Скаты — это группа морских скатов , тип хрящевых рыб . Они классифицируются в подотряде Myliobatoidei отряда Myliobatiformes и состоят из восьми семейств: Hexatrygonidae (шестижаберные скаты), Plesiobatidae (глубоководные скаты), Urolophidae (хвостоколы) , Urotrygonidae ( круглые скаты), Dasyatidae (хвостоколы), Potamotrygonidae (речные скаты), Gymnuridae (скаты-бабочки) и Myliobatidae (орляковые скаты). [2] [3] Известно около 220 видов скатов, организованных в 29 родов.
Скаты распространены в прибрежных тропических и субтропических морских водах по всему миру. Некоторые виды, такие как скат-хвостокол ( Dasyatis thetidis ), встречаются в более теплых умеренных океанах, а другие, такие как глубоководный скат ( Plesiobatis daviesi ), встречаются в глубоком океане . Речные скаты и ряд скатов-хвостоколов (таких как нигерский скат ( Fontitrygon garouaensis )) ограничены пресной водой . Большинство милиобатоидов являются донными (обитают в предпоследней самой нижней зоне в толще воды ), но некоторые, такие как пелагический скат и орляковые скаты , являются пелагическими . [4]
Виды скатов постепенно становятся под угрозой исчезновения или уязвимыми к вымиранию , особенно в результате нерегулируемого рыболовства . [5] По состоянию на 2013 год 45 видов были занесены в список уязвимых или находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Статус некоторых других видов плохо известен, что привело к их занесению в список с недостаточным объемом данных . [6]
Скаты отделились от своих ближайших родственников, пан-реев , в позднеюрский период и в течение мелового периода разделились на различные современные семейства. Самые ранние скаты, по-видимому, были бентосными, а предки орляковых скатов стали пелагическими в начале позднего мелового периода . [7] [8]
Минерализованные зубы ската были найдены в осадочных отложениях по всему миру еще в раннем меловом периоде . Древнейшим известным таксоном ската является « Dasyatis » speetonensis из готеривского яруса Англии , чьи зубы больше всего напоминают зубы современного шестижаберного ската ( Hexatrygon ). Хотя зубы ската редки на морском дне по сравнению с похожими зубами акул , дайверы, ищущие последние, действительно сталкиваются с зубами скатов. [7] [9]
Окаменелости скатов в полном теле очень редки, но известны из некоторых лагерштеттов , в которых сохранились мягкотелые животные. Вымерший Cyclobatis мелового периода Ливана , как полагают, был скатом , который конвергентно развил очень похожее на ската строение тела, хотя его точное таксономическое положение все еще не определено. [10] Настоящие окаменелости скатов стали более распространенными в эоцене, с вымершими пресноводными скатами Heliobatis и Asterotrygon, известными из формации Грин-Ривер . [11] Разнообразие окаменелостей скатов известно из эоценовой формации Монте-Болка в Италии , включая раннего ската Arechia , а также Dasyomyliobatis , который, как полагают, представляет собой переходную форму между скатами и орляками , и весьма необычный Lessiniabatis , у которого был чрезвычайно короткий и тонкий хвост без жала. [7] [8]
Рот ската расположен на брюшной стороне позвоночного. Скаты демонстрируют гиостильную подвеску челюсти, что означает, что нижнечелюстная дуга подвешена только за счет сочленения с гиомандибулой . Этот тип подвески позволяет верхней челюсти иметь высокую подвижность и выступать наружу. [12] Зубы представляют собой модифицированные плакоидные чешуйки , которые регулярно сбрасываются и заменяются. [13] В целом, зубы имеют корень, имплантированный в соединительную ткань, а видимая часть зуба большая и плоская, что позволяет им раздавливать тела добычи с твердым панцирем. [14] Самцы скатов демонстрируют половой диморфизм , развивая бугорки или заостренные концы на некоторых из своих зубов. Во время брачного сезона некоторые виды скатов полностью меняют морфологию своих зубов, которая затем возвращается к исходному уровню в не брачные сезоны. [15]
Дыхальца — это небольшие отверстия, которые позволяют некоторым рыбам и земноводным дышать. Дыхальца ската — это отверстия сразу за его глазами. Дыхательная система скатов усложняется тем, что у них есть два отдельных способа вдыхать воду для использования кислорода. Большую часть времени скаты вдыхают воду ртом, а затем пропускают ее через жабры для газообмена . Это эффективно, но рот не может использоваться во время охоты, потому что скаты зарываются в осадок океана и ждут, пока добыча проплывет мимо. [16] Поэтому скат переключается на использование своих дыхалец. С помощью дыхалец они могут втягивать воду, свободную от осадка, прямо в жабры для газообмена. [17] Эти альтернативные органы вентиляции менее эффективны, чем рот, поскольку дыхала не способны втянуть тот же объем воды. Однако этого достаточно, когда скат спокойно ждет, чтобы напасть на свою добычу.
Сплющенные тела скатов позволяют им эффективно маскироваться в окружающей среде. Скаты делают это, взбалтывая песок и прячась под ним. Поскольку их глаза находятся на верхней части тела, а рты на нижней стороне, скаты не могут видеть свою добычу после поимки; вместо этого они используют обоняние и электрорецепторы ( ампулы Лоренцини ), похожие на те, что у акул . [18] Скаты оседают на дно во время кормления, часто оставляя видимыми только глаза и хвост. Коралловые рифы являются излюбленными местами кормления и обычно делятся ими с акулами во время прилива. [19]
В период размножения самцы различных видов скатов, таких как круглый скат ( Urobatis halleri ), могут полагаться на свои ампулы Лоренцини , чтобы ощущать определенные электрические сигналы, испускаемые зрелыми самками перед потенциальным совокуплением . [20] Когда самец ухаживает за самкой, он следует за ней по пятам, кусая ее грудной диск. Затем он помещает один из своих двух зажимов в ее клапан. [21]
Репродуктивное поведение скатов связано с их поведенческой эндокринологией , например, у таких видов, как атлантический скат ( Hypanus sabinus ), сначала формируются социальные группы, затем полы демонстрируют сложное поведение ухаживания , которое заканчивается парным совокуплением , что похоже на вид Urobatis halleri. [22] Кроме того, их период спаривания является одним из самых длительных, зарегистрированных у пластиножаберных рыб. Известно, что особи спариваются в течение семи месяцев, прежде чем самки овулируют в марте. В это время у самцов скатов повышаются уровни андрогенных гормонов, что связано с их продолжительными периодами спаривания. [22] Поведение, проявляемое среди самцов и самок в определенные части этого периода, включает агрессивные социальные взаимодействия. [22] Часто самцы преследуют самок, вытянув морду возле анального отверстия самки, а затем начинают кусать самку за плавники и тело. [22] Хотя это брачное поведение похоже на поведение вида Urobatis halleri , в конкретных действиях Hypanus sabinus можно увидеть различия . Сезонные повышенные уровни сывороточных андрогенов совпадают с выраженным агрессивным поведением, что привело к предположению, что андрогенные стероиды запускают, поддерживают и поддерживают агрессивное сексуальное поведение у самцов этого вида, что обуславливает длительный брачный сезон. Аналогичным образом, кратковременные повышения сывороточных андрогенов у самок были связаны с повышенной агрессией и улучшением выбора партнера . Когда их уровни андрогенных стероидов повышены, они способны улучшить свой выбор партнера, быстро убегая от настойчивых самцов, когда они переживают овуляцию, следующую за оплодотворением. Эта способность влияет на отцовство их потомства, отказываясь от менее квалифицированных партнеров. [22]
