Scutosaurus («щитовой ящер») — вымерший род парарептилий парейазавров . Название рода связано с большими пластинами брони, разбросанными по всему телу. Это была крупная анапсидная рептилия, которая, в отличие от большинства рептилий, держала ноги под телом, чтобы поддерживать свой большой вес. [2] Окаменелости были найдены в зоне соколковского комплекса малокинельской свиты в Европейской России, недалеко от Уральских гор, и датируются поздней перми ( лопинг ) между 264 и 252 миллионами лет назад.
Первые окаменелости были обнаружены русским палеонтологом Владимиром Прохоровичем Амалицким при документировании видов растений и животных в верхнепермских отложениях в реке Северная Двина , Архангельская область , север Европейской России. Амалицки открыл это место в 1899 году, и он и его жена Анна Амалицки продолжали руководить раскопками до 1914 года, извлекая многочисленные почти полные и сочлененные (в естественном положении) скелеты, принадлежащие зверинцу различных животных. [3] Официальная диагностика этих образцов была отложена из-за Первой мировой войны . [4] Первое опубликованное название того, что сейчас называется Scutosaurus karpinskii, было дано в 1917 году британским зоологом Дэвидом Мередитом Сиресом Уотсоном , который озаглавил реконструкцию его скапулокоракоида [5] на основе плохо сохранившегося образца PIN 2005/1535 [4] « Pariasaurus Karpinskyi , Amalitz» (отдавая должное Амалицкому за название). [5] Амалицки умер позже в том же году, и фактический диагноз животного был посмертно опубликован в 1922 году с названием « Pareiosaurus » karpinskii , [3] и образцом голотипа , обозначенным как почти полный скелет PIN 2005/1532. [1] Также были найдены три частичных черепа, но Амалицки решил разделить их на новые виды: « P. elegans », « P. tuberculatus » и « P. horridus ». [3]
« Pariasaurus » и « Pareiosaurus » были ошибочными написаниями южноафриканского Pareiasaurus . [4] В 1930 году советский палеонтолог позвоночных Александра Паулиновна Анна Гартман-Вайнберг заявила, что материал парейазавров из Северной Двины представляет собой только 1 вид, и что этот вид достаточно отличается от других Pareiasaurus , чтобы оправдать помещение его в новый род. Хотя Амалицкая использовала уникальное название рода « Pareiosaurus », это было случайностью, и она объявила « Pareiosaurus » младшим синонимом Pareiasaurus и возвела род Scutosaurus . Она использовала написание « karpinskyi » для названия вида, [6] но перешла на karpinskii в 1937 году. В то же время она также отделила другой уникальный род « Proelginia permiana » на основе частичного черепа PIN 156/2. [7] В 1968 году русский палеонтолог Н. Н. Каландадзе и его коллеги считали « Proelginia» синонимом Scutosaurus . [ 8 ] Поскольку останки не очень хорошо сохранились, валидность « Proelginia » неясна. В 1987 году русский палеонтолог Михаил Феодосьевич Ивахненко выделил новый вид « S. itilensis » на основе фрагментов черепа PIN 3919 и воскресил « S. tuberculatus », но австралийский биолог Майкл С. Ю. Ли в 2000 году счел оба эти действия неоправданными. [1] В 2001 году Ли подал прошение в Международную комиссию по зоологической номенклатуре с просьбой официально отменить написание karpinskyi (потому что Уотсон явно не намеревался делать свою работу формальным описанием вида, а karpinskii использовался гораздо популярнее) и указать автора цитаты как Amalitskii, 1922. [4]
Scutosaurus является распространенным ископаемым на стоянке Северная Двина и известен по крайней мере по 6 довольно полным скелетам, а также по многочисленным различным изолированным останкам тела и черепа, и щиткам ( остеодермам ). Это наиболее полно известный парейазавр. Все образцы Scutosaurus датируются верхнетатарским (вятским) ярусом русской фауны , [1] который может примерно соответствовать лопинскому ярусу верхней перми [9] (259–252 миллиона лет назад). [10] В 1996 году российский палеонтолог Валерий К. Голубев описал фаунистические зоны стоянки и перечислил зону Scutosaurus как простирающуюся примерно от среднего учапина до среднего чансина , которая следовала за стадией « Proelginia », начинающейся в раннем учапине. [11] [12]
Парейазавры были одними из крупнейших рептилий в пермском периоде. Скутозавр — довольно крупный парейазавр, длиной около 2,5–3 м (8 футов 2 дюйма — 9 футов 10 дюймов) и весом до 1160 кг (2560 фунтов). [13] Все тело было покрыто грубыми остеодермами, которые имеют центральный выступ с шипом. Эти остеодермы, по-видимому, были в значительной степени отделены друг от друга, но могли быть тесно сшиты вместе на плече и тазу, как у Elginia . Конечности имели небольшие конические шипы. Парейазавры имеют короткое крепкое тело и короткий хвост. У скутозавра 19 пресакральных позвонков. [1] Парейазавры, как и многие другие обычные травоядные пермские четвероногие, имели крупное тело, бочкообразную грудную клетку , набухшие конечности, грудной и тазовый пояса. [14] Лопатка парейазавров большая, пластинчатая, слегка расширенная к руке и вертикально ориентированная. Акромион (который соединяется с большой ключицей ) короткий и тупой, как у ранних черепах, и расположен в нижней части лопатки. У сочлененных особей (где сохранилось положение сочлененных костей) между ключицей и лопаткой имеется небольшой зазор. У ранних парейазавров есть клеитрум, который проходит вдоль лопатки, но более поздние, включая скутозавра, потеряли его. [15] Пальцы на руках и ногах короткие. [16] Спинные позвонки короткие, высокие и крепкие, поддерживают большие и сильно изогнутые ребра. Широкое туловище, возможно, обусловило обширную пищеварительную систему . [17]
Щеки сильно расширяются и заканчиваются длинными заостренными выступами. Выступы черепа, как правило, намного более выдающиеся, чем у других парейазавров. Верхняя челюсть имеет рог сразу за ноздрями. Два отверстия на задней части нёба ( межкрыловидные полости) большие. [1] У всех парейазавров широкие морды, содержащие ряд тесно расположенных, высоких, лезвиевидных и гетеродонтных зубов с различным количеством бугорков в зависимости от зуба и вида. [17] У скутозавра 18 зубов в верхней челюсти (которые имеют где-то от 9 до 11 бугорков ) и 16 в нижней (13–17 бугорков). Кончики верхних зубов несколько выступают наружу. Языковая сторона нижних зубов имеет треугольный гребень, а некоторые случайные зубы в любой челюсти могут иметь заостренный цингулюм . В отличие от других парейазавров, у скутозавра есть небольшой бугорок (костный выступ) на основании черепа между базальными буграми . [1]
Scutosaurus был массивной рептилией с костяной броней и множеством шипов, украшающих его череп. [2] Несмотря на свой относительно небольшой размер, Scutosaurus был тяжелым, а его короткие ноги означали, что он не мог двигаться быстро в течение длительных периодов времени, что делало его уязвимым для атак крупных хищников. Для защиты у Scutosaurus был толстый скелет, покрытый мощными мышцами, особенно в области шеи. Под кожей находились ряды твердых костных пластин (щитков), которые действовали как форма панцирной брони. [18]
Парейазавры долгое время считались наземными животными, но трудно оценить диапазон их передвижения, учитывая отсутствие современных анатомических аналогов. В 1987 году Ивахненко выдвинул гипотезу, что они были водными или амфибийными из-за глубокого и низкорасположенного грудного пояса, коротких, но набухших конечностей и толстого хряща на суставах конечностей, которые напоминают водного дюгоня . Последующие исследования, включая анализ стабильных изотопов и анализ следов, на различных африканских и евразийских останках, все сообщили о результатах, согласующихся с наземным поведением. Казеиды имеют в целом похожее строение тела с парейазаврами и, возможно, демонстрировали те же локомоторные привычки. Оба имеют тонкие, пористые длинные кости, что согласуется с современными ныряющими существами, но в целом тяжелое туловище препятствовало бы такому поведению. Тем не менее, подобные гравипортальные существа имеют гораздо более толстые длинные кости. В 2016 году зоолог Маркус Ламбертц и его коллеги, основываясь на тонких костях и короткой шее, не приспособленной для того, чтобы дотягиваться до низкорасположенных растений, предположили, что казеиды были преимущественно водными и выходили на берег только в короткие промежутки времени. В целом, анатомические данные, похоже, прямо противоречат изотопным данным; возможно, что анатомия костей была больше связана с весом животного, чем с его образом жизни. [19]
Как и другие парейазавры, скутозавр , как было показано, имел быстрый начальный темп роста с циклическими интервалами роста. После этого, возможно, относительно короткого ювенильного периода, особь достигала 75% своего полного размера и продолжала расти более медленными темпами в течение нескольких лет. Этот переход от быстрого к медленному росту потенциально сигнализировал о наступлении половой зрелости. [19]
Scutosaurus происходит из саларевской свиты, которая имеет равномерно красную окраску и включает горизонты палеопочв , которые отлагаются в циклически мелководных и сухих областях. Горизонты палеопочв сильно различаются по форме и размеру на протяжении всей формации, что может означать, что они произошли из разных источников (полигенные). Палеопочвы постепенно исчезают в верхней части формации, где толщина слоев становится гораздо более прерывистой, а также нерегулярной (от нескольких миллиметров до нескольких метров), и появление синих пятен, которые могут представлять собой накопление восстановленных оксидов железа . Эти слои покрыты карбонатной оболочкой, толщина которой варьируется от небольшого узла до метра (3,3 фута). Палеопочвы и оболочки имеют отверстия, оставленные корнями растений, но они отсутствуют в брекчиях глины и алеврита и линзах песка . Образование обычно объясняют как результат нескольких катастрофических наводнений, затопивших засушливые и полузасушливые равнины во время влажных сезонов , в результате чего образовалось несколько временно заполненных каналов и постоянно сухих озер . [20]
Scutosaurus был членом парейазаврово- горгонопсидовой фауны, датируемой верхним татарским ярусом, в которой доминировали парейазавры, аномодонты , горгонопсиды, тероцефалы и цинодонты . В отличие от более ранних слоев, диноцефалы полностью отсутствуют. Scutosaurus идентифицирован в фауне Соколки, которая преимущественно представлена первыми тремя группами. Единственным травоядным животным, кроме Scutosaurus, является Vivaxosaurus . Хищники, напротив, встречаются гораздо чаще, наиболее крупными из идентифицированных являются Inostrancevia ( I. latifrons и I. alexandri ); другими горгонопсидами являются Pravoslavlevia и Sauroctonus progressus . Другие плотоядные включают тероцефала Annatherapsidus petri и цинодонта Dvinia ; Также были идентифицированы хрониозухиды и сеймуриаморфные амфибии, включая Karpinskiosaurus , Kotlassia и Dvinosaurus . [21] Что касается растений, то в этом районе произрастают различные мхи , лепидофиты , папоротники и пельтаспермовые . [20]