Малая сирена ( Siren intermedia ) — вид водной саламандры , обитающий на востоке США и на севере Мексики . Их называют многочисленными общими названиями, включая двуногий угорь , карликовую сирену и грязевой угорь . Видовой эпитет intermedia обозначает их промежуточный размер между большой сиреной , Sirenlacertina , и карликовыми сиренами , видами Pseudobranchus .
Меньшие сирены имеют удлиненное тело, имеющее только две конечности, пару четырехпалых ног, расположенных за основанием головы, и имеют длину от 7 до 27 дюймов (17–69 см). В отличие от больших сирен, у меньших сирен менее 35 реберных борозд. [2] Молодые особи имеют полосы от красного до желтого цвета на голове и полосы, идущие по основной длине тела, хотя у Siren intermedia эти полосы отсутствуют . Взрослые особи имеют более простую окраску; спинная сторона обычно от оливково-зеленого до сине-серого или черного цвета, а брюшная сторона обычно светло-серая. Пятнистые узоры также могут присутствовать у взрослых. [3] У саламандр половой диморфизм размеров обычно обусловлен самками, но у Siren intermedia все наоборот. Самцы представляют собой более крупный пол, у них также значительно крупнее голова и увеличенные жевательные мышцы , чем у самок. [4]
Малые сирены особенно неотеничны и на протяжении всей жизни обладают внешними жабрами . [3]
Источники расходятся во мнениях относительно количества подвидов внутри S. intermedia . Большинство источников в этой области сходятся во мнении, что их как минимум две: восточная и западная разновидности. Многие источники также включают третий подвид, малую сирену Рио-Гранде, S. i. texana , но исследователи не согласны с тем, принадлежит ли сорт Рио-Гранде как к меньшей сирене, внутри S. intermedia , или как к большей сирене, внутри S. lacertina , а некоторые другие даже считают ее отдельным видом, как S. texana . [5] [6]
Сирены, вероятно, можно встретить в прудах рядом с другими периодически заболоченными местами . Обычно они обитают в болотах и прудах и могут выжить в сухих прудах до двух лет благодаря процессу, называемому « эстивация ». Сирены считаются плохими распространителями по суше, поскольку они редко покидают воду, поэтому их географическое распространение во многом определяется связностью прудов и биотическими взаимодействиями. [7]
Меньшие сирены — водные саламандры, но их способность противостоять таким факторам, как обезвоживание, позволяет им иметь хорошие навыки выживания в своей эфемерной среде обитания. Сирены способны осморегулировать и производить слизистый кокон во время зимнего периода, что значительно снижает обезвоживание и электролитный стресс. [8] Их маленькие ноги позволяют им передвигаться по суше в течение коротких периодов времени. [9]
Меньшая сирена встречается в Соединенных Штатах и Мексике, в основном от Вирджинии до Флориды , на западе до Техаса , на северо-востоке Мексики до Веракруса и на севере до Иллинойса и юго-западного Мичигана . [1] [10] Несколько экземпляров недавно были заново открыты в Мичигане после 60-летнего отсутствия. [11] [12] Меньшие сирены встречаются только на постоянных водно-болотных угодьях, тогда как другие виды саламандр и лягушек могут занимать ряд засушливых и водно-болотных угодий. Малые сирены — главные хищники постоянных водно-болотных угодий. [13] Они могут быстро колонизироваться и стать доминирующими потребителями в новых прудах, например, построенных бобрами . Их способность к зимнему отдыху и зарыванию в мягких отложениях, а также к жизни в густой водной растительности на мелководье облегчает их доминирование. Кроме того, высокая продуктивность, высокая плодовитость этого вида и быстрый рост до ранней половой зрелости позволяют ему быстро и легко достигать высокой плотности и, таким образом, устанавливать доминирование в среде обитания. [14]
Меньшая сирена довольно распространена на большей части своего ареала, но ее редко можно увидеть из-за ее скрытного характера. Как и почти все виды земноводных , их численность, как полагают, сокращается из-за общего снижения качества воды, вызванного стоками сельскохозяйственных пестицидов и удобрений . Их часто собирают и используют в качестве наживки для рыбалки .