Скаты являются яйцеживородящими , вынашивая живых детенышей в «пометах» от пяти до тринадцати детенышей. В этот период поведение самки переходит к поддержке своего будущего потомства. Самки держат эмбрионы в утробе матери без плаценты. Вместо этого эмбрионы поглощают питательные вещества из желточного мешка , и после того, как мешок истощается, мать обеспечивает маточное «молоко». [23] После рождения потомство, как правило, отделяется от матери и уплывает, родившись с инстинктивными способностями защищать и питаться самостоятельно. У очень небольшого числа видов, таких как гигантский пресноводный скат ( Urogymnus polylepis ), мать «заботится» о своих детенышах, заставляя их плавать с ней, пока они не станут втрое меньше ее. [24]
В Sea Life London Aquarium две самки скатов родили семь детенышей, хотя матери не были рядом с самцом в течение двух лет. Это говорит о том, что некоторые виды скатов могут хранить сперму, а затем рожать, когда они считают условия подходящими. [25]
Скат использует свои парные грудные плавники для передвижения. Это контрастирует с акулами и большинством других рыб, которые получают большую часть своей плавательной силы от одного хвостового плавника . [26] [27] Движение грудных плавников ската можно разделить на две категории: волнообразное и колебательное. [28] Скаты, которые используют волнообразное движение, имеют более короткие и толстые плавники для более медленных движений в бентосных областях. [29] Более длинные и тонкие грудные плавники обеспечивают более высокую скорость колебательной подвижности в пелагических зонах. [28] Визуально различимое колебание имеет менее одной проходящей волны, в отличие от волнообразного движения, имеющего более одной волны в любое время. [28]
Скаты используют широкий спектр стратегий питания. У некоторых есть специализированные челюсти, которые позволяют им раздавливать твердые раковины моллюсков, [30] тогда как другие используют внешние ротовые структуры, называемые головными долями, чтобы направлять планктон в свою ротовую полость. [31] Бентосные скаты (те, которые обитают на морском дне) являются охотниками из засады. [32] Они ждут, пока добыча не приблизится, а затем используют стратегию, называемую «палаткой». [33] Прижав грудные плавники к субстрату, скат поднимает голову, создавая всасывающую силу, которая затягивает добычу под тело. Эта форма всасывания всего тела аналогична всасывающему кормлению через рот , которое осуществляется лучеперыми рыбами. Скаты демонстрируют широкий спектр цветов и узоров на своей спинной поверхности, что помогает им маскироваться на песчаном дне. Некоторые скаты могут даже менять цвет в течение нескольких дней, чтобы приспособиться к новой среде обитания. Поскольку их рты находятся на нижней стороне тела, они ловят свою добычу, затем дробят и едят ее своими мощными челюстями. Как и его родственники-акулы, скат оснащен электрическими датчиками, называемыми ампулами Лоренцини. Расположенные вокруг рта ската, эти органы ощущают естественные электрические заряды потенциальной добычи. У многих скатов есть челюстные зубы, позволяющие им дробить моллюсков, таких как устрицы, устрицы и мидии.
