Эксперимент Миллера –Юри [1] (или эксперимент Миллера [2] ) был экспериментом по химическому синтезу, проведенным в 1952 году, который имитировал условия, которые, как считалось в то время, присутствовали в атмосфере ранней, добиологической Земли . Он рассматривается как один из первых успешных экспериментов, демонстрирующих синтез органических соединений из неорганических компонентов в сценарии происхождения жизни . В эксперименте использовались метан (CH 4 ), аммиак
(NH 3 ), водород (H 2 ) в соотношении 2:2:1 и вода (H 2 O). Применение электрической дуги (имитация молнии) привело к образованию аминокислот .
Он считается новаторским экспериментом и классическим экспериментом по исследованию происхождения жизни (абиогенез). Он был проведен в 1952 году Стэнли Миллером под руководством лауреата Нобелевской премии Гарольда Юри в Чикагском университете и опубликован в следующем году. В то время он поддерживал гипотезу Александра Опарина и Дж. Б. С. Холдейна о том, что условия на примитивной Земле благоприятствовали химическим реакциям, которые синтезировали сложные органические соединения из более простых неорганических предшественников. [3] [4] [5]
После смерти Миллера в 2007 году ученые, исследовавшие запечатанные пробирки, сохранившиеся с оригинальных экспериментов, смогли показать, что в оригинальном эксперименте было произведено больше аминокислот, чем Миллер смог сообщить с помощью бумажной хроматографии . [6] Хотя данные свидетельствуют о том, что добиологическая атмосфера Земли могла обычно иметь состав, отличный от газа, используемого в эксперименте Миллера, добиологические эксперименты продолжают производить рацемические смеси простых и сложных органических соединений, включая аминокислоты, в различных условиях. [7] Более того, исследователи показали, что переходные, богатые водородом атмосферы, способствующие синтезу Миллера-Юри, могли возникнуть после столкновений крупных астероидов с ранней Землей. [8] [9]
История
Основы органического синтеза и происхождение жизни
До 19 века существовало значительное признание теории самопроизвольного зарождения , идеи о том, что «низшие» животные, такие как насекомые или грызуны, возникли из разлагающейся материи. [10] Однако несколько экспериментов в 19 веке — в частности, эксперимент Луи Пастера с колбой с лебединой шеей в 1859 году [11] — опровергли теорию о том, что жизнь возникла из разлагающейся материи. Чарльз Дарвин опубликовал «Происхождение видов» в том же году, описав механизм биологической эволюции . [12] Хотя Дарвин никогда публично не писал о первом организме в своей теории эволюции, в письме Джозефу Далтону Хукеру он размышлял:
Но если (и о, какое большое «если») мы могли бы представить себе, что в каком-нибудь теплом маленьком пруду, где присутствуют всевозможные аммиачные и фосфорные соли, свет, тепло, электричество и т. д., химически образовалось бы белковое соединение, готовое к еще более сложным изменениям [...]» [13]
Но в научной литературе начала 20-го века содержались предположения о происхождении жизни. [15] [17] В 1903 году физик Сванте Аррениус выдвинул гипотезу о том, что первые микроскопические формы жизни, движимые радиационным давлением звезд, могли прибыть на Землю из космоса в гипотезе панспермии . [18] В 1920-х годах Леонард Троланд писал о первичном ферменте , который мог образоваться случайно в первичном океане и катализировать реакции, а Герман Дж. Мюллер предположил, что образование гена с каталитическими и ауторепликативными свойствами могло привести эволюцию в движение. [19] Примерно в то же время появились идеи « Первичного бульона » Александра Опарина и Дж. Б. С. Холдейна, которые предполагали, что химически восстановительная атмосфера на ранней Земле могла способствовать органическому синтезу в присутствии солнечного света или молнии, постепенно концентрируя океан со случайными органическими молекулами, пока не возникла жизнь. [20] Таким образом, создавались основы теории происхождения жизни, однако в середине XX века гипотезам не хватало прямых экспериментальных доказательств.
Стэнли Миллер прибыл в Чикагский университет в 1951 году, чтобы получить докторскую степень под руководством физика-ядерщика Эдварда Теллера , еще одной видной фигуры в Манхэттенском проекте. [24] Миллер начал работать над тем, как формировались различные химические элементы в ранней Вселенной, но после года минимального прогресса Теллер должен был уехать в Калифорнию, чтобы основать Национальную лабораторию Лоуренса в Ливерморе и продолжить исследования ядерного оружия. [24] Миллер, увидев лекцию Юри по своей статье 1952 года, обратился к нему с предложением провести эксперимент по пребиотическому синтезу. Хотя Юри изначально отговаривал Миллера, он согласился позволить Миллеру попробовать в течение года. [24] К февралю 1953 года Миллер отправил рукопись как единственный автор, сообщающий о результатах своего эксперимента в Science . [25] Юри отказался быть указанным в рукописи, поскольку считал, что его статус заставит других недооценить роль Миллера в разработке и проведении эксперимента, и поэтому призвал Миллера присвоить себе все заслуги за работу. Несмотря на это, чаще всего о создании по-прежнему упоминают, включая имена обоих. [25] [26] После того, как в течение нескольких недель не было вестей от Science , разгневанный Юри написал в редакцию, требуя ответа, заявив: «Если Science не захочет опубликовать это немедленно, мы отправим это в Журнал Американского химического общества ». [25] Рукопись Миллера в конечном итоге была опубликована в Science в мае 1953 года. [25]
Эксперимент
В оригинальном эксперименте 1952 года метан (CH 4 ), аммиак (NH 3 ) и водород (H 2 ) были запечатаны вместе в соотношении 2:2:1 (1 часть H 2 ) внутри стерильной стеклянной колбы объемом 5 л, соединенной с колбой объемом 500 мл, наполовину заполненной водой (H 2 O). Газовая камера должна была представлять собой добиологическую атмосферу Земли , в то время как вода имитировала океан. Вода в меньшей колбе кипятилась таким образом, что водяной пар попадал в газовую камеру и смешивался с «атмосферой». Между парой электродов в большей колбе разряжалась непрерывная электрическая искра. Искра проходила через смесь газов и водяного пара, имитируя молнию. Конденсатор под газовой камерой позволял водному раствору накапливаться в U-образной ловушке в нижней части аппарата, из которой производился отбор проб.
Через день раствор, который собрался в ловушке, стал розовым, а через неделю непрерывной работы раствор стал темно-красным и мутным , что Миллер приписал органическому веществу, адсорбированному на коллоидном кремнеземе . [3] Затем колбу для кипячения убрали и добавили хлорид ртути (яд) для предотвращения микробного загрязнения. Реакцию остановили, добавив гидроксид бария и серную кислоту , и выпарили для удаления примесей. Используя бумажную хроматографию , Миллер идентифицировал пять аминокислот, присутствующих в растворе: глицин , α-аланин и β-аланин были идентифицированы положительно, в то время как аспарагиновая кислота и α-аминомасляная кислота (ААБК) были менее определенными из-за того, что пятна были тусклыми. [3]
В 1957 году Миллер опубликовал исследование, описывающее химические процессы, происходящие внутри его эксперимента. [29 ] Было показано, что цианистый водород (HCN) и альдегиды (например, формальдегид) образуются в качестве промежуточных продуктов на ранней стадии эксперимента из-за электрического разряда. [29] Это согласуется с современным пониманием химии атмосферы , поскольку HCN обычно может быть получен из реактивных радикальных видов в атмосфере, которые возникают, когда CH4 и азот распадаются под действием ультрафиолетового (УФ) света . [30] Аналогичным образом, альдегиды могут быть получены в атмосфере из радикалов, образующихся в результате разложения CH4 и H2O , и других промежуточных продуктов, таких как метанол . [31] Несколько источников энергии в планетарных атмосферах могут вызывать эти реакции диссоциации и последующее образование цианистого водорода или альдегида, включая молнии, [32] ультрафиолетовый свет, [30] и галактические космические лучи . [33]
Например, вот набор фотохимических реакций веществ в атмосфере Миллера-Юри, которые могут привести к образованию формальдегида: [31]
H2O + hv → H + OH [34]
СН4 + ОН → СН3 + НОН [ 35]
СН 3 + ОН → СН 3 ОН [36]
CH 3 OH + hv → CH 2 O (формальдегид) + H 2 [37]
Фотохимический путь к HCN из NH 3 и CH 4 : [39]
NH3 + hv → NH2 + H
NH2 + СН4 → NH3 + СН3
NH2 + CH3 → CH5N
CH5N + hv → HCN + 2H2
Другие активные промежуточные соединения ( ацетилен , цианоацетилен и т. д.) были обнаружены в водном растворе в экспериментах типа Миллера-Юри [40] , но немедленное образование HCN и альдегида, образование аминокислот, сопровождающее плато в концентрациях HCN и альдегида, и замедление скорости образования аминокислот во время истощения HCN и альдегида предоставили убедительные доказательства того, что синтез аминокислот по Штрекеру происходил в водном растворе. [29]
Синтез Штрекера описывает реакцию альдегида, аммиака и HCN с образованием простой аминокислоты через промежуточный аминоацетонитрил :
CH 2 O + HCN + NH 3 → NH 2 -CH 2 -CN (аминоацетонитрил) + H 2 O
Кроме того, вода и формальдегид могут реагировать посредством реакции Бутлерова, образуя различные сахара, такие как рибоза . [41]
Эксперименты показали, что простые органические соединения, включая строительные блоки белков и других макромолекул, могут абиотически образовываться из газов с добавлением энергии.
Сопутствующие эксперименты и последующая работа
Современные эксперименты
Было несколько похожих экспериментов с искровым разрядом, современников Миллера-Юри. Статья в The New York Times (8 марта 1953 г.) под названием «Оглядываясь на два миллиарда лет назад» описывает работу Воллмана М. МакНевина в Университете штата Огайо до того, как статья Миллера в Science была опубликована в мае 1953 г. МакНевин пропускал искры напряжением 100 000 В через метан и водяной пар и получал « смолистые твердые вещества», которые были «слишком сложны для анализа». [25] [42] [43] Кроме того, KA Wilde представил рукопись в Science 15 декабря 1952 г., прежде чем Миллер представил свою статью в тот же журнал в феврале 1953 г. Работа Wilde, опубликованная 10 июля 1953 г., использовала напряжения всего до 600 В на бинарной смеси диоксида углерода (CO 2 ) и воды в проточной системе и не отметила никаких существенных продуктов восстановления. [44] По мнению некоторых, отчеты об этих экспериментах объясняют, почему Юри торопил рукопись Миллера с отправкой в журнал Science и угрожал передать ее в журнал Американского химического общества. [25]
Введя экспериментальную основу для проверки пребиотической химии, эксперимент Миллера-Юри проложил путь для будущих исследований происхождения жизни. [45] В 1961 году Жоан Оро получил миллиграммы азотистого основания аденина из концентрированного раствора HCN и NH 3 в воде. [46] Оро обнаружил, что в этих условиях из HCN и аммиака также образуются несколько аминокислот. [47] Проведенные позже эксперименты показали, что другие азотистые основания РНК и ДНК могут быть получены с помощью имитации пребиотической химии с восстановительной атмосферой . [48] [49] Другие исследователи также начали использовать УФ - фотолиз в пребиотических схемах, поскольку поток УФ-излучения был бы намного выше на ранней Земле. [50] Например, было обнаружено, что УФ-фотолиз водяного пара с оксидом углерода приводит к образованию различных спиртов , альдегидов и органических кислот . [51] В 1970-х годах Карл Саган использовал реакции типа Миллера-Юри для синтеза и экспериментов со сложными органическими частицами, названными « толинами », которые, вероятно, напоминают частицы, образующиеся в туманных атмосферах, подобных атмосфере Титана . [52]
Модифицированные эксперименты Миллера-Юри
С 1950-х годов была проделана большая работа по пониманию того, как химия Миллера-Юри ведет себя в различных условиях окружающей среды. В 1983 году, тестируя различные атмосферные составы, Миллер и другой исследователь повторили эксперименты с различными пропорциями H 2 , H 2 O, N 2 , CO 2 или CH 4 , а иногда и NH 3 . [53] Они обнаружили, что присутствие или отсутствие NH 3 в смеси не оказывает значительного влияния на выход аминокислот, поскольку NH 3 образуется из N 2 во время искрового разряда. [53] Кроме того, CH 4 оказался одним из важнейших атмосферных ингредиентов для высоких выходов, вероятно, из-за его роли в образовании HCN. [53] Гораздо более низкие выходы были получены с более окисленными видами углерода вместо CH 4 , но аналогичные выходы могут быть достигнуты с высоким соотношением H 2 /CO 2 . [53] Таким образом, реакции Миллера-Юри работают и в атмосферах других составов, в зависимости от соотношения восстанавливающих и окислительных газов. Совсем недавно Джеффри Бада и Х. Джеймс Кливз, аспиранты Миллера, выдвинули гипотезу, что образование нитритов, которые разрушают аминокислоты, в атмосферах, богатых CO 2 и N 2 , может объяснить низкий выход аминокислот. [54] В установке Миллера-Юри с менее восстановительной (CO 2 + N 2 + H 2 O) атмосферой, когда они добавили карбонат кальция для буферизации водного раствора и аскорбиновую кислоту для ингибирования окисления, выход аминокислот значительно увеличился, что демонстрирует, что аминокислоты все еще могут образовываться в более нейтральных атмосферах при правильных геохимических условиях. [54] В пребиотическом контексте они утверждали, что морская вода, вероятно, все еще будет буферной, а двухвалентное железо может ингибировать окисление. [54]
В 1999 году, после того как Миллер перенес инсульт, он пожертвовал содержимое своей лаборатории Баде. [27] В старой картонной коробке Бада обнаружил неанализированные образцы из модифицированных экспериментов, которые Миллер проводил в 1950-х годах. [27] В « вулканическом » аппарате Миллер модифицировал аспирационное сопло, чтобы выстреливать струей пара в реакционную камеру. [7] [55] Используя высокоэффективную жидкостную хроматографию и масс-спектрометрию , лаборатория Бады проанализировала старые образцы из серии экспериментов, которые Миллер проводил с этим аппаратом, и обнаружила несколько более высокие выходы и более разнообразный набор аминокислот. [7] [55] Бада предположил, что впрыскивание пара в искру могло расщепить воду на радикалы H и OH, что привело к большему количеству гидроксилированных аминокислот во время синтеза Штрекера. [7] [55] В отдельной серии экспериментов Миллер добавил сероводород (H 2 S) в восстановительную атмосферу, и анализ продуктов, проведенный Бадой, показал на порядок более высокие выходы, включая некоторые аминокислоты с серными группами . [7] [56]
Работа 2021 года подчеркнула важность высокоэнергетических свободных электронов, присутствующих в эксперименте. Именно эти электроны производят ионы и радикалы и представляют собой аспект эксперимента, который необходимо лучше понять. [57]
После сравнения экспериментов Миллера-Юри, проведенных в посуде из боросиликатного стекла, с экспериментами, проведенными в тефлоновых аппаратах, в статье 2021 года предполагается, что стеклянный реакционный сосуд действует как минеральный катализатор , что предполагает, что силикатные породы являются важными поверхностями в пребиотических реакциях Миллера-Юри. [58]
Пребиотическая атмосфера ранней Земли
Хотя геохимических наблюдений, позволяющих определить точный состав пребиотической атмосферы, недостаточно, последние модели указывают на раннюю «слабовосстановительную» атмосферу; то есть в ранней атмосфере Земли, вероятно, преобладали CO 2 и N 2 , а не CH 4 и NH 3 , как это использовалось в первоначальном эксперименте Миллера–Юри. [59] [60] Это частично объясняется химическим составом вулканических газовыделений. Геолог Уильям Руби был одним из первых, кто собрал данные о газах, выделяемых современными вулканами, и пришел к выводу, что они богаты CO2 , H2O и , вероятно, N2 , а также различным количеством H2 , диоксида серы (SO2 ) и H2S . [ 60] [61] Следовательно, если окислительно-восстановительное состояние мантии Земли , которое определяет состав выделяющихся газов, было постоянным с момента ее формирования , то атмосфера ранней Земли, вероятно, была слабо восстановительной, но есть некоторые аргументы в пользу более восстановительной атмосферы в течение первых нескольких сотен миллионов лет. [60]
Хотя пребиотическая атмосфера могла иметь иное окислительно-восстановительное состояние, чем атмосфера Миллера-Юри, модифицированные эксперименты Миллера-Юри, описанные в предыдущем разделе, продемонстрировали, что аминокислоты все еще могут абиотически производиться в менее восстановительных атмосферах при определенных геохимических условиях. [7] [53] [54] Кроме того, возвращаясь к первоначальной гипотезе Юри о « пост-импактной » восстановительной атмосфере, [23] недавнее исследование атмосферного моделирования показало, что богатого железом ударника с минимальной массой около 4×1020 – 5× 1021 кг было бы достаточно, чтобы временно восстановить всю пребиотическую атмосферу, что привело бы к атмосфере с преобладанием H2-, CH4- и NH3-подобной атмосфере Миллера-Юри , которая сохранялась бы в течение миллионов лет. [9] Предыдущая работа оценивала на основе данных о лунных кратерах и составе мантии Земли, что от четырех до семи таких ударников достигли Гадейской Земли. [8] [9] [62]
Большим фактором, контролирующим окислительно-восстановительный бюджет ранней атмосферы Земли, является скорость атмосферного выхода H 2 после образования Земли. Атмосферный выход — обычный для молодых каменистых планет — происходит, когда газы в атмосфере имеют достаточную кинетическую энергию для преодоления гравитационной энергии . [63] Общепринято, что временные рамки выхода водорода достаточно коротки, так что H 2 составлял < 1% атмосферы пребиотической Земли, [60] но в 2005 году гидродинамическая модель выхода водорода предсказала скорость выхода на два порядка ниже, чем считалось ранее, поддерживая соотношение смешивания водорода 30%. [64] Богатая водородом пребиотическая атмосфера имела бы большие последствия для синтеза Миллера-Юри в гадее и архее , но более поздние работы предполагают, что решения в этой модели могли нарушить сохранение массы и энергии. [63] [65] Тем не менее, во время гидродинамического выхода более легкие молекулы, такие как водород, могут «тащить» за собой более тяжелые молекулы через столкновения, и недавнее моделирование выхода ксенона указало на атмосферное отношение смешивания водорода по крайней мере 1% или выше в некоторые моменты в архей. [66]
В целом, точка зрения о том, что атмосфера ранней Земли была слабо восстановительной, с кратковременными случаями сильно восстановительного состава после крупных столкновений, в целом поддерживается. [9] [23] [60]
Внеземные источники аминокислот
Условия, подобные условиям экспериментов Миллера-Юри, присутствуют и в других регионах Солнечной системы , часто заменяя ультрафиолетовый свет молнией в качестве источника энергии для химических реакций. [67] [68] [69] Было обнаружено, что метеорит Мерчисон , упавший около Мерчисона, Виктория , Австралия, в 1969 году, содержал распределение аминокислот, удивительно похожее на продукты разряда Миллера-Юри. [27] Анализ органической фракции метеорита Мерчисон с помощью масс-спектрометрии ионного циклотронного резонанса с преобразованием Фурье обнаружил более 10 000 уникальных соединений, [70] хотя и в очень низких ( ppb – ppm ) концентрациях. [71] [72] Таким образом, органический состав метеорита Мерчисон рассматривается как доказательство синтеза Миллера-Юри за пределами Земли.
Считается, что кометы и другие ледяные тела внешней солнечной системы содержат большое количество сложных углеродных соединений (таких как толины), образованных в результате процессов, схожих с установками Миллера-Юри, что затемняет поверхности этих тел. [52] [73] Некоторые утверждают, что кометы, бомбардировавшие раннюю Землю, могли обеспечить большой запас сложных органических молекул вместе с водой и другими летучими веществами, [74] [75] однако очень низкие концентрации биологически значимого материала в сочетании с неопределенностью, связанной с выживанием органического вещества после удара, затрудняют определение этого. [15]
Соответствие происхождению жизни
Эксперимент Миллера-Юри доказал, что строительные блоки жизни могут быть синтезированы абиотически из газов, и представил новую структуру пребиотической химии, с помощью которой можно изучать происхождение жизни. Моделирование последовательностей белков, присутствующих у последнего универсального общего предка (LUCA) или последнего общего предка всех существующих сегодня видов, показывает обогащение простыми аминокислотами, которые были доступны в пребиотической среде согласно химии Миллера-Юри. Это говорит о том, что генетический код, из которого произошла вся жизнь, был основан на меньшем наборе аминокислот, чем те, которые используются сегодня. [76] Таким образом, в то время как аргументы креационистов сосредоточены на том факте, что эксперименты Миллера-Юри не сгенерировали все 22 генетически кодированные аминокислоты , [77] это на самом деле не противоречит эволюционной перспективе происхождения жизни. [76]
Другое распространенное заблуждение заключается в том, что рацемическая (содержащая как L-, так и D- энантиомеры ) смесь аминокислот, полученная в эксперименте Миллера-Юри, также проблематична для теорий абиогенеза, [77] поскольку жизнь на Земле сегодня использует L-аминокислоты. [79] Хотя верно, что установки Миллера-Юри производят рацемические смеси, [80] происхождение гомохиральности является отдельной областью в исследовании происхождения жизни. [81]
Недавние исследования показывают, что поверхности магнитных минералов, таких как магнетит, могут быть шаблонами для энантиоселективной кристаллизации хиральных молекул, включая предшественников РНК , из-за эффекта хирально-индуцированной спиновой селективности (CISS) . [82] [83] После введения энантиоселективного смещения гомохиральность может распространяться через биологические системы различными способами. [84] Таким образом, энантиоселективный синтез не требуется для реакций Миллера-Юри, если другие геохимические процессы в окружающей среде вводят гомохиральность.
Наконец, эксперименты Миллера-Юри и подобные эксперименты в первую очередь имеют дело с синтезом мономеров ; полимеризация этих строительных блоков для образования пептидов и других более сложных структур является следующим шагом схем пребиотической химии. [85] Полимеризация требует реакций конденсации , которые термодинамически неблагоприятны в водных растворах, поскольку они вытесняют молекулы воды. [86] Ученые еще в конце 1940-х годов , таким образом, предположили, что глинистые поверхности будут играть большую роль в абиогенезе, поскольку они могут концентрировать мономеры. [87] Появилось несколько таких моделей для полимеризации, опосредованной минералами, например, прослойки слоистых двойных гидроксидов, таких как грин раст, в циклах «влажный-сухой». [88] Были предложены некоторые сценарии образования пептидов, которые совместимы даже с водными растворами, такие как гидрофобный интерфейс воздух-вода [86] и новая схема « сульфид -опосредованного α-аминонитрильного лигирования», где предшественники аминокислот объединяются для образования пептидов. [89] Полимеризация строительных блоков жизни является активной областью исследований в области пребиотической химии.
Аминокислоты идентифицированы
Ниже приведена таблица аминокислот, полученных и идентифицированных в «классическом» эксперименте 1952 года, проанализированная Миллером в 1952 году [3] и позднее Бадой и его коллегами с использованием современной масс-спектрометрии [7] , повторного анализа пробирок 2008 года из эксперимента с вулканическим искровым разрядом [7] [55] и повторного анализа пробирок 2010 года из эксперимента с искровым разрядом, обогащенным H 2 S. [7] [56] Хотя не все протеиногенные аминокислоты были получены в экспериментах с искровым разрядом, общепризнано, что ранняя жизнь использовала более простой набор пребиотически доступных аминокислот. [76]
Ссылки
^ Хилл Х. Г., Нут Дж. А. (2003). «Каталитический потенциал космической пыли: последствия для пребиотической химии в солнечной туманности и других протопланетных системах». Астробиология . 3 (2): 291–304. Bibcode : 2003AsBio...3..291H. doi : 10.1089/153110703769016389. PMID 14577878.
^ Balm SP; Hare JP; Kroto HW (1991). «Анализ данных масс-спектрометрии комет». Space Science Reviews . 56 (1–2): 185–9. Bibcode : 1991SSRv...56..185B. doi : 10.1007/BF00178408. S2CID 123124418.
^ abcd Miller, Stanley L. (1953). "Производство аминокислот в возможных примитивных условиях Земли" (PDF) . Science . 117 (3046): 528–9. Bibcode :1953Sci...117..528M. doi :10.1126/science.117.3046.528. PMID 13056598. Архивировано из оригинала (PDF) 2012-03-17 . Получено 2011-01-17 .
^ Миллер, Стэнли Л.; Гарольд К. Юри (1959). «Синтез органических соединений на примитивной Земле». Science . 130 (3370): 245–51. Bibcode :1959Sci...130..245M. doi :10.1126/science.130.3370.245. PMID 13668555.Миллер утверждает, что он провел «более полный анализ продуктов» в эксперименте 1953 года, перечислив дополнительные результаты.
^ A. Lazcano; JL Bada (2004). «Эксперимент Стэнли Л. Миллера 1953 года: пятьдесят лет пребиотической органической химии». Происхождение жизни и эволюция биосфер . 33 (3): 235–242. Bibcode :2003OLEB...33..235L. doi :10.1023/A:1024807125069. PMID 14515862. S2CID 19515024.
^ "Искра жизни". BBC Four . 26 августа 2009 г. Архивировано из оригинала 2010-11-13. Телевизионный документальный фильм.{{cite web}}: CS1 maint: постскриптум ( ссылка )
^ abcdefghi Bada, Jeffrey L. (2013). «Новые идеи в пребиотической химии из экспериментов Стэнли Миллера с искровым разрядом». Chemical Society Reviews . 42 (5): 2186–96. doi :10.1039/c3cs35433d. PMID 23340907. S2CID 12230177.
^ ab Zahnle, Kevin J.; Lupu, Roxana; Catling, David C.; Wogan, Nick (2020-05-01). "Создание и эволюция ударно-генерируемых восстановленных атмосфер ранней Земли". The Planetary Science Journal . 1 (1): 11. arXiv : 2001.00095 . Bibcode : 2020PSJ.....1...11Z. doi : 10.3847/PSJ/ab7e2c . ISSN 2632-3338.
^ abcde Воган, Николас Ф.; Кэтлинг, Дэвид К.; Занле, Кевин Дж.; Лупу, Роксана (01.09.2023). «Молекулы происхождения жизни в атмосфере после крупных ударов о раннюю Землю». The Planetary Science Journal . 4 (9): 169. arXiv : 2307.09761 . Bibcode : 2023PSJ.....4..169W. doi : 10.3847/psj/aced83 . ISSN 2632-3338.
^ Шелдон, Роберт Б. (2005-08-18). «Историческое развитие различия между био- и абиогенезом». В Hoover, Richard B.; Levin, Gilbert V.; Rozanov, Alexei Y.; Gladstone, G. Randall (ред.). Astrobiology and Planetary Missions . Vol. 5906. pp. 444–456. doi :10.1117/12.663480. S2CID 44194609.
^ "Пастеровская "col de cygnet" (1859) | Британское общество иммунологии". 2022-05-27. Архивировано из оригинала 2022-05-27 . Получено 2023-11-11 .
↑ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь . Лондон: Джон Мюррей.
^ Фридрих Вёлер (1828). «Ueber künstliche Bildung des Harnstoffs». Аннален дер Физик и Химия. 88 (2): 253–256
^ abcd Миллер, С. Л. и Кливс, Х. Дж. (2006). Пребиотическая химия на примитивной Земле. Системная биология , 1 , 1.
^ Лёб, В. (1913). Über das Verhalten des Formamids unter der Wirkung der Stillen Entladung Ein Beitrag zur Frage der Stickstoff – Ассимиляция. Berichte der deutschen chemischen Gesellschaft , 46 (1), 684–697.
^ Schopf, J. William, ред. (2002). Происхождение жизни: начало биологической эволюции . Беркли, Калифорния: Univ. of California Press. ISBN978-0-520-23391-1.
^ Аррениус, Сванте (1903). «Die Verbreitung des Lebens im Weltenraum» [Распространение жизни в космосе]. Ди Умшау.
^ Ласкано, А. (2010-11-01). «Историческое развитие исследований происхождения». Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (11): a002089. doi :10.1101/cshperspect.a002089. ISSN 1943-0264. PMC 2964185. PMID 20534710 .
^ Кумар, Дхавендра; Стил, Эдвард Дж.; Викрамасингхе, Н. Чандра (2020), Предисловие: Происхождение жизни и астробиология , Достижения в генетике, т. 106, Elsevier, стр. xv–xviii, doi :10.1016/s0065-2660(20)30037-7, ISBN978-0-12-821518-0, PMC 7568464 , PMID 33081930
^ Гарольд С. Юри – Биографический. NobelPrize.org. Nobel Prize Outreach AB 2023. Пн. 13 Ноября 2023. https://www.nobelprize.org/prizes/chemistry/1934/urey/biographical/
^ "Гарольд С. Юри". www.nndb.com . Получено 2023-11-13 .
^ abc Юри, Гарольд К. (1 апреля 1952 г.). «О ранней химической истории Земли и происхождении жизни». Труды Национальной академии наук . 38 (4): 351–363. Bibcode :1952PNAS...38..351U. doi : 10.1073/pnas.38.4.351 . PMC 1063561 . PMID 16589104.
^ abc Ласкано, Антонио; Бада, Джеффри Л. (2008-10-01). "Стэнли Л. Миллер (1930–2007): Размышления и воспоминания". Происхождение жизни и эволюция биосфер . 38 (5): 373–381. Bibcode :2008OLEB...38..373L. doi :10.1007/s11084-008-9145-2. ISSN 1573-0875. PMID 18726708. S2CID 1167340.
^ abcdef Ласкано, Антонио; Бада, Джеффри Л. (2003-06-01). «Эксперимент Стэнли Л. Миллера 1953 года: пятьдесят лет пребиотической органической химии». Происхождение жизни и эволюция биосферы . 33 (3): 235–242. Bibcode :2003OLEB...33..235L. doi :10.1023/A:1024807125069. ISSN 1573-0875. PMID 14515862.
^ Маршалл, Майкл (2023-11-06). «Неуловимое происхождение жизни». Журнал New Scientist . Австралия: New Scientist.
^ abcd Дрейфус, Клаудия (2010-05-17). «Разговор с Джеффри Л. Бадой: морской химик изучает, как зародилась жизнь». nytimes.com . Архивировано из оригинала 2017-01-18.
^ "Astrobiology Collection: Miller-Urey Apparatus". Денверский музей природы и науки. Архивировано из оригинала 24.05.2013.
^ abcd Миллер, Стэнли Л. (1957-01-01). «Механизм синтеза аминокислот электрическими разрядами». Biochimica et Biophysica Acta . 23 (3): 480–489. doi :10.1016/0006-3002(57)90366-9. ISSN 0006-3002. PMID 13426157.
^ ab Салливан, Вудрафф Тернер; Барросс, Джон А. (2007). Планеты и жизнь: зарождающаяся наука астробиология . Кембридж: Cambridge University Press. ISBN978-0-521-82421-7.
^ ab Ferris, JP; Chen, CT (1975). «Химическая эволюция. XXVI. Фотохимия смесей метана, азота и воды как модель атмосферы примитивной Земли». Журнал Американского химического общества . 97 (11): 2962–2967. doi :10.1021/ja00844a007. ISSN 0002-7863. PMID 1133344.
^ Риммер, ПБ; Хеллинг, Ч. (2016-05-23). "Сеть химической кинетики для молний и жизни в планетарных атмосферах". Серия приложений к астрофизическому журналу . 224 (1): 9. arXiv : 1510.07052 . Bibcode : 2016ApJS..224....9R. doi : 10.3847/0067-0049/224/1/9 . ISSN 1538-4365.
^ Хантресс, У. Т. (1976). «Химия планетарных атмосфер». Журнал химического образования . 53 (4): 204. Bibcode : 1976JChEd..53..204H. doi : 10.1021/ed053p204. ISSN 0021-9584.
^ Getoff, N.; Schenck, GO (1968). "ПЕРВИЧНЫЕ ПРОДУКТЫ ФОТОЛИЗА ЖИДКОЙ ВОДЫ ПРИ 1236, 1470 И 1849 Å". Фотохимия и фотобиология . 8 (3): 167–178. doi :10.1111/j.1751-1097.1968.tb05859.x. ISSN 0031-8655. S2CID 97474816.
^ Уилсон, У. Э. (1972-04-01). «Критический обзор кинетики газофазной реакции гидроксильного радикала». Журнал справочных физических и химических данных . 1 (2): 535–573. Bibcode : 1972JPCRD...1..535W. doi : 10.1063/1.3253102. ISSN 0047-2689.
^ Гринберг, Рэймонд И.; Хейклен, Джулиан (1972). «Реакция O( 1 D ) с CH 4». Международный журнал химической кинетики . 4 (4): 417–432. doi :10.1002/kin.550040406. ISSN 0538-8066.
^ Хагеге, Джанин; Лич, Сидней; Вермей, Екатерина (1965). «Фотохимия метанола в фазе испарения A 1 236 и A 1 849 Å». Journal de Chimie Physique (на французском языке). 62 : 736–746. Бибкод : 1965JCP....62..736H. дои : 10.1051/jcp/1965620736. ISSN 0021-7689.
^ Кливз, Х. Джеймс (2012). «Пребиотическая химия: что мы знаем, чего мы не знаем». Эволюция: образование и пропаганда . 5 (3): 342–360. doi : 10.1007/s12052-012-0443-9 . ISSN 1936-6434.
^ Ху, Жэнью (2021-11-01). "Фотохимия и спектральная характеристика умеренных и богатых газом экзопланет". The Astrophysical Journal . 921 (1): 27. arXiv : 2108.04419 . Bibcode : 2021ApJ...921...27H. doi : 10.3847/1538-4357/ac1789 . ISSN 0004-637X.
^ Орджел, Лесли Э. (2004). «Повторный взгляд на пребиотический аденин: эвтектика и фотохимия». Происхождение жизни и эволюция биосферы . 34 (4): 361–369. Bibcode : 2004OLEB...34..361O. doi : 10.1023/B:ORIG.0000029882.52156.c2. PMID 15279171. S2CID 4998122.
^ Менсе, Торбен Х. (декабрь 2019 г.). «Более подробный взгляд на реакции в эксперименте Миллера-Юри с использованием сопряженной газовой хроматографии и масс-спектрометрии» (PDF) . Университет Билефельда .
^ Крель, Питер OK (2009). История ударных волн, взрывов и воздействий: хронологическая и биографическая справка . Springer-Verlag . стр. 603.
^ «Оглядываясь на два миллиарда лет». The New York Times . Получено 14 ноября 2023 г.
^ Уайлд, Кеннет А.; Зволински, Бруно Дж.; Парлин, Рэнсом Б. (июль 1953 г.). «Реакция, происходящая в смесях CO2 , 2O в высокочастотной электрической дуге». Science . 118 (3054): 43–44. Bibcode :1953Sci...118...43W. doi :10.1126/science.118.3054.43-a. PMID 13076175. S2CID 11170339.
^ Джеймс Кливз II, Х. (2022). «Влияние эксперимента Миллера–Юри на современные подходы к пребиотической химии». Пребиотическая химия и происхождение жизни : 165–176. doi :10.1039/9781839164798-00165. ISBN978-1-78801-749-7.
^ Oró J, Kimball AP (август 1961). «Синтез пуринов в возможных примитивных земных условиях. I. Аденин из цианистого водорода». Архивы биохимии и биофизики . 94 (2): 217–27. doi :10.1016/0003-9861(61)90033-9. PMID 13731263.
^ Oró J, Kamat SS (апрель 1961 г.). «Синтез аминокислот из цианида водорода в возможных примитивных земных условиях». Nature . 190 (4774): 442–3. Bibcode :1961Natur.190..442O. doi :10.1038/190442a0. PMID 13731262. S2CID 4219284.
^ Oró J (1967). Fox SW (ред.). Origins of Prebiological Systems and of Their Molecular Matrices . New York Academic Press. стр. 137.
^ Ферус, Мартин; Пьетруччи, Фабио; Сайтта, Антонино Марко; Книжек, Антонин; Кубелик, Петр; Иванек, Ондржей; Шестивская, Виолетта; Цивиш, Святополк (25 апреля 2017 г.). «Образование азотистых оснований в восстановительной атмосфере Миллера – Юри». Труды Национальной академии наук . 114 (17): 4306–4311. Бибкод : 2017PNAS..114.4306F. дои : 10.1073/pnas.1700010114 . ISSN 0027-8424. ПМК 5410828 . ПМИД 28396441.
^ Кануто, В. М.; Левин, Дж. С.; Аугустссон, ТР; Имхофф, КЛ (1983-06-01). «Кислород и озон в ранней атмосфере Земли». Precambrian Research . Развитие и взаимодействие докембрийской атмосферы, литосферы и биосферы: результаты и проблемы. 20 (2): 109–120. Bibcode : 1983PreR...20..109C. doi : 10.1016/0301-9268(83)90068-2. ISSN 0301-9268.
^ Бар-Нун, Акива; Хартман, Хайман (1978). «Синтез органических соединений из оксида углерода и воды с помощью УФ-фотолиза». Происхождение жизни . 9 (2): 93–101. Bibcode : 1978OrLi....9...93B. doi : 10.1007/BF00931407. PMID 752138. S2CID 33972427.
^ ab Саган, Карл; Кхаре, Б. Н. (1979). «Толины: органическая химия межзвездных зерен и газа». Nature . 277 (5692): 102–107. Bibcode :1979Natur.277..102S. doi :10.1038/277102a0. ISSN 1476-4687. S2CID 4261076.
^ abcde Миллер, Стэнли Л.; Шлезингер, Гордон (1983-01-01). «Атмосфера примитивной Земли и пребиотический синтез органических соединений». Advances in Space Research . 3 (9): 47–53. Bibcode :1983AdSpR...3i..47M. doi :10.1016/0273-1177(83)90040-6. ISSN 0273-1177. PMID 11542461.
^ abcd Cleaves, H. James; Chalmers, John H.; Lazcano, Antonio; Miller, Stanley L.; Bada, Jeffrey L. (2008). «Переоценка пребиотического органического синтеза в нейтральных планетарных атмосферах». Origins of Life and Evolution of Biospheres . 38 (2): 105–115. Bibcode :2008OLEB...38..105C. doi :10.1007/s11084-007-9120-3. ISSN 0169-6149. PMID 18204914. S2CID 7731172.
^ abcd Джонсон, Адам П.; Кливз, Х. Джеймс; Дворкин, Джейсон П.; Главин, Дэниел П.; Ласкано, Антонио; Бада, Джеффри Л. (17.10.2008). "Эксперимент Миллера с разрядом вулканической искры". Science . 322 (5900): 404. Bibcode :2008Sci...322..404J. doi :10.1126/science.1161527. ISSN 0036-8075. PMID 18927386. S2CID 10134423.
^ ab Parker, Eric T.; Cleaves, Henderson J.; Dworkin, Jason P.; Glavin, Daniel P.; Callahan, Michael; Aubrey, Andrew; Lazcano, Antonio; Bada, Jeffrey L. (2011-04-05). "Первичный синтез аминов и аминокислот в эксперименте Миллера 1958 года с искровым разрядом, богатым H 2 S". Труды Национальной академии наук . 108 (14): 5526–5531. doi : 10.1073/pnas.1019191108 . ISSN 0027-8424. PMC 3078417. PMID 21422282 .
^ Микка Лонго, Гайя; Виалетто, Лука; Диомид, Паола; Лонго, Савино; Лапорта, Винченцо (16.06.2021). «Моделирование плазмы и пребиотическая химия: обзор современного состояния и перспектив». Molecules . 26 (12): 3663. doi : 10.3390/molecules26123663 . PMC 8235047 . PMID 34208472.
^ Криадо-Рейес, Хоакин; Биццарри, Бруно М.; Гарсиа-Руис, Хуан Мануэль; Саладино, Рафаэле; Ди Мауро, Эрнесто (25 октября 2021 г.). «Роль боросиликатного стекла в эксперименте Миллера-Юри». Научные отчеты . 11 (1): 21009. Бибкод : 2021NatSR..1121009C. дои : 10.1038/s41598-021-00235-4 . ISSN 2045-2322. ПМЦ 8545935 . ПМИД 34697338.
^ Zahnle, K.; Schaefer, L.; Fegley, B. (2010-10-01). "Earth's Early's Atmospheres". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology . 2 (10): a004895. doi :10.1101/cshperspect.a004895. ISSN 1943-0264. PMC 2944365. PMID 20573713 .
^ abcde Кэтлинг, Дэвид К.; Кастинг, Джеймс Ф. (2017). Эволюция атмосферы на обитаемых и безжизненных мирах. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. doi : 10.1017/9781139020558. ISBN978-0-521-84412-3.
^ Руби, WW (1955), «Развитие гидросферы и атмосферы с особым упором на вероятный состав ранней атмосферы», Специальные статьи Геологического общества Америки , т. 62, стр. 631–650, doi :10.1130/spe62-p631 , получено 15 ноября 2023 г.
^ Marchi, S.; Bottke, WF; Elkins-Tanton, LT; Bierhaus, M.; Wuennemann, K.; Morbidelli, A.; Kring, DA (2014). «Широко распространенное перемешивание и захоронение гадейской коры Земли в результате ударов астероидов». Nature . 511 (7511): 578–582. Bibcode :2014Natur.511..578M. doi :10.1038/nature13539. ISSN 1476-4687. PMID 25079556. S2CID 205239647.
^ ab Catling, D., & Kasting, J. (2017). Побег атмосфер в космос. В Атмосферная эволюция в обитаемых и безжизненных мирах (стр. 129–168). Кембридж: Cambridge University Press. doi : 10.1017/9781139020558.006
^ Tian, Feng; Toon, Owen B.; Pavlov, Alexander A.; De Sterck, H. (2005-05-13). "Богатая водородом ранняя атмосфера Земли". Science . 308 (5724): 1014–1017. Bibcode :2005Sci...308.1014T. doi :10.1126/science.1106983. ISSN 0036-8075. PMID 15817816. S2CID 262262244.
^ Курамото, Киёси; Умемото, Такафуми; Ишиватари, Масаки (2013-08-01). «Эффективный гидродинамический выход водорода из ранней атмосферы Земли, выведенный из высокоточного численного моделирования». Earth and Planetary Science Letters . 375 : 312–318. Bibcode : 2013E&PSL.375..312K. doi : 10.1016/j.epsl.2013.05.050. ISSN 0012-821X.
^ Zahnle, Kevin J.; Gacesa, Marko; Catling, David C. (01.01.2019). «Странный посланник: новая история водорода на Земле, рассказанная Ксеноном». Geochimica et Cosmochimica Acta . 244 : 56–85. arXiv : 1809.06960 . Bibcode : 2019GeCoA.244...56Z. doi : 10.1016/j.gca.2018.09.017. ISSN 0016-7037.
^ Нанн, Дж. Ф. (1998). «Эволюция атмосферы». Труды Ассоциации геологов. Ассоциация геологов . 109 (1): 1–13. Bibcode :1998PrGA..109....1N. doi :10.1016/s0016-7878(98)80001-1. PMID 11543127.
^ Раулин, Ф.; Боссард, А. (1984). «Органические синтезы в газовой фазе и химическая эволюция в планетарных атмосферах». Advances in Space Research . 4 (12): 75–82. Bibcode :1984AdSpR...4l..75R. doi :10.1016/0273-1177(84)90547-7. PMID 11537798.
^ Рален, Франсуа; Брассе, Корали; Поч, Оливье; Колл, Патрис (2012). «Пребиотическая химия на Титане». Обзоры химического общества . 41 (16): 5380–93. дои : 10.1039/c2cs35014a. ПМИД 22481630.
^ Шмитт-Копплин, Филипп; Габелика, Зелимир; Гужон, Режис Д.; Фекете, Агнес; Канавати, Базем; Харир, Мурад; Гебефуэги, Иштван; Экель, Герхард; Херткорн, Норберт (16.02.2010). «Высокое молекулярное разнообразие внеземной органики в метеорите Мурчисон, обнаруженное через 40 лет после его падения». Труды Национальной академии наук . 107 (7): 2763–2768. Bibcode : 2010PNAS..107.2763S. doi : 10.1073/pnas.0912157107 . ISSN 0027-8424. PMC 2840304. PMID 20160129 .
^ Шок, Эверетт Л.; Шульте, Митчелл Д. (1990-11-01). «Краткое изложение и выводы из зарегистрированных концентраций аминокислот в метеорите Мурчисон». Geochimica et Cosmochimica Acta . 54 (11): 3159–3173. Bibcode : 1990GeCoA..54.3159S. doi : 10.1016/0016-7037(90)90131-4. ISSN 0016-7037. PMID 11541223.
^ PIERAZZO, E.; CHYBA CF (2010). «Выживание аминокислот при крупных кометных столкновениях». Метеоритика и планетарная наука . 34 (6): 909–918. Bibcode : 1999M&PS...34..909P. doi : 10.1111/j.1945-5100.1999.tb01409.x . S2CID 97334519.
^ Чиба, Кристофер; Саган, Карл (1992). «Эндогенное производство, экзогенная доставка и ударно-шоковый синтез органических молекул: инвентаризация происхождения жизни». Nature . 355 (6356): 125–132. Bibcode :1992Natur.355..125C. doi :10.1038/355125a0. ISSN 1476-4687. PMID 11538392. S2CID 4346044.
^ abc Brooks DJ; Fresco JR; Lesk AM; Singh M. (1 октября 2002 г.). «Эволюция частот аминокислот в белках с течением времени: предполагаемый порядок введения аминокислот в генетический код». Молекулярная биология и эволюция . 19 (10): 1645–55. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003988 . PMID 12270892. Архивировано из оригинала 13 декабря 2004 г.
^ ab "Почему исследование Миллера Юри выступает против абиогенеза". creation.com . Получено 15.11.2023 .
^ Озтюрк, С. Фуркан; Сасселов, Димитар Д. (2022-07-12). «О происхождении гомохиральности жизни: индуцирование энантиомерного избытка с помощью спин-поляризованных электронов». Труды Национальной академии наук . 119 (28): e2204765119. arXiv : 2203.16011 . Bibcode : 2022PNAS..11904765O. doi : 10.1073/pnas.2204765119 . ISSN 0027-8424. PMC 9282223. PMID 35787048 .
^ Нельсон, Д. Л. и Кокс, М. М. (2017). Принципы биохимии Ленингера (7-е изд.). WH Freeman.
^ Озтюрк, С. Фуркан; Сасселов, Димитар Д.; Сазерленд, Джон Д. (2023-08-14). «Центральная догма биологической гомохиральности: как хиральная информация распространяется в пребиотической сети?». Журнал химической физики . 159 (6). arXiv : 2306.01803 . Bibcode : 2023JChPh.159f1102O. doi : 10.1063/5.0156527. ISSN 0021-9606. PMC 7615580. PMID 37551802 .
^ Паскаль, Роберт; Чен, Ирен А. (2019). «От супа к пептидам». Nature Chemistry . 11 (9): 763–764. Bibcode : 2019NatCh..11..763P. doi : 10.1038/s41557-019-0318-6. ISSN 1755-4349. PMID 31406322. S2CID 199541746.
^ ab Гриффит, Элизабет С.; Вайда, Вероника (2012-09-25). «In situ наблюдение за образованием пептидной связи на границе раздела вода–воздух». Труды Национальной академии наук . 109 (39): 15697–15701. Bibcode : 2012PNAS..10915697G. doi : 10.1073/pnas.1210029109 . ISSN 0027-8424. PMC 3465415. PMID 22927374 .
^ Тирар, С. (2011). Концепция происхождения жизни Бернала. В: Гарго, М. и др. Энциклопедия астробиологии. Springer, Берлин, Гейдельберг. [[doi:10.1007/978-3-642-11274-4 158| doi :10.1007/978-3-642-11274-4_158]]
^ Erastova V, Degiacomi MT, Fraser D, Greenwell HC (декабрь 2017 г.). "Контроль химии минеральной поверхности для происхождения пребиотических пептидов". Nature Communications . 8 (1): 2033. Bibcode :2017NatCo...8.2033E. doi :10.1038/s41467-017-02248-y. PMC 5725419 . PMID 29229963.
^ Канавелли, Пьер; Ислам, Саидул; Паунер, Мэтью У. (2019). «Лигирование пептидов путем хемоселективного связывания аминонитрила в воде». Nature . 571 (7766): 546–549. doi :10.1038/s41586-019-1371-4. ISSN 1476-4687. PMID 31292542. S2CID 195873596.
Внешние ссылки
Моделирование эксперимента Миллера-Юри вместе с видеоинтервью со Стэнли Миллером, проведенным Скоттом Эллисом из CalSpace (UCSD)
Возвращаясь к химии происхождения жизни: повторный анализ известных экспериментов с искровым разрядом показывает, что образовался более богатый набор аминокислот.
Эксперимент Миллера-Юри объяснен
Эксперимент Миллера с кубиками Lego
«Эксперимент Стэнли Миллера: зарождение строительных блоков жизни» на PBS
Веб-сайт эксперимента Миллера-Юри
Кэрнс-Смит, АГ (1966). «Происхождение жизни и природа примитивного гена». Журнал теоретической биологии . 10 (1): 53–88. Bibcode : 1966JThBi..10...53C. doi : 10.1016/0022-5193(66)90178-0. PMID 5964688.