Batomorphi — это клад хрящевых рыб , обычно называемых скатами , этот таксон также известен как надотряд Batoidea , но 5-е издание Fishes of the World классифицирует его как подразделение Batomorphi. [2] Они и их близкие родственники, акулы , составляют подкласс Elasmobranchii . Скаты — самая большая группа хрящевых рыб, насчитывающая более 600 видов в 26 семействах. Скаты отличаются уплощенным телом, увеличенными грудными плавниками , сросшимися с головой, и жаберными щелями , расположенными на их брюшных поверхностях.
Анатомия
Батоиды имеют плоское тело и, как и акулы, являются хрящевыми рыбами, то есть у них бескостный скелет, состоящий из жесткого эластичного хряща. Большинство батоидов имеют пять брюшных щелевидных отверстий тела, называемых жаберными щелями , которые ведут от жабр , но у Hexatrygonidae их шесть. [3] Жаберные щели батоидов лежат под грудными плавниками на нижней стороне, тогда как у акул они находятся по бокам головы. Большинство батоидов имеют плоское, дискообразное тело, за исключением гитарных рыб и пилорылых рыб , в то время как большинство акул имеют веретенообразную форму тела. Многие виды батоидов развили свои грудные плавники в широкие плоские крыловидные придатки. Анальный плавник отсутствует. Глаза и дыхальца расположены на верхней части головы. У батоидов рот расположен вентрально, и они могут значительно выдвигать верхнюю челюсть (небно-квадратный хрящ) из черепа, чтобы схватить добычу. [4] Челюсти имеют эугиостильное строение, которое полностью опирается на гиомандибулярные хрящи для поддержки. [5] Обитающие на дне батоиды дышат, вдыхая воду через дыхальца, а не через рот, как большинство рыб, и выпуская ее наружу через жабры.
Репродукция
Батоиды размножаются несколькими способами. Как и для пластиножаберных, у батоидов происходит внутреннее оплодотворение . Внутреннее оплодотворение выгодно для батоидов, поскольку оно сохраняет сперму, не подвергает яйца потреблению хищниками и гарантирует, что вся энергия, задействованная в размножении, сохраняется и не теряется в окружающей среде. [6] Все скаты и некоторые скаты являются яйцекладущими (откладывающими яйца), в то время как другие скаты являются яйцеживородящими , что означает, что они рождают детенышей, которые развиваются в матке, но без участия плаценты. [7]
Яйца яйцекладущих скатов откладываются в кожистые футляры, которые обычно называют « русалочьими кошельками» . Их часто выносит пустыми на пляжи в районах, где распространены скаты.
Преждевременные роды и аборты, вызванные отловом (совместно называемые родами, вызванными отловом), часто происходят у акул и скатов во время их вылова. [7] Роды, вызванные отловом, редко учитываются в управлении рыболовством, несмотря на то, что, как было показано, они происходят по крайней мере у 12% живородящих акул и скатов (88 видов на сегодняшний день). [7]
Место обитания
Большинство видов обитают на морском дне, в различных географических регионах — в основном в прибрежных водах, хотя некоторые обитают в глубоких водах до глубины не менее 3000 метров (9800 футов). Большинство батоидов имеют космополитное распространение , предпочитая тропические и субтропические морские среды, хотя есть виды, обитающие в умеренных и холодноводных водах. Только несколько видов, таких как манты , живут в открытом море, и только несколько — в пресной воде, в то время как некоторые батоиды могут жить в солоноватых заливах и эстуариях.
Кормление
Большинство скатов развили тяжелые, округлые зубы для дробления раковин донных видов, таких как улитки , моллюски , устрицы , ракообразные и некоторые рыбы , в зависимости от вида. Манты питаются планктоном .
Эволюция
Батоиды принадлежат к древней линии хрящевых рыб. Ископаемые зубцы (зубовидные чешуйки на коже), напоминающие таковые у современных хрящевых рыб, датируются по крайней мере ордовиком , а самые древние недвусмысленные ископаемые хрящевые рыбы датируются средним девоном . Клада внутри этого разнообразного семейства, Neoselachii , появилась в триасе , а наиболее изученные ископаемые неоселахии датируются юрой . Самый древний подтвержденный скат - Antiquaobatis из плинсбахского яруса Германии . [ 8] Клада представлена сегодня акулами , рыбами-пилами , скатами и скатами . [9]
Классификация
Молекулярные доказательства опровергают гипотезу о том, что скаты и лучи произошли от акул. [ 10] Монофилия скатов , скатов и электрических скатов уже давно общепризнана. Наряду с Rhinopristiformes они составляют четыре традиционно принятых основных линии батоидов, как в работе Нельсона 2006 года « Рыбы мира» . Однако точная филогения основных линий батоидов, как внутренняя, так и по отношению друг к другу, подвергалась различным трактовкам. Следующая кладограмма основана на всесторонней морфологической оценке филогении батоидов, опубликованной в 2004 году: [11]
Однако исследование 2011 года значительно переоценило филогению батоидов, используя ядерную и митохондриальную ДНК из 37 таксонов , представляющих почти все признанные семейства и все традиционные четыре основные линии. Это гораздо более многочисленный и разнообразный набор образцов таксонов, чем в любом предыдущем исследовании, что дало результаты, отраженные в кладограмме ниже. [1]
Это исследование убедительно подтвердило традиционно принятую внутреннюю монофилию скатов, скатов-хвостоколов и электрических скатов. Оно также восстановило пан-реев как сестринских скатов, как предполагали более старые морфологические анализы. Однако оно обнаружило, что Rhinopristiformes, включая рыб-пил и различных «гитарных рыб», являются парафилетическими , состоящими из двух отдельных клад. Называемые «Guitarfishes 1» и «Guitarfishes 2», первый содержит только Trygonorrhinidae , в то время как последний содержит оставшуюся часть Rhinopristiformes (семейства Glaucostegidae , Pristidae , Rhinidae и Rhinobatidae ). Кроме того, в то время как традиционные филогении часто считают, что электрические скаты являются наиболее базальными скатами, за которыми следуют Rhinopristiformes, этот анализ обнаруживает политомию между скатами, электрическими скатами и колючеголовыми в основании Batoidea, со слабой поддержкой того, что скаты являются фактически наиболее базальной линией, за которой следует клада, объединяющая электрических скатов и колючеголовых.
Мезозойские Sclerorhynchoidea являются базальными или incertae sedis ; они демонстрируют черты Rajiformes, но имеют морды, напоминающие морды рыб-пил. Однако, данные указывают на то, что они, вероятно, являются сестринской группой для рыб-пил. [ 12]
В «Каталоге рыб» Эшмейера скаты классифицируются следующим образом: [16]
Семейство Mobulidae Gill, 1893 (манты или дьявольские скаты)
Сохранение
Согласно исследованию 2021 года в журнале Nature , численность океанических акул и скатов сократилась во всем мире на 71% за предыдущие 50 лет, что ставит под угрозу «здоровье целых океанических экосистем, а также продовольственную безопасность некоторых из беднейших стран мира». Чрезмерный вылов рыбы увеличил глобальный риск вымирания этих видов до такой степени, что три четверти из них теперь находятся под угрозой вымирания. [17] [18] [19] Это особенно заметно в Средиземном море, которое больше всего пострадало от нерегулируемого рыболовства, где недавнее международное исследование Средиземноморской научной комиссии пришло к выводу, что все еще сохранилось только 38 видов скатов. [20]
Различия между акулами и скатами
Все акулы и скаты — хрящевые рыбы, в отличие от костных рыб . Многие скаты приспособлены к питанию на дне. Гитары — это нечто среднее между акулами и скатами, демонстрируя характеристики обоих (хотя они классифицируются как скаты).
^ Rajiformes включают скатов , гитарных рыб и клиновидных рыб . Они отличаются наличием значительно увеличенных грудных плавников , которые достигают далеко вперед по бокам головы, с в целом уплощенным телом. Волнообразное движение грудных плавников, диагностическое для этого таксона, известно как скачковая локомоция. Глаза и дыхальца расположены на верхней поверхности тела, а жаберные щели на нижней стороне. У них уплощенные, дробящие зубы, и, как правило, они плотоядны. Большинство видов рождают живых детенышей, хотя некоторые откладывают яйца внутри защитной капсулы или сумки русалки .
^ У электрических скатов есть электрические органы в грудных плавниковых дисках, которые генерируют электрический ток . Они используются для обездвиживания добычи и для защиты. Ток достаточно силен, чтобы оглушить людей, и древние греки и римляне использовали этих рыб для лечения таких недугов, как головные боли . [14]
^ Рыбы-пилы по форме похожи на акул, имеют хвосты, используемые для плавания, и меньшие грудные плавники , чем у большинства скатов. Грудные плавники прикреплены над жабрами, как у всех скатов, что придает рыбам широкоголовый вид. У них длинные, плоские морды с рядом зубоподобных выступов по обеим сторонам. Морды достигают 1,8 метра (6 футов) в длину и 30 сантиметров (1 фут) в ширину и используются для того, чтобы резать и пронзать мелких рыб, а также для того, чтобы зондировать ил в поисках застрявших животных. Рыбы-пилы могут заходить в пресноводные реки и озера. Некоторые виды достигают общей длины 6 метров (20 футов). Все виды рыб-пил находятся под угрозой исчезновения или находятся на грани исчезновения. [15]
Ссылки
^ аб Ашлиман, Нил С.; Нисида, Муцуми; Мия, Масаки; Иноуэ, Джун Г.; Розана, Керри М.; Нейлор, Гэвин Дж. П. (2012). «Конвергенция плана тела в эволюции скатов и скатов (Chondrichthyes: Batoidea)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 63 (1). Эльзевир Б.В.: 28–42. doi :10.1016/j.ympev.2011.12.012.
^ Нельсон, JS ; Гранде, TC; Уилсон, MVH (2016). Рыбы мира (5-е изд.). Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons . стр. 80. doi :10.1002/9781119174844. ISBN978-1-118-34233-6. LCCN 2015037522. OCLC 951899884. ОЛ 25909650М.
^ Мартин, Р. Эйдан (февраль 2010 г.). «Скутообразные: рыбы-пилы, рыбы-гитары, электрические скаты, скаты и скаты-хвостоколы». Исследование эласмо . Центр исследований акул ReefQuest.
^ Мотта, П. Дж.; Вилга, К. Д. (2001). «Достижения в изучении пищевого поведения, механизмов и механики акул». Экологическая биология рыб . 60 (1–3): 131–56. doi :10.1023/A:1007649900712. S2CID 28305317.
^ Вилга, Канада (2008). «Эволюционное расхождение в механизме питания рыб». Акта Геологика Полоника . 58 : 113–20.
^ "Reproduction general". Секция риска, Бедфордский институт океанографии и морских видов рыб. Канадская лаборатория исследований акул . Скаты Атлантической Канады. Северо-западный атлантический центр рыболовства. Архивировано из оригинала 16 января 2015 года . Получено 27 мая 2012 года .
^ abc Adams, Kye R.; Fetterplace, Lachlan C.; Davis, Andrew R.; Taylor, Matthew D.; Knott, Nathan A. (январь 2018 г.). «Акулы, скаты и аборты: распространенность родов, вызванных захватом, у пластиножаберных». Biological Conservation . 217 : 11–27. doi :10.1016/j.biocon.2017.10.010. S2CID 90834034. Архивировано из оригинала 23.02.2019 . Получено 09.12.2018 .
^ Штумпф, Себастьян; Кривет, Юрген (2019). «Новый плинсбахский комплекс пластиножаберных (Vertebrata, Chondrichthyes) из Европы и его вклад в понимание поздне-раннеюрского разнообразия пластиножаберных и закономерностей их распространения». PalZ . 93 (4): 637–658. doi : 10.1007/s12542-019-00451-4 .
^ "Chondrichthyes: Fossil Record". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Калифорнийский университет в Беркли.
^ Дуади, К. Дж.; Досай, М.; Шивджи, М. С.; Стэнхоуп, М. Дж. (2003). «Молекулярно-филогенетические доказательства, опровергающие гипотезу о Batoidea (скаты и скаты) как о производных акулах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 26 (2): 215–221. doi :10.1016/S1055-7903(02)00333-0. PMID 12565032.
^ McEachran, JD; Aschliman, N. (2004). «Филогения batoidea». В Carrier, JC; Musick, JA; Heithaus, MR (ред.). Биология акул и их родственников . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. стр. 79–114.
^ ab Nelson, JS (2006). Рыбы мира (четвертое издание). John Wiley. стр. 69–82. ISBN978-0-471-25031-9.
^ ab Буллок, Теодор Холмс; Хопкинс, Карл Д.; Поппер, Артур Н.; Фэй, Ричард Р. (2005). Электрорецепция . Springer. стр. 5–7. ISBN978-0-387-23192-1.
^ ab Faria, Vicente V.; McDavitt, Matthew T.; Charvet, Patricia; Wiley, Tonya R.; Simpfendorfer, Colin A.; Naylor, Gavin JP (2013). «Разграничение видов и глобальная структура популяции находящихся под угрозой исчезновения пилорылых рыб (Pristidae)». Zoological Journal of the Linnean Society . 167 : 136–164. doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00872.x .
^ Пакурео, Натан; Ригби, Кассандра Л.; Кайн, Питер М.; Шерли, Ричард Б.; Уинкер, Хеннинг; Карлсон, Джон К.; Фордхэм, Соня В.; Баррето, Родриго; Фернандо, Дэниел; Фрэнсис, Малкольм П.; Джабадо, Рима В.; Герман, Кейтлин Б.; Лю, Кванг-Мин; Маршалл, Андреа Д.; Поллом, Райли А.; Романов, Евгений В.; Симпфендорфер, Колин А.; Инь, Джейми С.; Киндсватер, Холли К.; Дульви, Николас К. (2021). «Полвека глобального спада численности океанических акул и скатов». Nature . 589 (7843): 567–571. Bibcode :2021Natur.589..567P. doi : 10.1038/s41586-020-03173-9. hdl : 10871/124531 . PMID 33505035. S2CID 231723355.
^ Бриггс, Хелен (28 января 2021 г.). «Вымирание: «Время уходит» для спасения акул и скатов». BBC News . Получено 29 января 2021 г. .
^ Ричардсон, Холли (27 января 2021 г.). «Популяции акул и скатов сократились на «тревожные» 70 процентов с 1970-х годов, согласно исследованию». ABC News . Australian Broadcasting Corporation . Получено 29 января 2021 г. .
↑ Справочник средиземноморских скатов. Октябрь 2022 г. Мендес Л., Баке А. и Ф. Бриан.[1]
Библиография
МакИхран, Дж. Д.; Данн, К. А.; Мияке, Т. (1996). «Взаимоотношения скатов (Chondrichthyes: Batoidea)». Взаимоотношения рыб . Academic Press.
«Акульи ссылки».– база данных библиографии современных/ископаемых акул и скатов ( см. Chondrichtyes: Selachii) с более чем 15 000 перечисленных статей и множеством ссылок для скачивания.
"Информационный листок о скатах". Информационный листок о скатах (PDF) . Рыболовство (отчет). Любительская рыбалка. Перт, Австралия: Правительство Западной Австралии. Архивировано из оригинала (PDF) 13 мая 2013 г.