Когда-то считалось, что этот вид исчез из Мичигана , [11] , но недавно был вновь открыт в ограниченном количестве. [15 ] С.и. Подвид texana внесен в список находящихся под угрозой исчезновения видов в Техасе. Они внесены в Красный список МСОП как вид , вызывающий наименьшее беспокойство, и как вид, находящийся под «Особой защитой» в Мексике. [1]
Западные малые сирены ( Siren intermedia nettingi ) имеют плохое зрение . Они полагаются на другие чувства, чтобы добывать пищу, охотиться и выживать. [13]
Сирены при обнаружении добычи полагаются на химические сигналы, а не на визуальные сигналы. Использование химических раздражителей для обнаружения добычи и хищников распространено у амфибий. [16]
Все виды семейства сиренид представляют собой педоморфные саламандры угревидной формы, обитающие в водной среде. Они дышат через жабры , легкие и кожу и хорошо выживают в гипоксической среде с низким содержанием кислорода. Siren intermedia уникальна среди земноводных своей способностью создавать слизистый кокон, который замедляет обезвоживание во время зимнего периода, а меньшая сирена может выдерживать длительные периоды лишения пищи без каких-либо побочных эффектов. Во время зимнего периода дыхание значительно замедляется, а жабры атрофируются в течение следующих 16 и более недель. [8]
Меньшая сирена, в отличие от большинства саламандр, голосистая. Известно, что малая сирена издает серию щелчков, когда приближается к другим представителям своего вида, или короткий визг, если взять ее в руки. Акустическое поведение служит функциональной службе у S. intermedia , особенно потому, что он ведет ночной образ жизни , зарывается в отложениях, плавает и ползет в водах с густой растительностью. Однако его зрительные и обонятельные чувства в этой среде обитания очень ограничены, поэтому вероятность нападения хищников и других рисков в этом случае высока. Тем не менее, акустическое поведение сирен меньшего размера по-прежнему встречается нечасто и становится еще реже при спокойном проживании в среде обитания, возможно, из-за их знакомства с окружающей средой. [17]
Siren intermedia издает подводные звуки и реагирует на них, которые могут иметь особое коммуникационное значение. Сирены в состоянии покоя обычно молчат, но могут издавать последовательности импульсных звуков или «щелчков». Их склонность к щелчку больше в группах, чем у одиночных особей, что позволяет предположить, что они участвуют во внутривидовой коммуникации. Такое акустическое поведение чаще всего возникает при наличии других сирен. Они излучаются с разной частотой импульсов при одновременном щелчке особей и связаны с резкими движениями головы. Подергивание головой может обеспечить визуальное усиление акустически защищенного индивидуального пространства или может потребоваться для воспроизведения звука. S. intermedia может производить щелчки, быстро сближая роговые покровы челюстей, и с таким движением может быть связано подергивание головой, когда оно особенно сильное. Это средство звукоизвлечения похоже на щелканье верхних и нижних зубов человека при открытом рте. [17]
Другой часто издаваемый звук («визг») связан со случаями бедствия или тревоги. Когда S. intermedia бодается или кусает друг друга в своей среде обитания, укушенные или раненые особи могут быстро уплыть, издавая визги с частотой 880 Гц. Эти звуки визга могут иметь коммуникативное значение, если они предотвращают дальнейшее нападение или сигнализируют другим людям о том, что кто-то ранен. [17]
Животные, населяющие пресноводные места обитания, имеют системы поглощения натрия с высоким сродством. Следовательно, чем лучше животное адаптировано к пресной воде, тем ниже скорость потери и поглощения натрия. Сирены имеют высокое сродство к натрию (около 0,2 пекв/г в день) и, таким образом, способны противостоять вредному воздействию сред с низким содержанием натрия. [8]
Инсулин был выделен из поджелудочной железы малых сирен, последовательность которого в основном консервативна по сравнению с другими отрядами земноводных. Однако у него есть некоторые различия в замещении, которые указывают на то, что сирены рано отделились от других саламандр. [18]
Меньшие сирены являются фильтраторами. Они просеивают дно пруда и водную растительность в поисках добычи. [13] У них сильно ороговевший клюв и зубные ряды сошников , которые могут нанести серьезные раны. [7] В рацион малой сирены входит не менее 10 различных таксонов, в том числе преимущественно водные беспозвоночные, в том числе головастики и улитки . Они также поедают некоторых насекомых и их личинки, раков , моллюсков , земноводных , яйца сирен и водоросли , хотя растительный материал может быть случайным результатом их стиля питания «зазевать и сосать». [19]
Меньшая сирена ведет ночной образ жизни , проводя дни, спрятавшись в мусоре и грязи на дне медленно движущихся водоемов. Сирены наиболее активны в осенний и весенний сезоны, когда температура воды приближается к 15°C и нет опасности засухи. [20] В летние месяцы пруды и другие места обитания, в которых обитает малая сирена, переживают периоды засухи , что приводит к низкому уровню воды и, возможно, к высыханию прудов. Стратегия меньшей сирены, позволяющая противостоять суровым условиям этих засушливых сезонов, — это так называемая « эстивация », или летний покой, который может длиться до 35 недель, в зависимости от серьезности засухи. В течение шестнадцатинедельного периода с июля по октябрь водные малые сирены увеличивают осмотическую концентрацию жидкостей организма и замедляют функции организма. [21]
Они делают это, зарываясь на дно пересыхающего пруда в трубчатых каналах по длине и ширине своего тела. В течение оставшейся части эстивационного процесса они выделяют слизистый кокон. За этим следует значительное снижение потребления кислорода и частоты сердечных сокращений. Жабры медленно атрофируются, тело сжимается, в результате чего жир метаболизируется со скоростью, составляющей одну пятую нормальной скорости. Как и ожидалось, крупные особи накапливают больше жира и потребляют меньше кислорода на единицу веса, чем мелкие, и, таким образом, могут пережить гораздо более длительные периоды спячки. Некоторые особи, особенно маленькие сирены во время зимнего периода, умирают или страдают от обезвоживания, поскольку они не могут накапливать достаточное количество жира, а более высокие метаболические потребности снижают их шансы на выживание. [21]
Когда сезон засухи подходит к концу, меньшие сирены становятся активными в течение дня и медленно восстанавливают потерянный вес в течение следующих 8–11 недель. [21]
С ноября по январь самцы занимают укрытие в виде гнездового участка, обычно окруженного растительностью или среди корней растений, и активно обустраивают его мхом с окружающего гнездового участка, срывая растительный материал и перетаскивая его обратно к месту гнездования. Затем они агрессивно защищают свою территорию от других, кусая. [4]
Хотя об их ухаживаниях мало что известно, считается, что они довольно жестокие, поскольку на многих собранных экземплярах есть рубцы от заживших следов укусов других сирен. За один раз откладывают около 12-300 яиц, в течение года может быть сделано несколько кладок. Птенцы имеют длину всего около 0,4 дюйма (1,1 см), но быстро растут. Зрелость обычно достигается примерно через три-четыре года. Ухаживание включает в себя несколько повторяющихся моделей поведения. Как только самка приближается к месту гнезда, самец и самка начинают перемещаться по территории, обвивая друг друга. Самец внимательно преследует клоаку самки, иногда трется головой о бок и клоакальную область самки. И самец, и самка машут хвостовыми плавниками, взмахивая кончиком хвоста. [4]
Во время откладки яиц самка переворачивается на спину, размещает клоаку у верха полости гнезда и останавливается на несколько секунд. Затем самец размещает свою клоаку рядом с местом откладки яиц . Икра прямо сворачивается в мох, который самец приготовил в гнезде. Вплетение яиц в растительный материал в гнезде обеспечивает прилипание яиц к гнезду в виде компактной массы и облегчает наружное оплодотворение. [4]
У S. intermedia родительскую заботу осуществляют самцы. Отцовская забота, наблюдаемая у малой сирены, для саламандр очень редка. После того, как самка отложит яйца и покинет гнездо, самец остается в непосредственной близости от яиц и берет на себя ответственность по родительской заботе. Общее количество яиц может составлять около 120–130, диаметром около 3 мм. Самец постоянно перемещает икру, кружит вокруг нее и аэрирует икру энергичным веером хвоста. Размахивание хвостом самца по отношению к яйцам может способствовать распространению спермы . Кроме того, самец постоянно очищает гнездо от песка и других материалов, чтобы улучшить гигиенические условия и, возможно, предотвратить заражение болезнетворными микроорганизмами и грибками . Также вероятно, что самцы удаляют мертвые или зараженные яйца, чтобы предотвратить дальнейшее заражение жизнеспособных яиц. [4]
Развитие личинок занимает примерно 35 дней. Однако на этом отцовская забота не заканчивается, она продолжается и после вылупления личинок, а самец продолжает агрессивно защищать личинок в течение одной недели после вылупления. [4]
Siren intermedia оказывает большое влияние на структуру сообщества, поскольку является одним из наиболее важных хищников во временных прудах, где она дополняет ключевую роль хищника восточных тритонов ( Notophthalmus viridescens ). [22] S. intermedia снижает общую плотность личинок бесхвостых животных и тем самым позволяет восточным тритонам выступать в качестве ключевых хищников в широком диапазоне плотностей добычи. [7]
Взрослые кротовые саламандры ( Ambystoma talpoideum ) и малые сирены ( Siren intermedia ) являются двумя главными хищниками во временных прудах на юго-востоке США. Siren intermedia конкурирует с A. talpoideum и является внутригильдейным хищником , ограничивая его рост и контролируя его пополнение. [7]
{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )