stringtranslate.com

Слуховая кора

Коронарный разрез человеческого мозга. BA41 (красный) и BA42 (зеленый) — слуховая кора. BA22 (желтый) — поле Бродмана 22 , HF (синий) — гиппокампальная формация , а pSTG — задняя часть верхней височной извилины .

Слуховая кора — это часть височной доли , которая обрабатывает слуховую информацию у людей и многих других позвоночных . Это часть слуховой системы , выполняющая основные и высшие функции в слухе , такие как возможные связи с переключением языка . [1] [2] Она расположена билатерально, примерно на верхних сторонах височных долей — у людей, изгибаясь вниз и на медиальную поверхность, на верхней височной плоскости, внутри боковой борозды и включающая части поперечной височной извилины и верхней височной извилины , включая planum polare и planum temporale (примерно поля Бродмана 41 и 42 , и частично 22 ). [3] [4]

Слуховая кора принимает участие в спектрально-временном, то есть вовлекающем время и частоту, анализе входных сигналов, передаваемых от уха. Затем кора фильтрует и передает информацию в двойной поток обработки речи. [5] Функция слуховой коры может помочь объяснить, почему определенное повреждение мозга приводит к определенным результатам. Например, одностороннее разрушение в области слухового пути над кохлеарным ядром приводит к небольшой потере слуха, тогда как двустороннее разрушение приводит к корковой глухоте .

Структура

Слуховая кора ранее подразделялась на первичную (A1) и вторичную (A2) проекционные области и дополнительные ассоциативные области. Современные подразделения слуховой коры — это ядро ​​(которое включает первичную слуховую кору, A1), пояс (вторичная слуховая кора, A2) и парабелт (третичная слуховая кора, A3). Пояс — это область, непосредственно окружающая ядро; парабелт примыкает к боковой стороне пояса. [6]

Помимо получения входных сигналов от ушей через нижние отделы слуховой системы, он также передает сигналы обратно в эти области и взаимосвязан с другими отделами коры головного мозга. В пределах ядра (A1) его структура сохраняет тонотопию , упорядоченное представление частоты, благодаря его способности отображать низкие и высокие частоты, соответствующие вершине и основанию улитки соответственно .

Данные о слуховой коре были получены в ходе исследований на грызунах, кошках, макаках и других животных. У людей структура и функции слуховой коры изучались с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), электроэнцефалографии (ЭЭГ) и электрокортикографии . [7] [8]

Разработка

Как и многие области в неокортексе, функциональные свойства взрослой первичной слуховой коры (A1) сильно зависят от звуков, с которыми сталкиваются в раннем возрасте. Это было лучше всего изучено с использованием животных моделей, особенно кошек и крыс. У крысы воздействие одной частоты в течение постнатального дня (P) 11–13 может вызвать 2-кратное расширение представления этой частоты в A1. [9] Важно, что изменение является постоянным, поскольку оно длится в течение всей жизни животного, и специфическим, поскольку то же воздействие вне этого периода не вызывает длительных изменений в тонотопии A1. Половой диморфизм в слуховой коре можно наблюдать у людей между самцами и самками через planum temporale, охватывающий область Вернике, поскольку planum temporale у самцов, как было замечено, имеет в среднем больший объем planum temporale, что отражает предыдущие исследования, обсуждающие взаимодействие между половыми гормонами и асимметричным развитием мозга. [10]

Функция

Как и в случае с другими первичными сенсорными корковыми областями, слуховые ощущения достигают восприятия только в том случае, если они получены и обработаны корковой областью. Доказательства этого получены из исследований повреждений у пациентов, у которых корковые области были повреждены опухолями или инсультами , [11] или из экспериментов на животных, в которых корковые области были деактивированы хирургическим путем или другими методами. [12] Повреждение слуховой коры у людей приводит к потере любого восприятия звука, но способность рефлекторно реагировать на звуки сохраняется, поскольку в слуховом стволе мозга и среднем мозге происходит значительная часть подкорковой обработки . [13] [14] [15]

Нейроны в слуховой коре организованы в соответствии с частотой звука, на которую они лучше всего реагируют. Нейроны на одном конце слуховой коры лучше всего реагируют на низкие частоты; нейроны на другом конце лучше всего реагируют на высокие частоты. Существует несколько слуховых областей (во многом похожих на несколько областей в зрительной коре ), которые можно различить анатомически и на основании того, что они содержат полную «карту частот». Цель этой карты частот (известной как тонотопическая карта ), вероятно, отражает тот факт, что улитка организована в соответствии с частотой звука. Слуховая кора участвует в таких задачах, как идентификация и разделение « слуховых объектов » и определение местоположения звука в пространстве. Например, было показано, что A1 кодирует сложные и абстрактные аспекты слуховых стимулов, не кодируя их «сырые» аспекты, такие как частотное содержание, наличие отчетливого звука или его отголосков. [16]

Сканирование человеческого мозга показало, что периферическая часть этого региона мозга активна при попытке определить музыкальную высоту тона . Отдельные клетки последовательно возбуждаются звуками на определенных частотах или кратных этой частоте .

Слуховая кора играет важную, но неоднозначную роль в слухе. Когда слуховая информация попадает в кору, то неясно, что именно происходит. Существует большая степень индивидуальных вариаций в слуховой коре, как отметил английский биолог Джеймс Бимент , который писал: «Кора настолько сложна, что самое большее, на что мы можем надеяться, — это понять ее в принципе, поскольку имеющиеся у нас доказательства говорят о том, что никакие две коры не работают совершенно одинаково». [17]

В процессе слушания одновременно преобразуются несколько звуков. Роль слуховой системы заключается в том, чтобы решить, какие компоненты образуют звуковую связь. Многие предполагали, что эта связь основана на местоположении звуков. Однако существуют многочисленные искажения звука при отражении от различных сред, что делает это предположение маловероятным. [ необходима цитата ] Слуховая кора формирует группы, основанные на основах; в музыке, например, это будет включать гармонию , синхронизацию и высоту тона . [18]

Первичная слуховая кора расположена в верхней височной извилине височной доли и простирается в латеральную борозду и поперечные височные извилины (также называемые извилинами Гешля ). Окончательная обработка звука затем выполняется теменной и лобной долями коры головного мозга человека . Исследования на животных показывают, что слуховые поля коры головного мозга получают восходящие входные сигналы от слухового таламуса и что они взаимосвязаны на том же и на противоположных полушариях головного мозга .

Слуховая кора состоит из полей, которые отличаются друг от друга как по структуре, так и по функциям. [19] Количество полей варьируется у разных видов: от 2 у грызунов до 15 у макак-резусов . Количество, расположение и организация полей в слуховой коре человека в настоящее время неизвестны. То, что известно о слуховой коре человека, исходит из базы знаний, полученных в ходе исследований на млекопитающих , включая приматов, которые использовались для интерпретации электрофизиологических тестов и функциональных исследований визуализации мозга у людей.

Когда каждый инструмент симфонического оркестра или джаз-бэнда играет одну и ту же ноту, качество каждого звука отличается, но музыкант воспринимает каждую ноту как имеющую одинаковую высоту тона. Нейроны слуховой коры головного мозга способны реагировать на высоту тона. Исследования на обезьянах-мармозетках показали, что нейроны, избирательные по высоте тона, расположены в корковой области вблизи переднебоковой границы первичной слуховой коры. Это расположение области, избирательной по высоте тона, также было выявлено в недавних исследованиях функциональной визуализации у людей. [20] [21]

Первичная слуховая кора подвержена модуляции многочисленными нейротрансмиттерами , включая норадреналин , который, как было показано, снижает клеточную возбудимость во всех слоях височной коры . Активация альфа-1-адренергических рецепторов норадреналином снижает глутаматергические возбуждающие постсинаптические потенциалы на рецепторах AMPA . [22]

Связь со слуховой системой

Слуховая кора — наиболее высокоорганизованная единица обработки звука в мозге. Эта область коры является нейронным ядром слуха, а у людей — языка и музыки. Слуховая кора делится на три отдельные части: первичную, вторичную и третичную слуховую кору. Эти структуры сформированы концентрически друг вокруг друга, с первичной корой в середине и третичной корой снаружи.

Первичная слуховая кора организована тонотопически, что означает, что соседние клетки в коре реагируют на соседние частоты. [23] Тонотопическое картирование сохраняется на протяжении большей части слухового контура. Первичная слуховая кора получает прямой вход от медиального коленчатого ядра таламуса и , таким образом, считается, что она определяет основные элементы музыки, такие как высота тона и громкость .

Исследование вызванной реакции у глухих от рождения котят использовало локальные потенциалы поля для измерения пластичности коры в слуховой коре. Эти котята были стимулированы и измерены по сравнению с контролем (нестимулированная глухая кошка (CDC)) и кошками с нормальным слухом. Полевые потенциалы, измеренные для искусственно стимулированной CDC, в конечном итоге были намного сильнее, чем у кошки с нормальным слухом. [24] Это открытие согласуется с исследованием Эккарта Альтенмюллера, в котором было отмечено, что студенты, получавшие музыкальное обучение, имели большую активацию коры, чем те, кто этого не делал. [25]

Слуховая кора имеет отчетливые реакции на звуки в гамма-диапазоне . Когда субъекты подвергаются воздействию трех или четырех циклов щелчка частотой 40 Гц , в данных ЭЭГ появляется аномальный всплеск , который не присутствует для других стимулов. Всплеск нейронной активности, коррелирующий с этой частотой, не ограничивается тонотопической организацией слуховой коры. Было высказано предположение, что гамма-частоты являются резонансными частотами определенных областей мозга и, по-видимому, также влияют на зрительную кору. [26] Было показано, что активация гамма-диапазона (от 25 до 100 Гц) присутствует во время восприятия сенсорных событий и процесса распознавания. В исследовании 2000 года, проведенном Кнайфом и коллегами, субъектам предъявляли восемь музыкальных нот известных мелодий, таких как Yankee Doodle и Frère Jacques . Случайным образом шестая и седьмая ноты были пропущены, и электроэнцефалограмма , а также магнитоэнцефалограмма использовались для измерения нейронных результатов. В частности, присутствие гамма-волн, вызванных слуховым заданием, измерялось в висках испытуемых. Пропущенная реакция на стимул (OSR) [27] была расположена в немного ином положении: на 7 мм кпереди, на 13 мм медиально и на 13 мм выше по отношению к полным наборам. Записи OSR также были характерно ниже в гамма-волнах по сравнению с полным музыкальным набором. Вызванные ответы во время пропущенных шестой и седьмой нот, как предполагается, были воображаемыми и были характерно разными, особенно в правом полушарии . [ необходима цитата ] Давно доказано, что правая слуховая кора более чувствительна к тональности (высокое спектральное разрешение), в то время как левая слуховая кора более чувствительна к мельчайшим последовательным различиям (быстрым временным изменениям) в звуке, например, в речи. [28]

Тональность представлена ​​в большем количестве мест, чем просто слуховая кора; еще одна специфическая область — ростромедиальная префронтальная кора (RMPFC). [29] Исследование изучало области мозга, которые были активны во время обработки тональности, с использованием фМРТ . Результаты этого эксперимента показали преимущественную активацию определенных вокселей в RMPFC , зависящую от уровня кислорода в крови, для определенных тональных расположений. Хотя эти наборы вокселей не представляют одни и те же тональные расположения между субъектами или внутри субъектов в течение нескольких испытаний, интересно и познавательно, что RMPFC, область, обычно не связанная со слухом, по-видимому, кодирует немедленные тональные расположения в этом отношении. RMPFC — это подраздел медиальной префронтальной коры , который проецируется во многие различные области, включая миндалевидное тело , и, как полагают, помогает в подавлении негативных эмоций . [30]

Другое исследование показало, что у людей, испытывающих «озноб» во время прослушивания музыки, наблюдается больший объем волокон, соединяющих слуховую кору с областями, связанными с обработкой эмоций. [31]

В исследовании, включающем дихотическое прослушивание речи, в котором одно сообщение предъявляется правому уху, а другое — левому, было обнаружено, что участники выбирали буквы с остановками (например, «p», «t», «k», «b») гораздо чаще, когда их предъявляли правому уху, чем левому. Однако, когда предъявлялись фонематические звуки большей длительности, такие как гласные, участники не отдавали предпочтение какому-либо конкретному уху. [32] Из-за контралатеральной природы слуховой системы правое ухо связано с зоной Вернике, расположенной в задней части верхней височной извилины в левом полушарии головного мозга.

Звуки, поступающие в слуховую кору, обрабатываются по-разному в зависимости от того, регистрируются ли они как речь. Когда люди слушают речь, согласно гипотезам сильного и слабого речевого режима , они, соответственно, задействуют перцептивные механизмы, уникальные для речи, или задействуют свое знание языка в целом.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ См. Пиклз, Джеймс О. (2012). Введение в физиологию слуха (4-е изд.). Бингли, Великобритания: Emerald Group Publishing Limited, стр. 238.
  2. ^ Бланко-Элорриета, Эсти; Лиина, Пюлкканен (16 августа 2017 г.). «Переключение двух языков в лабораторных и диких условиях: пространственно-временная динамика адаптивного языкового контроля». Журнал нейронауки . 37 (37): 9022–9036. doi :10.1523/JNEUROSCI.0553-17.2017. PMC  5597983. PMID  28821648 .
  3. ^ См. Пиклз, Джеймс О. (2012). Введение в физиологию слуха (4-е изд.). Бингли, Великобритания: Emerald Group Publishing Limited, стр. 215–217.
  4. ^ Накаи, Y; Чон, JW; Браун, EC; Ротермель, R; Кодзима, K; Камбара, T; Шах, A; Миттал, S; Суд, S; Асано, E (2017). «Трехмерное и четырехмерное отображение речи и языка у пациентов с эпилепсией». Brain . 140 (5): 1351–1370. doi :10.1093/brain/awx051. PMC 5405238 . PMID  28334963. Значок открытого доступа
  5. ^ Хикок, Грегори; Поппель, Дэвид (май 2007 г.). «Кортикальная организация обработки речи». Nature Reviews Neuroscience . 8 (5): 393–402. doi :10.1038/nrn2113. ISSN  1471-0048. PMID  17431404. S2CID  6199399.
  6. ^ См. Пиклз, Джеймс О. (2012). Введение в физиологию слуха (4-е изд.). Бингли, Великобритания: Emerald Group Publishing Limited, стр. 211 и далее.
  7. ^ Moerel, Michelle; De Martino, Federico; Formisano, Elia (29 июля 2014 г. ) . «Анатомическая и функциональная топография слуховых корковых областей человека». Frontiers in Neuroscience . 8 : 225. doi : 10.3389/fnins.2014.00225 . PMC 4114190. PMID  25120426. 
  8. ^ Раушекер, Йозеф П.; Скотт, Софи К. (26 мая 2009 г.). «Карты и потоки в слуховой коре: нечеловеческие приматы освещают обработку человеческой речи». Nature Neuroscience . 12 (6): 718–724. doi :10.1038/nn.2331. PMC 2846110 . PMID  19471271. 
  9. ^ де Виллер-Сидани, Этьен; Э. Ф. Чанг; С. Бао; М. М. Мерцених (2007). «Окно критического периода для спектральной настройки, определенное в первичной слуховой коре (A1) у крысы» (PDF) . J Neurosci . 27 (1): 180–9. doi :10.1523/JNEUROSCI.3227-06.2007. PMC 6672294 . PMID  17202485. 
  10. ^ Кулинич, Дж. Дж.; Владар, К.; Джонс, Д. В.; Вайнбергер, Д. Р. (март 1994 г.). «Гендерные различия в нормальной латерализации надвисочной коры: морфометрия поверхности МРТ извилины Гешла и planum temporale». Cerebral Cortex . 4 (2): 107–118. doi :10.1093/cercor/4.2.107. ISSN  1047-3211. PMID  8038562.
  11. ^ Cavinato, M.; Rigon, J.; Volpato, C.; Semenza, C.; Piccione, F. (январь 2012 г.). «Сохранение слуховых потенциалов P300 при корковой глухоте». PLOS ONE . ​​7 (1): e29909. Bibcode :2012PLoSO...729909C. doi : 10.1371/journal.pone.0029909 . PMC 3260175 . PMID  22272260. 
  12. ^ Хеффнер, Х. Э.; Хеффнер, Р. С. (февраль 1986 г.). «Потеря слуха у японских макак после двусторонних поражений слуховой коры» (PDF) . Журнал нейрофизиологии . 55 (2): 256–271. doi :10.1152/jn.1986.55.2.256. PMID  3950690. Архивировано из оригинала (PDF) 2 августа 2010 г. . Получено 11 сентября 2012 г. .
  13. ^ Ребушат, П.; Мартин Рормейер, М.; Хокинс, JA; Кросс, И. (2011). Подкорковая слуховая функция человека обеспечивает новую концептуальную основу для рассмотрения модульности . С. 269–282. doi :10.1093/acprof:oso/9780199553426.003.0028. ISBN 978-0-19-955342-6. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  14. ^ Krizman, J.; Skoe, E.; Kraus, N. (март 2010 г.). "Stimulus Rate and Subcortical Auditory Processing of Speech" (PDF) . Audiology and Neurotology . 15 (5): 332–342. doi :10.1159/000289572. PMC 2919427 . PMID  20215743. Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2012 г. . Получено 11 сентября 2012 г. . 
  15. ^ Strait, DL; Kraus, N.; Skoe, E.; Ashley, R. (2009). «Musical Experience Promotes Subcortical Efficiency in Processing Emotional Vocal Sounds» (PDF) . Annals of the New York Academy of Sciences . 1169 (1): 209–213. Bibcode :2009NYASA1169..209S. doi :10.1111/j.1749-6632.2009.04864.x. PMID  19673783. S2CID  4845922. Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2012 г. . Получено 11 сентября 2012 г. .
  16. ^ Чечик, Гал; Нелькен, Израиль (2012-11-13). «Слуховая абстракция от спектрально-временных признаков к кодированию слуховых сущностей». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (46): 18968–18973. Bibcode : 2012PNAS..10918968C. doi : 10.1073/pnas.1111242109 . ISSN  0027-8424. PMC 3503225. PMID 23112145  . 
  17. ^ Бимент, Джеймс (2001). Как мы слышим музыку: связь между музыкой и механизмом слуха . Woodbridge: Boydell Press. стр. 93. ISBN 978-0-85115-813-6. JSTOR  10.7722/j.ctt1f89rq1.
  18. ^ Дойч, Диана (февраль 2010 г.). «Слушание музыки в ансамблях». Physics Today . Т. 63, № 2. С. 40. doi :10.1063/1.3326988.
  19. ^ Кант, Н. Б.; Бенсон, К. Г. (15 июня 2003 г.). «Параллельные слуховые пути: проекционные паттерны различных нейронных популяций в дорсальных и вентральных кохлеарных ядрах». Brain Res Bull . 60 (5–6): 457–74. doi :10.1016/S0361-9230(03)00050-9. PMID  12787867. S2CID  42563918.
  20. ^ Бендор, Д.; Ванг, Х. (2005). «Нейрональное представление высоты звука в слуховой коре приматов». Nature . 436 (7054): 1161–5. Bibcode :2005Natur.436.1161B. doi :10.1038/nature03867. PMC 1780171 . PMID  16121182. 
  21. ^ Zatorre, RJ (2005). «Нейронаука: поиск недостающего фундаментального». Nature . 436 (7054): 1093–4. Bibcode :2005Natur.436.1093Z. doi :10.1038/4361093a. PMID  16121160. S2CID  4429583.
  22. ^ Динь, Л; Нгуен Т; Сальгадо Х; Ацори М (2009). «Норэпинефрин однородно ингибирует альфа-амино-3-гидроксил-5-метил-4-изоксазол-пропионат- (AMPAR-) опосредованные токи во всех слоях височной коры крысы». Neurochem Res . 34 (11): 1896–906. doi :10.1007/s11064-009-9966-z. PMID  19357950. S2CID  25255160.
  23. ^ Лаутер, Джудит Л.; П. Херскович; К. Формби; М. Э. Райхл (1985). «Тонотопическая организация в слуховой коре человека, выявленная с помощью позитронно-эмиссионной томографии». Hearing Research . 20 (3): 199–205. doi :10.1016/0378-5955(85)90024-3. PMID  3878839. S2CID  45928728.
  24. ^ Клинке, Райнер; Краль, Андрей; Хайд, Сильвия; Тиллейн, Йохен; Хартманн, Райнер (10 сентября 1999 г.). «Рекрутирование слуховой коры у врожденно глухих кошек с помощью длительной кохлеарной электростимуляции». Science . 285 (5434): 1729–33. doi :10.1126/science.285.5434.1729. PMID  10481008. S2CID  38985173.
  25. ^ Стрикленд (зима 2001 г.). «Музыка и мозг в развитии детей». Детское образование . 78 (2): 100–4. doi :10.1080/00094056.2002.10522714. S2CID  219597861.
  26. ^ Таллон-Бодри, К.; Бертран, О. (апрель 1999 г.). «Осцилляционная гамма-активность у людей и ее роль в представлении объектов». Тенденции в когнитивных науках . 3 (4): 151–162. doi :10.1016/S1364-6613(99)01299-1. PMID  10322469. S2CID  1308261.
  27. ^ Буссе, Л.; Вольдорф, М. (апрель 2003 г.). «Пропущенный стимульный ответ ERP на события «без стимуляции» и его значение для конструкций быстрой событийной фМРТ». NeuroImage . 18 (4): 856–864. doi :10.1016/s1053-8119(03)00012-0. PMID  12725762. S2CID  25351923.
  28. ^ Арианна Лакруа; Альваро Ф. Диас; Корианна Рогальски (2015). «Взаимосвязь между нейронными вычислениями для восприятия речи и музыки зависит от контекста: исследование оценки вероятности активации». Frontiers in Psychology . 6 (1138): 18. ISBN 978-2-88919-911-2.
  29. ^ Janata, P.; Birk, JL; Van Horn, JD; Leman, M.; Tillmann, B.; Bharucha, JJ (декабрь 2002 г.). «Топография коры головного мозга тональных структур, лежащих в основе западной музыки» (PDF) . Science . 298 (5601): 2167–2170. Bibcode :2002Sci...298.2167J. doi :10.1126/science.1076262. PMID  12481131. S2CID  3031759 . Получено 11 сентября 2012 г. .
  30. ^ Кассель, MD; Райт, DJ (сентябрь 1986 г.). «Топография проекций от медиальной префронтальной коры к миндалевидному телу у крысы». Brain Research Bulletin . 17 (3): 321–333. doi :10.1016/0361-9230(86)90237-6. PMID  2429740. S2CID  22826730.
  31. ^ Сакс, Мэтью Э.; Эллис, Роберт Дж.; Шлауг Готфрид, Луи Псих (2016). «Связь мозга отражает эстетические реакции человека на музыку». Социальная когнитивная и аффективная нейронаука . 11 (6): 884–891. doi : 10.1093 /scan/nsw009 . PMC 4884308. PMID  26966157. 
  32. ^ Джергер, Джеймс; Мартин, Джеффри (2004-12-01). «Полушарная асимметрия преимущества правого уха при дихотическом слушании». Hearing Research . 198 (1): 125–136. doi :10.1016/j.heares.2004.07.019. ISSN  0378-5955. PMID  15567609. S2CID  2504300.

Проверьте цитаты 1 и 3.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме « Слуховая кора» .