Павлин — общее название двух видов птиц рода Pavo и одного вида близкородственного рода Afropavo в трибе Pavonini семейства Phasianidae (фазаны и их родственники). Самцов павлина называют павлинами , а самок — павлинами .
Два азиатских вида — это синий или индийский павлин, родом с индийского субконтинента , и зеленый павлин из Юго-Восточной Азии. Конголезский павлин , обитающий только в бассейне реки Конго , не является настоящим павлином. Самцы павлина известны своими пронзительными криками и экстравагантным оперением. Последнее особенно заметно у азиатских видов, у которых есть пятнистый «хвост» или «поезд» из скрытых перьев , которые они демонстрируют как часть ритуала ухаживания .
Функции сложной радужной окраски и большого «шлейфа» павлинов были предметом обширных научных дебатов. Чарльз Дарвин предположил, что они служат для привлечения самок, а эффектные черты самцов развились в ходе полового отбора . Совсем недавно Амоц Захави в своем принципе гандикапа предположил , что эти черты служат честными сигналами приспособленности самцов, поскольку менее приспособленные самцы будут находиться в невыгодном положении из-за трудностей выживания с такими большими и заметными структурами.
Группа павлинов называется «хвастовство» или «сборище». [1]
.jpg/1280px-Baby_Peacock_(18131813108).jpg)
Индийский павлин ( Pavo cristatus ) имеет переливающееся сине-зеленое оперение, в основном металлически-синее и зеленое. У обоих видов самки немного меньше самцов по весу и размаху крыльев, но самцы значительно длиннее из-за «хвоста», также известного как «поезд». [2] Поезд павлина состоит не из перьев хвоста, а из сильно удлиненных верхних кроющих хвоста. Эти перья отмечены глазчатыми пятнами, лучше всего заметными, когда павлин распускает свой хвост. У всех видов есть гребень на макушке головы. Индийская пава имеет смесь тускло-серого, коричневого и зеленого в своем оперении. Самка также демонстрирует свое оперение, чтобы отпугнуть самку от конкуренции или подать сигнал об опасности для своего потомства.
Самцы зеленых павлинов ( Pavo muticus ) имеют зеленое и бронзовое или золотое оперение и черные крылья с синим отливом. В отличие от индийского павлина, зеленая пава похожа на самца, но имеет более короткие верхние кроющие хвоста, более медную шею и в целом меньше радужности. И у самцов, и у самок есть шпоры. [3] [ нужна страница ]
Самец конголезского павлина ( Afropavo congensis ) не демонстрирует свои скрытые перья, но использует свои настоящие хвостовые перья во время ухаживаний. Эти перья намного короче, чем у индийского и зеленого видов, а глазки гораздо менее выражены. Самки индийского и африканского видов тускло-серые и/или коричневые.
Птенцы обоих полов у всех видов окрашены криптически. Они варьируются от желтого до рыжевато-коричневого цвета, обычно с пятнами более темного коричневого или светло-коричневого цвета и «грязно-белого» цвета слоновой кости.
Было зафиксировано, что у взрослых павлинов внезапно появляется типичное для самцов павлинье оперение, и они издают мужские крики. [4] Исследования показали, что изменения у взрослых птиц происходят из-за недостатка эстрогена из старых или поврежденных яичников, и что мужское оперение и крики являются нормой, если они не подавлены гормонально. [5]
Как и у многих птиц, яркие радужные цвета оперения в первую очередь не пигменты , а структурная окраска . Оптические интерференционные отражения Брэгга , основанные на регулярных периодических наноструктурах бородок ( волокнообразных компонентов) перьев, создают цвета павлина. Двумерные фотонно-кристаллические структуры внутри слоев бородок вызывают окраску их перьев. [6] Небольшие изменения в расстоянии между бородками приводят к разным цветам. Коричневые перья представляют собой смесь красного и синего: один цвет создается периодической структурой, а другой создается пиком интерференции Фабри-Перо из отражений от внешних и внутренних границ. Цвет, полученный из физической структуры, а не пигмента, может меняться в зависимости от угла обзора, вызывая радужность. [7]
Чаще всего во время ухаживания самка павлина останавливается прямо перед самцом павлина, тем самым предоставляя ей возможность оценить самца под углом 90° к поверхности пера. Затем самец поворачивается и демонстрирует свои перья примерно на 45° вправо от азимута солнца, что позволяет солнечному свету подчеркнуть переливчатость его хвоста. Если самка решает взаимодействовать с самцом, он поворачивается к ней лицом и встряхивает своим хвостом, чтобы начать процесс спаривания. [8]
Чарльз Дарвин в своей работе «Происхождение человека и отбор по признаку пола» предположил , что оперение павлина могло развиться в результате полового отбора :
Многие самки-предки павлина, должно быть, на протяжении долгой линии потомства оценили это превосходство; поскольку они бессознательно, постоянно отдавая предпочтение самым красивым самцам, сделали павлина самой великолепной из ныне живущих птиц.
