Sipuncula или Sipunculida (общие названия сипункулидные черви или арахисовые черви ) — это класс, содержащий около 162 видов несегментированных морских кольчатых червей . Sipuncula когда-то считался типом , но был понижен до класса Annelida на основе недавних молекулярных исследований. [1]
Sipunculans различаются по размеру, но большинство видов имеют длину менее 10 см (4 дюйма). Тело разделено на несегментированный, луковицеобразный туловище и более узкую переднюю часть, называемую «интроверт», которая может втягиваться в туловище. Рот находится на конце интроверта и окружен в большинстве групп кольцом коротких щупалец. Не имея твердых частей, тело гибкое и подвижное. Хотя они встречаются в различных местообитаниях по всему мировому океану, большинство видов живут в мелководных местообитаниях, зарываясь под поверхность песчаных и илистых субстратов. Другие живут под камнями, в расщелинах скал или в других скрытых местах.
Большинство сипункулид питаются отложениями, вытягивая интроверт, чтобы собирать пищевые частицы и втягивать их в рот, и втягивая интроверт, когда условия питания неподходящие или угрожает опасность. За некоторыми исключениями, размножение половое и включает планктонную личиночную стадию. Черви-сипункулиды употребляются в пищу в некоторых странах Юго-Восточной Азии.
Sipuncula — женский вариант ныне устаревшего названия рода Sipunculus , которое, в свою очередь, является вариантом латинского siphunculus («маленькая трубка») [2], уменьшительного отsipho от греческого σίφων ( síphōn , « трубка , трубка »).
Шведский натуралист Карл Линней впервые описал червя Sipunculus nudus в своей «Системе природы» в 1767 году. [3] В 1814 году французский зоолог Константин Самуэль Рафинеск использовал слово «Sipuncula» для описания семейства (теперь Sipunculidae ), [4] и со временем этот термин стал использоваться для всего класса. [5] Это относительно малоизученная группа, и, по оценкам, во всем мире может быть около 162 видов. [6]
Филогенетическое размещение этой группы в прошлом оказалось проблематичным. Первоначально классифицированный как аннелиды , несмотря на полное отсутствие сегментации, щетинок и других признаков аннелид, тип Sipuncula позже был связан с моллюсками , в основном на основе признаков развития и личинок . Эти типы были включены в более крупную группу, Lophotrochozoa , которая также включает аннелид , ленточных червей и несколько других типов. Филогенетический анализ, основанный на 79 рибосомных белках, указал на положение Sipuncula среди аннелид. [7] [8] Последующий анализ ДНК митохондрий подтвердил их тесную связь с аннелидами (включая эхиуран и погонофор ). [1] Также было показано, что рудиментарная нейронная сегментация, похожая на таковую у аннелид, происходит на ранней личиночной стадии, даже если эти черты отсутствуют у взрослых особей. [9]
Sipunculans — это черви длиной от 2 до 720 мм (от 0,1 до 28,3 дюйма), большинство видов — менее 10 см (4 дюйма). Тело сипункулид разделено на несегментированный, луковицеобразный туловище и более узкую, переднюю часть, называемую «интроверт». У сипункулид стенка тела несколько похожа на таковую у большинства других кольчатых червей (хотя и несегментированную) тем, что она состоит из эпидермиса без ресничек , покрытого кутикулой , внешнего слоя кольцевой и внутреннего слоя продольной мускулатуры . Стенка тела окружает целом (полость тела), заполненную жидкостью, на которой мускулатура стенки тела действует как гидростатический скелет , чтобы растягивать или сжимать животное. При угрозе сипункулиды могут сжимать свое тело в форму, напоминающую ядро арахиса — практика, которая дала начало названию «арахисовый червь». Интроверт втягивается внутрь туловища двумя парами ретракторных мышц, которые тянутся как узкие ленты от стенки туловища к точкам крепления в интроверте. Он может выдвигаться из туловища, сокращая мышцы стенки туловища, тем самым заставляя жидкость в полости тела двигаться вперед. [10] Интроверт может варьироваться по размеру от половины длины туловища до нескольких его длин, но каковы бы ни были их сравнительные размеры, он полностью втягивается. [11]
Рот расположен на переднем конце животного; в подклассе Sipunculidea рот окружен массой из 18–24 реснитчатых щупалец , в то время как в подклассе Phascolosomatidea щупальца расположены дугой над ртом, окружая затылочный орган , также расположенный на кончике интроверта. Каждое щупальце имеет глубокую бороздку, по которой пища перемещается ко рту с помощью ресничек. [11] Они используются для сбора органического детрита из воды или субстрата и, вероятно, также выполняют функцию жабр . В семействе Themistidae щупальца образуют сложную коронообразную структуру, причем члены этой группы являются специализированными фильтраторами , в отличие от других групп сипункулид, которые являются детритофагами . [12] Щупальца полые и вытягиваются посредством гидростатического давления таким же образом, как и интроверт, но имеют другой механизм, чем у остальной части интроверта, будучи соединенными через систему протоков с одним или двумя сократительными мешочками рядом с пищеводом . [ 10] Крючки часто присутствуют около рта у интроверта. Это белковые, нехитиновые специализации эпидермиса , либо расположенные кольцами, либо разбросанные. [11] Они могут быть вовлечены в соскребание водорослей со скалы или, в качестве альтернативы, обеспечивать закрепление. [ 13]
Три рода ( Aspidosiphon , Lithacrosiphon и Cloeosiphon ) в семействе Aspidosiphonidae обладают эпидермальными структурами, известными как анальные и хвостовые щитки. Это участки утолщенных, твердых пластин, которые используются для сверления в скале; анальный щиток находится около переднего ануса на туловище, чуть ниже интроверта животного, в то время как хвостовой щиток находится в задней части тела. [13] У Aspidosiphon и Lithacrosiphon анальный щит ограничен дорсальной стороной, заставляя интроверт выходить под углом, тогда как у Cloeosiphon он окружает переднюю часть туловища, а интроверт выходит из его центра. У Aspidosiphon щит представляет собой затвердевшую, роговую структуру; у Lithacrosiphon это известковый конус; у Cloeosiphon он состоит из отдельных пластин. Когда интроверт втягивается у этих животных, анальный щиток блокирует вход в его нору. На заднем конце туловища у Aspidosiphon иногда присутствует затвердевший хвостовой щиток ; [14] это может помочь с закреплением животного в его норе или может использоваться в процессе бурения. [11]
Пищеварительный тракт сипункулов начинается с пищевода, расположенного между интровертными ретракторными мышцами. В туловище кишечник идет сзади, образует петлю и снова поворачивает вперед. Нисходящая и восходящая части кишечника закручиваются друг вокруг друга, образуя двойную спираль . В конце спирали кишечника выходит прямая кишка и заканчивается анусом , расположенным в передней трети туловища. Пищеварение является внеклеточным , происходит в просвете кишечника. Слепая кишка прямой кишки, присутствующая у большинства видов, представляет собой слепой заканчивающийся мешок на переходе между кишечником и прямой кишкой с неизвестной функцией. Анус часто не виден, когда интроверт втянут в туловище. [10]
Sipunculans не имеют сосудистой кровеносной системы. Транспорт жидкости и газообмен вместо этого осуществляются целомомом , который содержит дыхательный пигмент гемэритрин , и отдельной щупальцевой системой, причем эти две системы разделены сложной перегородкой . Целомическая жидкость содержит пять типов целомических клеток: гемоциты , гранулоциты , крупные многоядерные клетки, реснитчатые клетки в форме урны и незрелые клетки. Реснитчатые клетки в форме урны также могут быть прикреплены к брюшине и способствовать фильтрации отходов из целомической жидкости. Азотистые отходы выводятся через пару метанефридий, открывающихся близко к анусу, за исключением Phascolion и Onchnesoma , у которых есть только один нефридий. [10] Ресничная воронка, или нефростом, открывается в целомическую полость на переднем конце, близко к нефридиопору. Метанефридии имеют функцию осморегуляции, но неясно, осуществляется ли этот механизм через фильтрацию или секрецию. Они также служат органами хранения и поддержания гамет. [11]
Щупальцевый целом соединяет щупальца на кончике интроверта с кольцевым каналом у их основания, от которого сократительный сосуд проходит вдоль пищевода и слепо заканчивается сзади. Некоторые данные указывают на участие этих структур в ультрафильтрации. [15] У обитающих в расщелинах сипункулид дыхание осуществляется в основном через щупальцевую систему, при этом кислород диффундирует в туловищный целом из щупальцевого целома. Однако у других видов кожа тонкая, и дыхание осуществляется в основном через кутикулу туловища, где поглощению кислорода способствует наличие дермальных целомических каналов прямо под эпидермисом . [ 11] [16]
Нервная система состоит из дорсального церебрального ганглия, мозга над пищеводом и нервного кольца вокруг пищевода, которое связывает мозг с единственным вентральным нервным тяжем, который проходит по всей длине тела. Боковые нервы отходят от него, чтобы иннервировать мышцы стенки тела. [11]
У некоторых видов имеются простые светочувствительные глазки, связанные с мозгом. Два органа, вероятно, функционирующие как единица для хеморецепции, расположены вблизи его переднего края; нересничный мозговой орган, который обладает биполярными сенсорными клетками , и затылочный орган, расположенный позади мозга. [10] Похожие светочувствительные трубки были зарегистрированы у кольчатых червей fauveliopsid . [17] Кроме того, все сипункулиды имеют многочисленные сенсорные нервные окончания на стенке тела, особенно на переднем конце интроверта, который используется для исследования окружающей среды. [10]
Все сипункулиды являются морскими и бентосными ; они встречаются по всему мировому океану, включая полярные воды, экваториальные воды и абиссальную зону , но большинство видов встречаются на мелководье, где они относительно обычны. Они населяют ряд мест обитания, включая закапывание в песок, ил, глину и гравий, прячутся под камнями, в расщелинах скал, в полых коралловых головках, в древесине, в пустых ракушках и внутри костей мертвых китов . Некоторые прячутся в зарослях водорослей , под сплетениями зостеры , внутри губок и в пустых трубках других организмов, а некоторые живут среди обрастающих организмов на искусственных сооружениях. [6] [18] Некоторые прогрызают себе укрытие в твердых скалах. [19]
Они распространены под поверхностью осадка на приливных отмелях . Эти черви могут оставаться погруженными в морское дно от 10 до 18 часов в день. Они чувствительны к низкой солености, и поэтому обычно не встречаются вблизи эстуариев. [19] Они также могут быть в изобилии в коралловых породах , а на Гавайях в норах в скалах было обнаружено до семисот особей на квадратный метр. [11]
У сипункул можно обнаружить как бесполое, так и половое размножение, хотя бесполое размножение встречается редко и наблюдалось только у Aspidosiphon elegans и Sipunculus robustus . Они размножаются бесполым путем посредством поперечного деления , за которым следует регенерация жизненно важных компонентов тела, при этом S. robustus также размножается посредством почкования . [20] Один вид сипункул, Themiste lageniformis , был зарегистрирован как размножающийся партеногенетически ; яйца, полученные в отсутствие спермы, развивались через нормальные стадии. [20]
Большинство видов сипункул являются раздельнополыми . Их гаметы производятся в целомической оболочке, откуда они высвобождаются в целом для созревания. Затем эти гаметы подбираются системой метанефридиев и высвобождаются в водную среду, где происходит оплодотворение. [10] По крайней мере у одного вида, Themiste pyroides , роевое поведение проявляется, когда взрослые особи создают компактные массы среди камней непосредственно перед нерестом. [18]
Хотя некоторые виды вылупляются сразу во взрослую форму, многие имеют личинки трохофоры , которые метаморфозируют во взрослую особь в течение от одного дня до месяца, в зависимости от вида. У некоторых видов трохофора не развивается сразу во взрослую особь, а в промежуточную стадию пелагосфаеры , которая обладает значительно увеличенным метатрохом (ресничной полосой). [21] Метаморфоз происходит только при наличии подходящих условий обитания и вызывается присутствием взрослых особей. [22] [23]
Большинство сипункулид питаются отложениями, используя ряд различных методов для добычи пищи. Те, кто живет в норах, вытягивают свои щупальца над поверхностью осадка. Пищевые частицы попадают в слизистые выделения, а биение ресничек переносит их в рот. У тех, кто роется в песке, щупальца заменены рифлеными складками, которые зачерпывают осадок и пищевые частицы. Большая часть этого материала проглатывается, но более крупные частицы выбрасываются. Виды, обитающие в расщелинах, способны отводить свои интроверты, блокируя вход в расщелину своими утолщенными хоботами и, предположительно, одновременно проглатывая любую пойманную ими пищу. Один из видов, Thysanocardia procera , считается плотоядным , так как каким-то образом проникает внутрь морской мыши Aphrodita aculeata и высасывает ее разжиженное содержимое. [18]
Из-за своей мягкотелой структуры ископаемые останки сипункулид крайне редки и известны только по нескольким родам. Archaeogolfingia и Cambrosipunculus появляются в кембрийской биоте Чэнцзян в Китае. Эти ископаемые остатки, по-видимому, принадлежат к группе короны [ 24] [25] и показывают, что сипункулиды мало изменились (морфологически) с раннего кембрия, около 520 миллионов лет назад. [24]
Неназванный сипункулидный червь кембрийского периода был обнаружен в сланцах Берджесс в Альберте, Канада , [26] а Lecthaylus был идентифицирован в креветочном ложе Грантона , недалеко от Эдинбурга, Шотландия, датируемом силурийским периодом. [27] Следы ископаемых нор, которые могли быть образованы сипункулидами, были найдены в палеозое . [24]
Некоторые ученые когда-то выдвигали гипотезу о тесной связи между сипункулами и вымершими хиолитами , раковинами с крышечками из палеозоя , с которыми они разделяют спиральный кишечник; но с тех пор эта гипотеза была отвергнута. [28]
Желе из червей сипункулидов (土笋凍) — деликатес на юго-востоке Китая , родом из Аньхая , недалеко от Цюаньчжоу . [29] Блюдо из червей сипункулидов также считается деликатесом на островах региона Висайи , Филиппины . Сначала мышцы готовятся путем замачивания в пряном уксусе, а затем подаются с другими ингредиентами как блюдо, похожее на севиче . Это основная еда для местных рыбаков, и иногда ее можно увидеть в городских ресторанах в качестве закуски. Этот стиль приготовления пищи местные называют килавин или кинилав , и он также используется для рыбы, моллюсков и овощей. [30]
Черви, особенно в сушеном виде, считаются деликатесом и во Вьетнаме , где их ловят на побережье острова Минь Чао в районе Ван Дон . [30] Относительно высокая рыночная цена червей сделала их значительным источником дохода для местного населения и семей рыбаков. [19]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )