ослаблены, так и обманщику, лишенному съедобной добычи. Например, оса — это хорошо защищенная модель, которая своей заметной черно-желтой окраской сигнализирует о том, что она является бесполезной добычей для хищников, таких как птицы, которые охотятся зрением; многие журчалки являются бейтсовскими имитаторами ос, и любая птица, избегающая этих журчалок, является обманутой. [47] [48] Напротив, мюллеровская мимикрия взаимовыгодна, поскольку все участники являются одновременно моделями и подражателями. [49] [50] Например, разные виды шмелей имитируют друг друга, используя схожую предупреждающую окраску в сочетании черного, белого, красного и желтого цветов, и все они извлекают выгоду из этих отношений.[51]
Аменсализм — это несимбиотическое, асимметричное взаимодействие, при котором один вид причиняет вред или погибает от другого, а другой не затрагивает один вид. [52] [53] Существует два типа аменсализма: конкуренция и антагонизм (или антибиоз). Конкуренция – это когда более крупный или более сильный организм лишает меньший или более слабый ресурса. Антагонизм возникает, когда один организм повреждается или погибает другим в результате химической секреции. Пример конкуренции – саженец, растущий в тени взрослого дерева. Взрослое дерево может лишить саженец необходимого солнечного света, а если взрослое дерево очень большое, оно может поглощать дождевую воду и истощать питательные вещества почвы. На протяжении всего процесса саженец не влияет на взрослое дерево. Действительно, если саженец умирает, взрослое дерево получает питательные вещества от разлагающегося саженца. Примером антагонизма является Juglans nigra (черный орех), секретирующий юглон — вещество, которое уничтожает многие травянистые растения в пределах его корневой зоны. [54]
Термин аменсализм часто используется для описания сильно асимметричных конкурентных взаимодействий, например, между испанским козерогом и долгоносиками рода Timarcha , которые питаются одним и тем же типом кустарника. Хотя присутствие долгоносика почти не влияет на доступность пищи, присутствие козерогов оказывает огромное пагубное воздействие на численность долгоносиков, поскольку они потребляют значительные количества растительных веществ и случайно заглатывают ими долгоносиков. [55]
Уборочный симбиоз — это объединение особей двух видов, при котором один (уборщик) удаляет и поедает паразитов и другие материалы с поверхности другого (клиента). [56] Предполагается, что это взаимовыгодно, но биологи уже давно спорят, является ли это взаимным эгоизмом или просто эксплуатацией. Очистительный симбиоз хорошо известен среди морских рыб, где некоторые мелкие виды рыб-чистильщиков – особенно губаны , а также виды других родов – специализируются на питании почти исключительно за счет чистки более крупной рыбы и других морских животных. [57] В крайнем случае вид-хозяин (рыба или морская жизнь) появится на назначенной станции, называемой «станцией очистки». [58]
Рыба-чистильщик играет важную роль в уменьшении паразитизма морских животных. Некоторые виды акул участвуют в очистительном симбиозе, при котором рыбы-чистильщики удаляют из тела акулы эктопаразитов. [59] Исследование Рэймонда Кейса посвящено нетипичному поведению некоторых видов акул при контакте с более чистой рыбой. В этом эксперименте губана-чистильщика (Labroides dimidiatus) и различные виды акул поместили вместе в аквариум и наблюдали. Различные виды акул демонстрировали разные реакции и поведение в отношении губана. Например, атлантические и тихоокеанские лимонные акулы неизменно удивительным образом реагируют на губанов. Во время взаимодействия акула остается пассивной и губан подплывает к ней. Он начинает сканировать тело акулы, иногда останавливаясь, чтобы осмотреть определенные участки. Обычно губан осматривал жабры, губные области и кожу. Когда губан приближается к пасти акулы, акула часто перестает дышать на срок до двух с половиной минут, чтобы рыба могла просканировать пасть. Затем рыба проходит дальше в рот, чтобы осмотреть жабры, особенно щечно-глоточную область, где обычно содержится больше всего паразитов. Когда акула начинает закрывать пасть, губан заканчивает осмотр и уходит в другое место. Самцы бычьих акул демонстрируют несколько иное поведение на станциях очистки: когда акула подплывает к колонии губанов, она резко замедляет свою скорость, чтобы позволить уборщикам выполнить свою работу. Примерно через минуту акула возвращается к нормальной скорости плавания. [60]
Симбиоз все чаще признается важной селективной силой, лежащей в основе эволюции; [5] [61] многие виды имеют долгую историю взаимозависимой совместной эволюции . [62]
Хотя когда-то симбиоз не принимался во внимание как неподтвержденный эволюционный феномен, в настоящее время имеется множество доказательств того, что облигатные или факультативные ассоциации между микроорганизмами, а также между микроорганизмами и многоклеточными хозяевами имели решающие последствия во многих знаковых событиях эволюции и в формировании фенотипического разнообразия и сложных фенотипов, способных колонизироваться. новые среды. [63]
Эволюция возникла в результате изменений в развитии, когда вариации внутри вида выбираются за или против из-за вовлеченных симбионтов. [64] Теория хологенома относится к геному холобионта и симбионтов в целом. [65] Микробы живут повсюду в каждом многоклеточном организме и на его поверхности. [66] Многие организмы полагаются на своих симбионтов, чтобы правильно развиваться, это известно как совместное развитие. В случае совместного развития симбионты посылают своему хозяину сигналы, определяющие процессы развития. Совместное развитие обычно наблюдается как у членистоногих, так и у позвоночных. [64]
Одна из гипотез происхождения ядра у эукариот (растений, животных, грибов и простейших ) состоит в том, что оно развилось в результате симбиогенеза между бактериями и архей. [5] [67] [68] Предполагается, что симбиоз возник, когда древние археи, похожие на современные метаногенные археи, вторглись и жили внутри бактерий, подобных современным миксобактериям, в конечном итоге образуя раннее ядро. Эта теория аналогична общепринятой теории происхождения эукариотических митохондрий и хлоропластов, которые, как полагают, развились в результате аналогичных эндосимбиотических отношений между протоэукариотами и аэробными бактериями. [69] Доказательством этого является тот факт, что митохондрии и хлоропласты делятся независимо от клетки и что эти органеллы имеют собственный геном. [70]
Биолог Линн Маргулис , известная своими работами по эндосимбиозу , утверждала, что симбиоз является основной движущей силой эволюции . Она считала дарвиновскую идею эволюции, обусловленной конкуренцией, неполной и утверждала, что эволюция в значительной степени основана на сотрудничестве , взаимодействии и взаимной зависимости между организмами. По словам Маргулис и ее сына Дориона Сагана , « Жизнь захватила земной шар не в бою , а в результате взаимодействия ». [71]
Около 80% сосудистых растений мира образуют симбиотические отношения с грибами, в частности с арбускулярными микоризами . [72]
Цветковые растения и животные, которые их опыляют , эволюционировали одновременно. Многие растения, опыляемые насекомыми (при энтомофилии ), летучими мышами или птицами (при орнитофилии ), имеют узкоспециализированные цветки, модифицированные для содействия опылению конкретным адаптированным опылителем. Первые цветковые растения в летописи окаменелостей имели относительно простые цветы. Адаптивное видообразование быстро привело к появлению многих разнообразных групп растений, и в то же время соответствующее видообразование произошло у некоторых групп насекомых. Некоторые группы растений выработали нектар и крупную липкую пыльцу, в то время как насекомые развили более специализированную морфологию для доступа к этим богатым источникам пищи и их сбора. У некоторых таксонов растений и насекомых взаимоотношения приобрели зависимый характер [73] , когда виды растений могут опыляться только одним видом насекомых. [74]
Муравей -акация ( Pseudomyrmexferruginea ) — облигатный растительный муравей, который защищает по крайней мере пять видов акации ( Vachellia ) [a] от хищных насекомых и от других растений, конкурирующих за солнечный свет, а дерево обеспечивает питание и убежище для муравьев и муравьев. его личинки. [75] [76]
Распространение семян — это перемещение, распространение или перенос семян от родительского растения. Растения имеют ограниченную мобильность и полагаются на множество векторов распространения для транспортировки своих размножений, включая как абиотические переносчики, такие как ветер, так и живые ( биотические ) переносчики, такие как птицы. Чтобы привлечь животных, эти растения развили набор морфологических признаков, таких как цвет плодов , масса и стойкость, коррелирующих с конкретными агентами распространения семян. [77] Например, растения могут приобретать яркую окраску фруктов, чтобы привлечь плодоядных птиц, а птицы могут научиться ассоциировать такие цвета с пищевым ресурсом. [78]
{{cite book}}
: |work=
игнорируется ( помощь )