Было высказано предположение, что хвост павлина, громкий крик и бесстрашное поведение были сформированы естественным отбором (с половым отбором или без него) и служили апосематической демонстрацией для запугивания хищников и соперников. [9] [10] Эта гипотеза призвана объяснить наблюдения Такахаши о том, что в Японии ни репродуктивный успех, ни физическое состояние не коррелируют с длиной хвоста, симметрией или количеством глазных пятен. [11]
Было выдвинуто несколько гипотез, касающихся выбора самок. Одна из гипотез заключается в том, что самки выбирают партнеров с хорошими генами. Самцы с более преувеличенными вторичными половыми признаками, такими как более крупные и яркие павлиньи хвосты, как правило, имеют лучшие гены [ необходим пример ] в глазах павы. [12] Эти лучшие гены напрямую приносят пользу ее потомству, а также ее физической форме и репродуктивному успеху.
Еще одна гипотеза — беглый отбор. При беглом половом отборе сцепленные гены у самцов и самок кодируют половые диморфные признаки у самцов и предпочтение этих признаков у самок. [13] Тесная пространственная ассоциация аллелей [ which? ] для локусов [ which? ], участвующих в поезде у самцов, и для предпочтения более обильных поездов у самок, на хромосоме ( неравновесие сцепления ) вызывает положительную обратную связь, которая преувеличивает как мужские признаки, так и женские предпочтения.
Другая гипотеза — сенсорная предвзятость, при которой самки отдают предпочтение признаку в контексте, не связанном с спариванием, который затем переносится на спаривание, например, гипотеза ухаживания за пищей Мерла Джекобса, которая предполагает, что павы привлекаются павлинами из-за сходства их глазных пятен с синими ягодами. [14]
Возможны также множественные причинно-следственные связи в эволюции женского выбора.
Павлиний хвост и переливающееся оперение, возможно, являются наиболее известными примерами признаков, которые, как полагают, возникли в результате полового отбора, хотя и с некоторыми противоречиями. [15] Самцы павлина поднимают свои хвосты, чтобы сформировать мерцающий веер в своем представлении для самок. Мэрион Петри проверила, являются ли эти демонстрации сигналом генетического качества самца, изучая дикую популяцию павлинов в парке дикой природы Уипснейд на юге Англии. Количество глазных пятен в хвосте предсказывало успех спаривания самца. Она смогла манипулировать этим успехом, отрезая глазные пятна с некоторых хвостов самцов: [16] самки теряли интерес к подстриженным самцам и начинали привлекаться неподстриженными. Самцы с меньшим количеством глазных пятен, таким образом, имеющие более низкий успех спаривания, страдали от большего хищничества. [17] Она позволяла самкам спариваться с самцами с разным количеством глазных пятен и выращивала потомство в общем инкубаторе, чтобы контролировать различия в материнской заботе. Птенцы, рожденные от более украшенных самцов, весили больше, чем те, рожденные от менее украшенных самцов, что обычно ассоциируется с лучшей выживаемостью у птиц. Этих птенцов выпустили в парк и снова поймали через год. Те, у кого перья были сильно украшены, лучше избегали хищников и выживали в естественных условиях. [18] Таким образом, работа Петри показывает корреляцию между украшением хвоста, успехом спаривания и повышенной выживаемостью как у украшенных самцов, так и у их потомства.
Кроме того, павлины и их половые характеристики использовались при обсуждении причин половых признаков. Амоц Захави использовал чрезмерные хвостовые перья самцов павлинов в качестве доказательства своего « принципа гандикапа ». [19] Поскольку эти хвосты, вероятно, будут вредны для выживания особи (поскольку их блеск делает их более заметными для хищников , а их длина затрудняет спасение от опасности), Захави утверждал, что только самые приспособленные самцы могут пережить гандикап большого хвоста. Таким образом, блестящий хвост служит для самок честным индикатором того, что эти сильно украшенные самцы хорошо выживают по другим причинам, поэтому являются предпочтительными партнерами. [20] Эту теорию можно противопоставить гипотезе Рональда Фишера о том, что половые признаки самцов являются результатом изначально произвольного эстетического отбора самками.
В отличие от результатов Петри, семилетнее японское исследование свободно летающих павлинов пришло к выводу, что самки павлинов не выбирают партнеров исключительно на основе их хвостов. Марико Такахаши не нашла доказательств того, что павлины предпочитают павлинов с более сложными хвостами (например, с большим количеством глазных пятен), более симметричным расположением или большей длиной. [11] Такахаши определила, что хвост павлина не является универсальной целью выбора самками партнера , показал небольшую дисперсию между популяциями самцов и не коррелировал с физиологическим состоянием самцов. Аделин Лойо и ее коллеги ответили, что альтернативные и, возможно, центральные объяснения этих результатов были упущены из виду. [21] Они пришли к выводу, что выбор самок действительно может различаться в разных экологических условиях.
Уровень успешности спаривания павлина зависит от цвета его глазных пятен (оцелли) и угла, под которым они демонстрируются. Угол, под которым глазки демонстрируются во время ухаживания, более важен для выбора самцов павой, чем размер поезда или количество глазков. [22] Павы уделяют особое внимание различным частям поезда павлина во время его демонстрации. Нижний поезд обычно оценивается во время ухаживания крупным планом, в то время как верхний поезд является скорее сигналом привлечения на большом расстоянии. Такие действия, как дребезжание поезда и дрожание крыльев, также удерживали внимание пав. [23]
Хотя замысловатая демонстрация привлекает внимание павы, гипотеза избыточного сигнала также играет решающую роль в удержании этого внимания на демонстрации павлина. Гипотеза избыточного сигнала объясняет, что хотя каждый сигнал, который проецирует самец, примерно одинакового качества, добавление нескольких сигналов повышает надежность этого партнера. Эта идея также предполагает, что успех множественной сигнализации обусловлен не только повторяемостью сигнала, но и несколькими приемниками сигнала. У видов павлинов самцы собираются для коллективной демонстрации во время сезона размножения, а павы наблюдают. Сначала павлины защищают свою территорию с помощью внутриполового поведения, защищая свои области от незваных гостей. Они сражаются за области внутри конгрегации, чтобы продемонстрировать сильный фронт для павлинов. Центральные позиции обычно занимают старые, доминирующие самцы, что влияет на успех спаривания. Определенные морфологические и поведенческие черты играют роль в межполовом и внутриполовом отборе, к которым относятся длина поезда для захвата территории, а также визуальные и вокальные проявления, участвующие в выборе самками партнера. [24]
Павлины — лесные птицы, которые гнездятся на земле, но устраиваются на ночлег на деревьях. Они наземные кормильцы. Все виды павлинов считаются полигамными . Как и другие представители отряда курообразных , самцы обладают метатарзальными шпорами или «шипами» на ногах, которые используются во время внутривидовых территориальных боев с некоторыми другими представителями своего вида.
В период ухаживания вокализация является основным способом привлечения павлинами самок. Некоторые исследования показывают, что сложность «песни», издаваемой павлинами, выставляющими себя напоказ, оказалась впечатляющей для павлинов. Пение у павлинов обычно происходит непосредственно перед, сразу после или иногда во время спаривания. [25]
Павлины всеядны и в основном питаются растениями, лепестками цветов, семенными головками, насекомыми и другими членистоногими , рептилиями и земноводными . Дикие павлины ищут себе пищу, роясь в опавших листьях либо рано утром, либо в сумерках. Они укрываются в тени и безопасности леса в самую жаркую часть дня. Эти птицы не привередливы и едят почти все, что могут поместить в клюв и переварить. Они активно охотятся на насекомых, таких как муравьи, сверчки и термиты; многоножек; и других членистоногих и мелких млекопитающих. [26] Индийские павлины также едят небольших змей. [27]
Одомашненный павлин может также есть хлеб и дробленое зерно, такое как овес и кукуруза, сыр, вареный рис и иногда кошачий корм. Сотрудники заметили, что павлин любит богатую белком пищу, включая личинок, которые заражают зернохранилища , различные виды мяса и фруктов, а также овощи, включая темно-зеленые листовые овощи, брокколи, морковь, фасоль, свеклу и горох. [28]
Павлин родом из Индии [29] и имеет важное значение в ее культуре. [30] В индуизме индийский павлин является ездовым животным бога войны Картикеи и богини-воительницы Каумари , а также изображается вокруг богини Сантоши . [31] Во время войны с асурами Картикея разделил царя демонов Сурападмана пополам. Из уважения к доблести своего противника в бою бог превратил две половины в неотъемлемую часть себя. Одна половина стала павлином, служащим его ездовым животным, а другая — петухом, украшающим его флаг. Павлин демонстрирует божественную форму Омкары, когда он распускает свои великолепные перья в полноценную круглую форму. [32] Перо павлина также украшает гребень бога Кришны . [33]
Чандрагупта Маурья , основатель империи Маурьев , родился сиротой и воспитывался семьей, разводившей павлинов. Согласно буддийской традиции [ какой? ] , предки царей Маурьев поселились в регионе, где в изобилии водились павлины ( мора на пали ). Поэтому их стали называть «мория», буквально «принадлежащие месту павлинов». Согласно другому буддийскому рассказу, эти предки построили город под названием Мория-нагара («город Мория»), который был так назван, потому что был построен из «кирпичей, окрашенных как шеи павлинов». [34] После завоевания империи Нанда и победы над империей Селевкидов династия Чандрагупта правила без каких-либо проблем в течение своего времени. Его королевской эмблемой оставался павлин, пока император Ашока не сменил его на льва , как это видно в Львиной столице Ашоки , а также в его указах . Павлин продолжал представлять элегантность и королевскую власть в Индии в средние века; например, место власти Моголов называлось Павлиньим троном .
Павлин представлен как в бирманском , так и в сингальском зодиаке . Для сингалов павлин является третьим животным зодиака Шри-Ланки . [35]
Павлины (часто символ гордыни и тщеславия) считались [ кем? ] преднамеренно употребляющими ядовитые вещества, чтобы стать невосприимчивыми к ним, а также чтобы сделать цвета своего великолепного оперения еще более яркими – учитывая, что так много ядовитой флоры и фауны настолько красочны из-за апосематизма , эта идея, по-видимому, имеет смысл. Буддийское божество Махамаюри изображено сидящим на павлине. Павлины поддерживают трон Амитабхи , рубиново-красного цвета заката, архетипического Будды Бесконечного Света.
В 1963 году Индия приняла павлина в качестве своей национальной птицы, и он является одним из национальных символов Индии . [36]
Тавуси Мелек (буквально «Ангел-Павлин») [37] [38] [39] [40] одна из центральных фигур религии езидов , символизируется павлином. [41] [37] В историях езидов о сотворении мира, до сотворения этого мира, Бог создал семь Божественных Существ , из которых Тавуси Мелек был назначен лидером. Бог поручил все мировые дела этим семи Божественным Существам, также часто называемым Семью Ангелами или heft sirr («Семь Тайн»). [41] [42] [43] [44]
В езидизме павлин считается олицетворением разнообразия мира [45] , а красочность перьев павлина считается олицетворением всех цветов природы. Перья павлина также символизируют солнечные лучи, из которых исходит свет, яркость и сияние. Павлин, раскрывающий перья своего хвоста в форме круга, символизирует восход солнца [46] .
Следовательно, из-за его святости, езидам не разрешается охотиться и есть павлина, плохо с ним обращаться или произносить о нем плохие слова. Изображения павлина также можно найти нарисованными вокруг святилища Лалиш и на других езидских святынях и святых местах, домах, а также религиозных, социальных, культурных и академических центрах. [46]
В «Крещении Хибила Зивы » мандейская утра и эманация Юшамин описываются как павлин. [47]
Древние греки верили, что мясо павлина не разлагается после смерти, [ необходима ссылка ], поэтому оно стало символом бессмертия. В эллинистических образах колесницу греческой богини Геры тянули павлины, птицы, не известные грекам до завоеваний Александра . Наставник Александра, Аристотель , называет ее «персидской птицей». Когда Александр увидел птиц в Индии, он был настолько поражен их красотой, что пригрозил самым суровым наказанием любому человеку, который убьет одну из них. [48] Клавдий Элиан пишет, что в Индии были павлины, крупнее, чем где-либо еще. [49]
В одном мифе говорится, что слуга Геры, стоглазый Аргус Паноптес , был призван охранять женщину, ставшую коровой, Ио . Гера превратила Ио в корову, узнав об интересе Зевса к ней. Зевс приказал посланнику богов Гермесу убить Аргуса с помощью вечного сна и освободить Ио. Согласно Овидию , в память о своем верном стороже Гера приказала сохранить сто глаз Аргуса навечно в хвосте павлина. [50]
Символизм был принят ранним христианством, поэтому многие ранние христианские картины и мозаики изображают павлина. [51] Павлин по-прежнему используется в пасхальный сезон, особенно на Востоке. «Глаза» в перьях хвоста павлина могут символизировать всевидящего христианского Бога, [52] Церковь, [53] или ангельскую мудрость. [54] Эмблема пары павлинов, пьющих из вазы, используется как символ евхаристии и воскресения, поскольку она представляет верующего христианина, пьющего воды вечной жизни. [55] Павлин также может символизировать космос, если интерпретировать его хвост с его многочисленными «глазами» как свод небес, усеянный солнцем, луной и звездами. [56] Из-за принятия Августином древней идеи о том, что плоть павлина не разлагается, птица снова стала ассоциироваться с бессмертием. [53] [55] В христианской иконографии два павлина часто изображаются по обе стороны Древа Жизни. [57]
Символическая ассоциация павлиньих перьев с крыльями ангелов привела к вере в то, что размахивание такими литургическими веерами приводило к автоматическому произношению молитв. Это сходство между павлиньими и ангельскими перьями также нашло свое выражение в других художественных средствах, включая изображения ангелов с крыльями из павлиньих перьев [58]
Среди евреев-ашкенази золотой павлин является символом радости и творчества, а перья из перьев птицы являются метафорой писательского вдохновения. [59]
Мотив павлина возродился в иконографии эпохи Возрождения , объединившей Геру и Юнону , и на которой сосредоточились европейские художники. [60]
В 1956 году Джон Дж. Грэм создал абстрактный логотип павлина с 11 перьями для американской телекомпании NBC . Этот яркий павлин был принят в связи с ростом цветного вещания. Первые цветные передачи NBC показывали только неподвижный кадр красочного павлина. Эмблема впервые появилась в эфире 22 мая 1956 года. [61] Нынешний логотип с шестью перьями дебютировал 12 мая 1986 года.
Гибриды между индийским павлином и зеленым павлином называются сполдингами , в честь первого человека, который успешно их скрестил, Кита Сполдинга. [ требуется ссылка ] Сполдинги с фенотипом с высоким содержанием зеленого гораздо лучше переносят низкие температуры, чем невыносящие холод зеленые павлины, при этом оставаясь похожими на своих зеленых родителей. Оперение различается у разных сполдингов, некоторые больше похожи на зеленого павлина, а некоторые — на синего павлина, хотя большинство визуально несут черты обоих.
В дополнение к дикому типу окраски "blue", несколько сотен вариаций окраски и рисунка признаются в качестве отдельных морф индийского синего среди заводчиков павлинов. Вариации рисунка включают сплошное крыло/черное плечо (черные и коричневые полосы на крыле вместо одного сплошного цвета), пестрый, белоглазый (глазки на глазных перьях самца имеют белые пятна вместо черных) и серебристо-пегий (в основном белая птица с небольшими цветными пятнами). Вариации цвета включают белый, фиолетовый, бронзовый Буфорда, опаловый, полуночный, угольный, нефритовый и серо-коричневый, а также сцепленные с полом цвета фиолетовый, камео, персиковый и фиолетовый Сони. Дополнительные вариации цвета и рисунка сначала утверждаются Объединенной ассоциацией павлинов, чтобы официально признать их в качестве морфы среди заводчиков. Павлины с чередующейся окраской рождаются с окраской, отличной от окраски диких павлинов, и хотя каждый цвет узнаваем при вылуплении, их персиковое оперение не обязательно соответствует оперению взрослой особи.
Иногда павлины появляются с белым оперением. Хотя павлины- альбиносы существуют, [ нужна ссылка ] это довольно редко, и почти все белые павлины не являются альбиносами; у них есть генетическое заболевание, называемое лейцизмом , которое приводит к тому, что пигментные клетки не мигрируют из нервного гребня во время развития. Павлины-лейцисты могут вырабатывать пигмент, но не откладывать его в перьях, что приводит к серо-голубому цвету глаз и полному отсутствию окраски в оперении. Павлины-пегие страдают от частичного лейцизма, при котором не мигрируют только некоторые пигментные клетки, в результате чего птицы имеют цвет, но также имеют пятна, полностью отсутствующие во всем цвете; у них также серо-голубые глаза. Напротив, у настоящих павлинов-альбиносов будет полное отсутствие меланина , в результате чего радужки будут красными или розовыми. Персики-лейцисты рождаются желтыми и становятся полностью белыми по мере взросления.
Черноплечая или японская мутация изначально рассматривалась как подвид индийского павлина ( P. c. nigripennis ) (или даже как отдельный вид ( P. nigripennis )) [62] и была предметом некоторого интереса во времена Дарвина. Другие сомневались в ее таксономическом статусе, но английский натуралист и биолог Чарльз Дарвин (1809–1882) представил убедительные доказательства того, что она является разновидностью при одомашнивании, трактовка которой в настоящее время общепризнана и принята. Для Дарвина было важно доказать, что это цветовая вариация, а не дикий вид, поскольку в противном случае это могло бы подорвать его теорию медленной модификации путем естественного отбора в дикой природе. [63] Однако это всего лишь случай генетической изменчивости внутри популяции. При этой мутации взрослый самец меланист с черными крыльями.
.jpg/1280px-Peacock_served_in_full_plumage_(detail_of_BRUEGHEL_Taste,_Hearing_and_Touch).jpg)
В Древнем Риме павлины подавались как деликатес. [64] Это блюдо было введено там примерно в 35 г. до н. э. Поэт Гораций высмеивал употребление павлинов в пищу, говоря, что они на вкус как курица. Яйца павлинов также ценились. Гай Петроний в своем «Сатириконе» также высмеивал показную роскошь и снобизм употребления павлинов и их яиц.
В период Средневековья в пищу употреблялись различные виды птиц, причем бедные слои населения (например, крепостные ) потребляли более распространенных птиц , таких как курица . Однако более богатые дворяне имели привилегию есть менее обычную пищу, такую как лебедь, и даже павлины потреблялись. На королевском столе павлин был как для показного показа, так и для кулинарного потребления. [65]
Из «Английской и австралийской кулинарной книги» 1864 года , касательно случаев и приготовления птицы:
Вместо того, чтобы ощипывать эту птицу, снимите с нее кожу с величайшей осторожностью, чтобы перья не оторвались и не сломались. Нафаршируйте ее тем, что вам нравится, например, трюфелями, грибами, печенью птицы, беконом, солью, специями, тимьяном, крошками хлеба и лавровым листом. Оберните когти и голову в несколько складок ткани, а тело оберните промасленной бумагой. Голову и когти, которые выступают с двух концов, необходимо полить водой во время приготовления, чтобы сохранить их, и особенно хохолок. Перед тем как снять ее с вертела, подрумяньте птицу, сняв бумагу. Украсьте лимоном и цветами. Если она подается на стол холодной, поместите птицу в деревянную тарелку, в середине которой закреплена деревянная шпажка, которая должна пронзить тело птицы, чтобы она держалась вертикально. Расположите когти и перья естественным образом, а хвост — веером, поддерживаемым проволокой. Ни один обычный повар не может правильно поставить павлина на стол. Эта церемония была зарезервирована во времена рыцарства для дамы, наиболее выдающейся своей красотой. Она несла его под вдохновляющую музыку и ставила его в начале банкета перед хозяином дома. На свадебном пиру павлина подала фрейлина и поставила перед невестой, чтобы она могла его съесть. [66]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Цитаты, связанные с Peafowl в Wikiquote