Большинство скатов питаются в основном моллюсками , ракообразными и, иногда, мелкой рыбой. Пресноводные скаты в Амазонке питаются насекомыми и разрушают их прочные экзоскелеты жевательными движениями, подобными движениям млекопитающих. [34] Крупные пелагические скаты, такие как манта, используют таранное питание для потребления огромного количества планктона и были замечены плавающими в акробатических узорах через пятна планктона. [35]
Скаты обычно не агрессивны и обычно нападают на людей только тогда, когда их спровоцируют, например, когда на них случайно наступят. [36] У скатов может быть одно, два или три лезвия. Контакт с лезвием или лезвиями спинного мозга вызывает местную травму (от самого пореза), боль, отек, мышечные спазмы от яда и, позднее, может привести к инфицированию бактериями или грибками. [37] Травма очень болезненна, но редко опасна для жизни, если только жало не пронзает жизненно важную область. [36] Лезвие часто имеет глубокие зазубрины и обычно обламывается в ране. Для удаления осколков может потребоваться хирургическое вмешательство. [38]
Смертельные укусы случаются очень редко. [36] Смерть Стива Ирвина в 2006 году была всего лишь вторым случаем, зафиксированным в австралийских водах с 1945 года. [39] Жало проникло в грудную стенку и пронзило сердце, вызвав обширную травму и кровотечение. [40]
Яд ската был относительно неизучен из-за смеси клеток секреции ядовитых тканей и продуктов клеток слизистой оболочки , которая возникает при секреции из спинного лезвия. Шип покрыт эпидермальным слоем кожи. Во время секреции яд проникает в эпидермис и смешивается со слизью, чтобы высвободить яд на своей жертве. Как правило, другие ядовитые организмы создают и хранят свой яд в железе . Скат примечателен тем, что он хранит свой яд в клетках тканей. Токсины, которые, как было подтверждено, находятся в яде, - это цистатины , пероксиредоксин и галектин . [41] Галектин вызывает гибель клеток у своих жертв, а цистатины подавляют защитные ферменты. У людей эти токсины приводят к увеличению кровотока в поверхностных капиллярах и гибели клеток. [42] Несмотря на количество клеток и токсинов, которые находятся внутри ската, для производства и хранения яда требуется мало относительной энергии.
Яд вырабатывается и хранится в секреторных клетках позвоночника в средне-дистальной области. Эти секреторные клетки размещены в вентролатеральных бороздках позвоночника. Клетки как морских, так и пресноводных скатов круглые и содержат большое количество заполненной гранулами цитоплазмы. [43] Стрекательные клетки морских скатов расположены только в этих боковых бороздках жала. [44] Стрекательные клетки пресноводных скатов разветвляются за пределы боковых бороздок, чтобы покрыть большую площадь поверхности вдоль всего лезвия. Из-за этой большой площади и увеличенного количества белков внутри клеток яд пресноводных скатов имеет большую токсичность, чем яд морских скатов. [43]
Скаты съедобны и могут быть пойманы в пищу с помощью лески или копья. Рецепты блюд из скатов можно найти во многих прибрежных районах по всему миру. [45] Например, в Малайзии и Сингапуре скатов обычно жарят на углях, а затем подают с острым соусом самбал . В Гоа и других индийских штатах их иногда используют как часть острых карри. Как правило, самыми ценными частями ската являются крылья, «щеки» (область вокруг глаз) и печень. Остальная часть ската считается слишком резиновой, чтобы иметь какое-либо кулинарное применение. [46]
Скаты обычно очень послушны и любопытны, их обычная реакция — убежать от любого беспокойства, но иногда они задевают плавниками любой новый объект, с которым сталкиваются. Тем не менее, некоторые более крупные виды могут быть более агрессивными и к ним следует подходить с осторожностью, так как защитный рефлекс ската (использование его ядовитого жала) может привести к серьезным травмам или смерти. [47]
Кожа ската используется в качестве нижнего слоя для шнура или кожаной обмотки (известной как самегава на японском языке ) на японских мечах из-за ее жесткой, шероховатой текстуры, которая не дает плетеной обмотке скользить по рукояти во время использования. [48]
Несколько этнологических секций в музеях, [49] таких как Британский музей , демонстрируют наконечники стрел и копий, сделанные из жал скатов, которые использовались в Микронезии и других местах. [50] Генри де Монфрейд в своих книгах утверждал, что до Второй мировой войны в районе Африканского Рога кнуты изготавливались из хвостов больших скатов, и эти устройства наносили жестокие порезы, поэтому в Адене британцы запретили их использование на женщинах и рабах. В бывших испанских колониях скат называется raya látigo («кнутовый скат»).
Некоторые виды скатов часто можно увидеть в публичных аквариумных экспозициях, а в последнее время и в домашних аквариумах. [45] [51]