Светосборный комплекс состоит из ряда хромофоров [1] , которые являются сложными субъединичными белками , которые могут быть частью более крупного суперкомплекса фотосистемы , функциональной единицы в фотосинтезе . Он используется растениями и фотосинтетическими бактериями для сбора большего количества входящего света, чем было бы захвачено одним только фотосинтетическим реакционным центром . Свет, который захватывается хромофорами, способен возбуждать молекулы из их основного состояния в состояние с более высокой энергией, известное как возбужденное состояние. [2] Это возбужденное состояние длится не очень долго и, как известно, является недолговечным. [3]
Светособирающие комплексы встречаются в большом разнообразии среди различных фотосинтетических видов, при этом среди основных групп нет гомологии. [4] Комплексы состоят из белков и фотосинтетических пигментов и окружают фотосинтетический реакционный центр для фокусировки энергии, полученной от фотонов, поглощенных пигментом , в направлении реакционного центра с использованием резонансного переноса энергии Фёрстера .
Фотосинтез — это процесс, в котором свет поглощается или собирается комплексами пигментных белков, которые способны превращать солнечный свет в энергию. [5] Поглощение фотона молекулой происходит, когда комплексы пигментных белков собирают солнечный свет, что приводит к электронному возбуждению, доставляемому в реакционный центр, где может происходить процесс разделения зарядов. [6] когда энергия захваченного фотона совпадает с энергией электронного перехода. Судьбой такого возбуждения может быть возврат в основное состояние или другое электронное состояние той же молекулы. Когда возбужденная молекула имеет близлежащую соседнюю молекулу, энергия возбуждения также может передаваться посредством электромагнитных взаимодействий от одной молекулы к другой. Этот процесс называется резонансным переносом энергии , и его скорость сильно зависит от расстояния между молекулами донора и акцептора энергии. Прежде чем возбужденная молекула сможет вернуться в свое основное состояние, необходимо собрать энергию. Это возбуждение передается между хромофорами, где оно доставляется в реакционный центр. [7] Пигменты светособирающих комплексов специально расположены для оптимизации этих скоростей.
Пурпурные бактерии — это тип фотосинтетического организма с комплексом сбора света, состоящим из двух комплексов пигментных белков, называемых LH1 и LH2. [8] Внутри фотосинтетической мембраны эти два комплекса отличаются по своему расположению. [9] Комплексы LH1 окружают реакционный центр, в то время как комплексы LH2 располагаются вокруг комплексов LH1 и реакционного центра периферическим образом. [10] Пурпурные бактерии используют бактериохлорофилл и каротиноиды для сбора световой энергии. Эти белки расположены в кольцеобразной форме, создавая цилиндр, который охватывает мембрану. [11] [12]
Основной комплекс сбора света у зеленых бактерий известен как хлоросома. [13] Хлоросома оснащена стержневидными агрегатами BChl c с липидами, встроенными в белок, окружающими ее. [14] Хлоросомы находятся снаружи мембраны, которая покрывает реакционный центр. [15] Зеленые серные бактерии и некоторые Chloroflexia используют эллипсоидальные комплексы, известные как хлоросома, для захвата света. Их форма бактериохлорофилла зеленая.
Хлорофиллы и каротиноиды играют важную роль в светособирающих комплексах, присутствующих в растениях. Хлорофилл b почти идентичен хлорофиллу a, за исключением того, что вместо метильной группы у него есть формильная группа . Это небольшое различие позволяет хлорофиллу b эффективнее поглощать свет с длиной волны от 400 до 500 нм. Каротиноиды представляют собой длинные линейные органические молекулы , которые имеют чередующиеся одинарные и двойные связи по всей длине. Такие молекулы называются полиенами . Два примера каротиноидов — ликопин и β-каротин . Эти молекулы также наиболее эффективно поглощают свет в диапазоне 400–500 нм. Благодаря своей области поглощения каротиноиды кажутся красными и желтыми и обеспечивают большую часть красных и желтых цветов, присутствующих во фруктах и цветах .
Молекулы каротиноидов также выполняют защитную функцию. Молекулы каротиноидов подавляют разрушительные фотохимические реакции, в частности те, которые включают кислород , которые может вызвать воздействие солнечного света. Растения, в которых отсутствуют молекулы каротиноидов, быстро погибают при воздействии кислорода и света.
Антеннообразный светособирающий комплекс цианобактерий , глаукоцистофитов и красных водорослей известен как фикобилисома, которая состоит из линейных тетрапиррольных пигментов. Пигментно-белковые комплексы, называемые R-фикоэритрином, имеют стержневидную форму и составляют стержни и ядро фикобилисомы. [16] Мало света достигает водорослей, которые находятся на глубине одного метра или более в морской воде, поскольку свет поглощается морской водой. Пигменты, такие как фикоцианобилин и фикоэритробилин , являются хромофорами, которые связываются через ковалентную тиоэфирную связь со своими апопротеинами на остатках цистеина. Апопротеин с его хромофором называется фикоцианином, фикоэритрином и аллофикоцианином соответственно. Они часто встречаются в виде гексамеров субъединиц α и β (α 3 β 3 ) 2 . Они увеличивают количество и спектральное окно поглощения света и заполняют «зеленый пробел», который встречается в высших растениях. [17]
Геометрическое расположение фикобилисомы очень элегантно и приводит к 95% эффективности передачи энергии. Существует центральное ядро аллофикоцианина , которое находится над фотосинтетическим реакционным центром. Существуют субъединицы фикоцианина и фикоэритрина , которые расходятся из этого центра как тонкие трубки. Это увеличивает площадь поверхности поглощающей секции и помогает фокусировать и концентрировать световую энергию вниз в реакционный центр для образования хлорофилла. Передача энергии от возбужденных электронов, поглощенных пигментами в субъединицах фикоэритрина на периферии этих антенн, происходит в реакционном центре менее чем за 100 пс. [18]