Сифонофоры (от греческого siphōn «трубка» + pherein «носить» [2] ) — отряд в составе Hydrozoa , который представляет собой класс морских организмов в типе Cnidaria . По данным Всемирного реестра морских видов , отряд насчитывает 175 описанных к настоящему времени видов. [3]
Сифонофоры — высокополиморфные и сложные организмы. [4] Хотя может показаться, что это отдельные организмы, каждый экземпляр на самом деле представляет собой колониальный организм, состоящий из медузоидных и полипоидных зооидов , которые морфологически и функционально специализированы. [5] Зооиды — это многоклеточные единицы, которые развиваются из одной оплодотворенной яйцеклетки и объединяются для создания функциональных колоний, способных размножаться, переваривать пищу, плавать, поддерживать положение тела и использовать реактивное движение для передвижения. [6] Большинство колоний представляют собой длинные, тонкие и прозрачные поплавки, обитающие в пелагической зоне . [7]
Как и другие гидрозойные , некоторые сифонофоры излучают свет, чтобы привлечь добычу и атаковать ее. В то время как многие морские животные производят синюю и зеленую биолюминесценцию , сифонофор из рода Erenna был лишь второй формой жизни, излучающей красный свет (первой была бесчешуйная рыба-дракон Chirostomias pliopterus ). [8] [9]
Сифонофоры - это колониальные гидрозойные растения, которые не демонстрируют чередования поколений , а вместо этого размножаются бесполым путем путем почкования. [10] Зооиды — это многоклеточные единицы, которые строят колонии. Одиночная почка, называемая пропочкой, инициирует рост колонии путем деления. [7] Каждый зооид генетически идентичен; однако мутации могут изменить их функции и увеличить разнообразие зооидов внутри колонии. [7] Сифонофоры уникальны тем, что про-почка инициирует производство разнообразных зооидов со специфическими функциями. [7] Функции и организация зооидов в колониях сильно различаются у разных видов; однако большинство колоний расположены двусторонне, дорсальной и вентральной сторонами стебля. [7] Стебель — это вертикальная ветвь в центре колонии, к которой прикрепляются зооиды. [7] Зооиды обычно выполняют особые функции и, таким образом, принимают определенные пространственные закономерности вдоль стебля. [7]
Сифонофоры обычно демонстрируют один из трех стандартных планов тела, соответствующих подотрядам: Cystonectae , Physonectae и Calycophorae . [11] Цистонекты имеют длинный стебель с прикрепленными зооидами. [11] В каждой группе зооидов есть гастрозооид. [11] У гастрозооида есть щупальца, используемые для захвата и переваривания пищи. [11] У групп также есть гонофоры, специализирующиеся на размножении. [11] Они используют пневматофор, газонаполненный поплавок, на переднем конце и дрейфуют на поверхности воды или остаются на плаву в глубоком море. [11] У фисонектов есть пневматофор и нектосома, в которой находятся нектофоры, используемые для реактивного движения. [11] Нектофоры перекачивают воду назад, чтобы двигаться вперед. [11] Каликофораны отличаются от цистонектов и фисонектов тем, что у них есть два нектофора и нет пневматофора. [11] Вместо этого у них часто есть заполненные маслом железы, которые, вероятно, помогают плавучести. [12]
Сифонофоры обладают несколькими типами зооидов. [13] Ученые определили две возможные эволюционные гипотезы для этого наблюдения: 1. С течением времени количество типов зооидов увеличилось. [13] 2. У последнего общего предка было много типов зооидов, и наблюдаемое сегодня разнообразие обусловлено утратой типов зооидов. [13] Исследования не выявили доказательств, подтверждающих первую гипотезу, но выявили некоторые доказательства в поддержку второй. [13]
В настоящее время Всемирный реестр морских видов (WoRMS) идентифицирует 175 видов сифонофоров. [11] Они могут сильно различаться по размеру и форме, что во многом отражает окружающую среду, в которой они обитают. [11] Сифонофоры чаще всего являются пелагическими организмами, однако уровневые виды являются донными . [11] Меньшие тепловодные сифонофоры обычно обитают в эпипелагиали и используют свои щупальца для захвата зоопланктона и копепод . [11] Более крупные сифонофоры живут в более глубоких водах, поскольку они, как правило, длиннее и более хрупкие и должны избегать сильных течений. В основном они питаются более крупной добычей. [11] Большинство сифонофоров живут в глубоководных районах и их можно найти во всех океанах. [11] Виды сифонофоров редко обитают только в одном месте. [11] Однако некоторые виды могут обитать в определенном диапазоне глубин и/или районе океана. [11]
Сифонофоры используют метод передвижения , аналогичный реактивному движению. Сифонофор представляет собой сложную совокупную колонию, состоящую из множества нектофоров, которые представляют собой клональные особи, образующиеся путем почкования и генетически идентичные. [17] В зависимости от того, где каждый отдельный нектофор расположен внутри сифонофора, их функция различается. [17] Колониальное перемещение определяется отдельными нектофорами всех стадий развития. Более мелкие особи концентрируются к вершине сифонофора, и их функция — поворот и корректировка ориентации колонии. [17] С возрастом люди становятся крупнее. Более крупные особи располагаются у основания колонии, и их основная функция — толчковое движение. [17] Эти более крупные особи важны для достижения максимальной скорости колонии. [17] Каждый человек играет ключевую роль в движении совокупной колонии, и понимание их организации может позволить нам добиться прогресса в наших собственных многореактивных двигательных установках. [17] Колониальная организация сифонофоров, особенно у Nanomia bijuga, дает эволюционные преимущества. [17] Большое количество сконцентрированных людей допускает резервирование. [17] Это означает, что даже если некоторые отдельные нектофоры становятся функционально нарушенными, их роль игнорируется, поэтому колония в целом не страдает. [17] Велюм, тонкая полоска ткани, окружающая отверстие струи, также играет роль в моделях плавания, что показано, в частности, в исследованиях, проведенных на ранее упомянутом виде N. bijuga. [18] Велум становится меньше и более круглым во время движения вперед по сравнению с большим велумом, который наблюдается во время периодов наполнения. [18] Кроме того, положение паруса меняется в зависимости от поведения при плавании; велум изогнут вниз во время выброса струи, но во время наполнения велум перемещается обратно в нектофор. [18] Сифонофор Namonia bijuga также практикует дневную вертикальную миграцию , поскольку днем он остается в глубоком море, но ночью поднимается вверх. [17]
Сифонофоры — хищные хищники . [5] Их рацион состоит из различных веслоногих рачков, других мелких ракообразных и мелкой рыбы. [5] Как правило, рацион сифонофоров с сильным плаванием состоит из более мелкой добычи, а рацион сифонофоров со слабым плаванием состоит из более крупной добычи. [19] У большинства сифонофоров есть гастрозооиды с характерным щупальцем, прикрепленным к основанию зооида. Эта структурная особенность помогает организмам ловить добычу. [6] Виды с крупными гастрозооидами способны поедать добычу самых разных размеров. [19] Подобно многим другим организмам типа Cnidaria , многие виды сифонофоров имеют стрекательные капсулы нематоцист на ветвях своих щупалец, называемые тентиллами. [6] Нематоцисты расположены плотными батареями по бокам тентиллы. [6] Когда сифонофор встречает потенциальную добычу, их щупальца реагируют на то место, где щупальца размером 30–50 см (12–20 дюймов) создают сеть, изменяя свою форму вокруг добычи. [5] [20] [21] Нематоцисты затем стреляют миллионами [19] парализующих, а иногда и смертельных молекул токсина в захваченную добычу, которая затем переносится в нужное место для переваривания. [5] Некоторые виды сифонофоров используют агрессивную мимикрию, используя биолюминесцентный свет, поэтому добыча не может правильно идентифицировать хищника. [21]
В тентилле сифонофора различают четыре типа нематоцист: гетеронемы, гаплонемы, десмонемы и ропалонемы. [21] Гетеронемы — самые крупные нематоцисты, представляющие собой шипы на стержне, расположенные рядом с канальцами, прикрепленными к центру сифонофора. [21] Гаплонемы имеют канальцы с открытыми кончиками и шипами, но без отчетливого стержня. [21] Это наиболее распространенная нематоциста среди сифонофоров. [21] У десмонем нет шипов, но вместо этого на трубочках имеются клейкие свойства, позволяющие удерживать добычу. [21] Ропалонемы представляют собой нематоцисты с широкими трубочками для добычи. [21]
Из-за нехватки пищи в глубоководной среде большинство видов сифонофоров действуют по тактике «сиди и ожидай» в поисках еды. [22] Студенистая форма тела обеспечивает гибкость при ловле добычи, но студенистая адаптация зависит от среды обитания. [23] Они плавают вокруг, ожидая, пока их длинные щупальца наткнутся на добычу. Кроме того, сифонофоры из группы, обозначенной как Erenna, обладают способностью генерировать биолюминесценцию и красную флуоресценцию, в то время как их щупальцы подергиваются, имитируя движения мелких ракообразных и копепод. [8] Эти действия побуждают добычу приблизиться к сифонофору, позволяя ей поймать и переварить ее. [8]
Способы размножения сифонофоров различаются у разных видов, и по сей день некоторые способы остаются неизвестными. Обычно из одной зиготы начинается формирование колонии зооидов. [5] Оплодотворенная яйцеклетка созревает в простейшее, которое инициирует процесс почкования и создания нового зооида. [5] Этот процесс повторяется до тех пор, пока вокруг центрального стебля не образуется колония зооидов. [5] Напротив, некоторые виды размножаются с помощью полипов . Полипы могут содержать яйцеклетки и/или сперматозоиды и могут выделяться в воду из заднего конца сифонофора. [5] Полипы затем могут быть оплодотворены вне организма. [5]
Сифонофоры используют гонофоры для создания репродуктивных гамет . [13] Гонофоры бывают мужскими или женскими; однако типы гонофоров в колонии могут различаться у разных видов. [13] Виды характеризуются как однодомные или раздельнополые в зависимости от их гонофоров. [13] Однодомные виды содержат мужские и женские гонофоры в одной колонии зооидов, тогда как двудомные виды содержат мужские и женские гонофоры отдельно в разных колониях зооидов. [13]
Почти все сифонофоры обладают биолюминесцентными способностями. Поскольку эти организмы чрезвычайно хрупкие, их редко можно увидеть живыми. [8] Считается, что биолюминесценция сифонофоров развилась как защитный механизм. [8] Считается, что сифонофоры глубоководного рода Erenna ( находятся на глубинах 1600–2300 метров или 5200–7500 футов) также используют свою биолюминесцентную способность для нападения, в качестве приманки для привлечения рыбы. [8] Этот род — один из немногих, которые охотятся на рыбу, а не на ракообразных. [8] Биолюминесцентные органы, называемые тентиллами , у этих незрячих особей излучают красную флуоресценцию вместе с ритмичным движением, что привлекает добычу, поскольку она напоминает более мелкие организмы, такие как зоопланктон и копеподы . Таким образом, был сделан вывод, что они используют свечение как приманку для привлечения добычи. [8] Некоторые исследования показывают, что глубоководные организмы не могут обнаруживать длинные волны, а красный свет имеет длину волны 680 нм. Если это так, то Эренна не приманивает рыбу , и должно быть другое объяснение. Однако глубоководные районы остаются в значительной степени неисследованными, и не следует сбрасывать со счетов чувствительность к красному свету таких рыб, как циклотон и глубоководные миктофиды . [8]
Биолюминесцентные приманки встречаются во многих видах сифонофоров и используются по разным причинам. Такие виды, как Agalma okeni , Atorybia rosacea, Atorybia lucida и Lychnafalma utricularia, используют свои приманки как средство мимикрии для привлечения добычи. [11] A. rosacea имитирует личинки рыб, A. lucida , как полагают, имитирует домики личинок, а L. utricularia имитирует гидромедузу. [11] Вид Resomia ornicephala использует свои зелено-синие флуоресцирующие тентиллы для привлечения криля, помогая им вытеснять другие организмы, охотящиеся за той же добычей. [11] Сифонофоры рода Erenna используют биолюминесцентные приманки, окруженные красной флуоресценцией, для привлечения добычи и, возможно, имитируют рыбу из рода Cyclotone . [11] Их жертва заманивается с помощью уникального движения, свойственного тентилле. [8] В молодом возрасте щупальцы организмов рода Erenna содержат только биолюминесцентную ткань, но по мере старения организма в этих тканях также присутствует красный флуоресцентный материал. [8]
.jpg/1280px-Portuguese_Man-O-War_(Physalia_physalis).jpg)
Организмы отряда Siphonophorae подразделяются на тип Cnidaria и класс Hydrozoa. [3] Филогенетические взаимоотношения сифонофоров представляют большой интерес в связи с высокой изменчивостью организации их колоний полипов и медуз. [24] [13] Когда-то считавшиеся отдельной группой, сходство личинок и морфологические особенности заставили исследователей полагать, что сифонофоры произошли от более простых колониальных гидрозоа, подобных таковым в отрядах Anthoathecata и Leptothecata . [15] Следовательно, теперь они объединены с ними в подкласс Hydroidolina .
Ранний анализ разделил сифонофоры на три основные подгруппы в зависимости от наличия или отсутствия двух разных признаков: плавательные колокольчики (нектофоры) и поплавки (пневматофоры). [15] Подгруппы состояли из Cystonectae, Physonectae и Calycorphores. У Cystonectae были пневматофоры, у Calycophores - нектофоры, а у Physonectae - и то, и другое. [15]
Эукариотический ядерный рибосомальный ген малой субъединицы 18S, эукариотический митохондриальный рибосомальный ген большой субъединицы 16S и анализ транскриптома дополнительно подтверждают филогенетическое разделение Siphonophorae на две основные клады: Cystonectae и Codonophora. Подотряды внутри Codonophora включают Physonectae (состоящие из клад Calycophorae и Euphysonectae), Pyrostephidae и Apolemiidae. [6] [13]
Карл Линней описал первый сифонофор, португальский военный корабль , в 1758 году. [11] Скорость открытия видов сифонофоров в 18 веке была медленной, поскольку было обнаружено только четыре дополнительных вида. [11] В 19 веке благодаря исследовательским рейсам, проведенным европейскими державами, было обнаружено 56 новых видов. [11] Большинство новых видов, обнаруженных в этот период времени, были собраны в прибрежных поверхностных водах. [11] Во время экспедиции HMS Challenger были собраны различные виды сифонофоров. Эрнст Геккель попытался провести описание всех видов сифонофоров, собранных в этой экспедиции. Он представил 46 «новых видов»; однако его работа подверглась резкой критике, поскольку в конечном итоге выяснилось, что некоторые из идентифицированных им видов не являются сифонофорами. [11] Тем не менее, некоторые из его описаний и рисунков (на фото ниже) современные биологи считают полезными. В течение 20 века наблюдалась скорость открытия около 10 новых видов за десятилетие. [11] Считающийся самым важным исследователем сифонофоров, А. К. Тоттон в середине 20 века представил 23 новых вида сифонофоров. [11]
6 апреля 2020 года Институт океана Шмидта объявил об открытии гигантского сифонофора Apolemia в подводных каньонах недалеко от побережья Нингалу , диаметром 15 м (49 футов) и кольцом длиной примерно 47 м (154 фута), возможно, самого большого сифонофора, и самое длинное животное из когда-либо зарегистрированных. [25] [26]
Окаменелостей сифонофоров нет , хотя они развивались и адаптировались в течение длительного периода времени. Их тип, Cnidaria , представляет собой древнюю линию, восходящую к ок. 640 миллионов лет назад. [11]
Эрнст Геккель описал многочисленные сифонофоры, и на нескольких пластинах из его «Kunstformen der Natur» (1904) изображены представители таксона : [27]
{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )